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Recreaciones para la
estimación y la supervisión
Steen Magnussen1 y David Reed2
EN ESTE CAPÍTULO, APRENDEREMOS LO SIGUIENTE:
• Uso de modelos y agregación de datos en EFN e IFN
• Cálculo y elaboración de modelos sobre contenidos de carbono y biomasa
en ecosistemas forestales
• Aspectos de las predicciones con modelos, calidad de los mismos, errores y
sesgo
• Problemas del cálculo y la elaboración de modelos sobre el cambio o
evolución temporal de los atributos de IFN
Resumen
En muchas aplicaciones de inventarios
forestales, deben calcularse varios atributos
de interés utilizando una tabla de búsqueda o
una ecuación (denominadas conjuntamente
modelo). El tamaño del tronco, por ejemplo,
es un atributo que en muy raras ocasiones
se mide in situ. Al contrario, se calcula
utilizando mediciones dimensionales como
son el diámetro o la altura. Las observaciones
individuales a menudo se valoran en conjunto
con fines informativos y pueden agruparse
durante la recopilación de datos de campo,
como cuando los árboles se agrupan por
categoría de diámetro o de altura. La valoración
en conjunto simplifica la presentación de
los datos; sin embargo, el contenido de la
información es reducido.
A menudo, variables como el volumen, la
biomasa o el contenido de dióxido de carbono
se calculan utilizando ecuaciones (modelos).
A veces es difícil valorar cuando una
determinada ecuación se puede aplicar a una
situación concreta. Por lo tanto, es importante
realizar una evaluación de la calidad de
todas las ecuaciones (modelos) utilizadas en
un inventario. La selección de una ecuación
(modelo) determinada debería estar guiada
por esta evaluación, así como por el objetivo
y el contexto de la recreación.
Algunos inventarios se centran en la
evaluación del estado del recurso y otros, en
los cambios que éste sufre a lo largo del tiempo.
En el caso de otros objetivos, a menudo se
prefiere realizar diferentes procedimientos
de campo y diseños de muestreo. Llevar a
cabo un muestreo con parcelas permanentes
proporciona una estimación del estado y del
cambio. Aquellos diseños que cuentan con
un conjunto de parcelas permanentes más
pequeñas (costoso) y con un conjunto de
parcelas temporales más grandes (menos
costoso) también pueden proporcionar
buenas estimaciones acerca del estado y del
cambio. Sin embargo, el análisis estadístico
de estos diseños es bastante complejo, por
lo que es necesario manejarlos con cuidado
para asegurar la adecuada evaluación de su
exactitud y precisión.
1
Científico sénior, Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, West Burnside Road, Victoria BC
V8Z 1M5, Canadá. Correo electrónico: [email protected]
2
Catedrático, School of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University,
1400 Townsend Ave., Houghton, MI 49931 EE. UU. Correo electrónico: [email protected]
1
1. Introducción
Tanto en los inventarios forestales como en las
aplicaciones de supervisión, muchos atributos
forestales de interés no se miden de forma
directa, ya que hacerlo resulta poco práctico o
demasiado costoso. El mejor ejemplo conocido
es el volumen del tronco, donde se miden los
diámetros y las alturas de varios individuos y
se emplea una tabla o ecuación (denominadas
conjuntamente modelo) para calcular el
volumen asociado (Köhl y otros, 2006,
apartado 2.37). El volumen de detritus leñoso
(coarse woody debris, CWD por sus siglas en
inglés) constituye otro ejemplo (Köhl y otros,
2006, apartado 6.4.6; Woldendorp y otros,
2004). En la práctica, únicamente se mide un
reducido número de pequeños segmentos de
CWD para obtener el valor del volumen y la
cantidad total (de CWD) en la zona de interés.
Esto se calcula escalando las partes que se
han medido, donde dicha escala dependerá
del diseño de muestreo (Woldendorp y
otros, 2004). Los avances en los procesos de
detección remota (véase el capítulo ??) han
favorecido el uso de mediciones fáciles de usar,
así como de variables de fácil lectura (llamadas
X) relacionadas con los atributos de interés
(llamados Y). A continuación, se obtiene una
estimación de Y para la zona o población de
interés gracias a una pequeña muestra de Y y
al conocimiento de las relaciones que existen
entre X e Y (Köhl y otros, 2006, pág. 80).
Más adelante se detallan los tipos de modelos
disponibles para realizar estimaciones
indirectas de cantidades como el volumen de
madera, la biomasa y el contenido de dióxido
de carbono; también se incluyen ejemplos. Del
mismo modo, se describirán los problemas
que es necesario tener en cuenta a la hora
de elegir un modelo para una aplicación
específica, así como los objetivos y contextos
de la recreación.
2. Combinación
La combinación es un proceso por el cual
se agrupan datos u observaciones. Las
combinaciones se crean para simplificar las
2
mediciones y el procesamiento de los datos
(Stage y otros, 1993) o para resumir los datos
y las observaciones en grupos y categorías de
interés.
Los datos de los atributos que se van a
recopilar en un inventario se definen y
ordenan según las necesidades de información
que las partes interesadas tengan acerca del
recurso forestal del cual se va a realizar el
inventario (Dachang y Cossalter 2006, pág.
5). En un inventario de campo, es importante
medir y registrar todos aquellos elementos de
una parcela de muestra que cumplan con las
definiciones o especificaciones del atributo
deseado (para obtener más información véase
el capítulo Diseños de muestreo). Los criterios
y las definiciones de los datos se pueden basar
en características demográficas. En el caso
de los árboles, por ejemplo, podría tratarse
del límite de tamaño mínimo, a menudo
expresado como un diámetro mínimo, por
ejemplo, 10 cm. Los criterios también pueden
limitar las mediciones de las características de
interés de determinadas especies o árboles.
Es importante recordar que restringir los
datos y las observaciones del inventario
a aquellos elementos (árboles, arbustos,
tocones, etc.) que cumplan con los criterios y
definiciones establecidos, limita la inferencia
y las estimaciones que se obtienen de estos
datos a las unidades o partes de la población
forestal que cumplan con dichas definiciones
o criterios (véase el capítulo Observaciones y
mediciones). Por ejemplo, si las estimaciones
acerca del volumen de madera del tronco
de los árboles vivos se realizan únicamente
teniendo en cuenta aquellos árboles con un
diámetro a la altura del pecho superior a 10
cm, no será posible calcular el volumen total o
la biomasa del bosque de interés.
En resumen, los resultados únicamente
son aplicables a aquellos elementos de las
poblaciones que tienen una probabilidad
conocida positiva de ser incluidas en la
muestra del inventario (Thompson 1992, pág.
21) (véase el apartado acerca del diseño de
muestreo y la estimación).
Los resúmenes de las unidades de muestreo
no suelen incluir valores para todos los
elementos que se han medido. Por ejemplo,
a menudo los árboles se combinan en
grupos en función de la especie, de aspectos
demográficos como el diámetro y la altura o
la condición social (apartado 2.2) la jerarquía,
como el grupo funcional; (apartado 2.3) o la
plantación total. La combinación puede ser
unidimensional (p. ej.: volumen total por
especie) o multidimensional (p. ej.: volumen
por categoría de diámetro por especie), según
proceda. La combinación de elementos de
inventario también se puede realizar según el
patrón de uso del terreno (p. ej.: rotación de
cultivos) o según el uso futuro programado
para un elemento del recurso (p. ej.: leña).
Las
consecuencias
que
cualquier
combinación de elementos observados o
medidos tienen en el análisis y la inferencia
se deberán valorar con detenimiento (Clark
y Avery 1976). Una vez que los datos se
han combinado, suele ser complicado (o
directamente imposible) recuperar los
detalles subyacentes en una fase posterior si
se desea(Ritchie y Hann 1997). Para conservar
la exactitud y precisión de las estimaciones
deseadas, en ocasiones es mejor dejar la
combinación para la fase analítica que sigue
a la finalización de la recopilación de datos de
campo. Sin embargo, por motivos prácticos y
de ahorro, la combinación suele tener lugar
durante la observación de campo. En lugar de
medir, por ejemplo, el diámetro de cada uno
de los árboles de una parcela redondeando a
0,1 cm, en ocasiones y para más comodidad,
se hace un recuento de aquellos cuya categoría
de diámetro sea de 5, o incluso, de 10 cm. En
este caso, los puntos medios de categoría se
emplean con frecuencia en la fase analítica.
Atención: una combinación siempre tiene la
posibilidad potencial de introducir errores
adicionales y, por lo tanto, hacer que la
estimación resultante sea sesgada(Ducey
1999). Por supuesto, la combinación simplifica
de forma significativa los procesos de campo
y puede tener como resultado una mayor
precisión general, si el ahorro que esta eficacia
genera se emplea en la obtención de más datos
de campo. Sin embargo, la compensación está
lejos de ser algo sencillo, de ahí que hagamos
hincapié en evitar las combinaciones carentes
de sentido crítico.
2.1 Combinación por especies
Las estimaciones de totales y por valores de
área de unidad de una plantación, bosque
o región, en ocasiones se combinan según
las especies que cumplan determinadas
definiciones o criterios relacionados con su
tamaño o uso. Tal y como se ha mencionado
anteriormente, aquellas especies que formen
parte de la muestra del inventario, y que
cumplan las definiciones o criterios, deben
observarse y registrarse debidamente. De
otro modo, las estimaciones serán sesgadas.
Hay que tener que en cuenta que, cuando el
personal de campo no puede identificar una
especie, a esta deberá otorgársele un nombre
que contenga elementos característicos que
permitan su posterior identificación (por
ejemplo, la forma o el tamaño de las hojas,
cuerpos fructíferos, ramaje, corteza, etc.).
La combinación de especies durante la
recopilación de datos de campo puede hacerse
de forma ordenada durante las investigaciones
acerca de la biodiversidad y en aquellas
orientadas al recuento de enfermedades o
de los daños causados por insectos. De lo
contrario, no se recomienda.
Es frecuente que, en bosques templados, se
realicen estimaciones de las características de
las plantaciones por especie. En los bosques
tropicales, esto puede resultar complicado,
y probablemente sea más complicado de
interpretar, debido a las complejas estructuras
de las plantaciones o al gran número de
especies existentes (Higgins y Ruokolainen
2004). En algunos casos, las especies se
combinan por grupos ecológicos funcionales
(como pueden ser aquellos con la copa más
grande). Esto da como resultado un número
manejable de grupos de especies, que son
relativamente fáciles de interpretar en
términos de la estructura del bosque (Gadow
1999). La utilidad comercial y la bioecología
silvícola son aspectos que también se tienen
3
en consideración a la hora de realizar la
combinación por especies.
En los resúmenes a escala nacional o
continental, los grupos de especies se pueden
desarrollar con fines informativos debido al
gran número de especies potenciales (Burns
y Honkala 1990). Un grupo de especies
denominado “Pino”, por ejemplo, puede incluir
todas las especies Pinus que se encuentren en
una determinada área geográfica de interés.
2.2 Combinación por tamaño
Los árboles en ocasiones se combinan por
demografía, lo que significa que aquellos
árboles que tienen un tamaño y un estado
social similar, se unen en grupos para los
resúmenes de datos o para la recopilación
de datos de campo. Las combinaciones por
tamaño que se realizan con fines informativos
o de análisis suelen ser bastante sencillas, salvo
en los casos en los que las probabilidades de
inclusión (como los factores de expansión)
asociadas con los datos de inventario están
vinculadas con el tamaño de los árboles (Köhl
y otros, 2006, pág. 155).
En el campo, el método de combinación
más frecuente es, probablemente, una
combinación de árboles por su diámetro (p. ej.:
por categoría de 5 cm de diámetro). El número
de árboles de cada categoría de diámetro se
agrupa y los puntos medios de la categoría de
diámetro se utilizan en los análisis posteriores
para calcular variables como el volumen o la
biomasa. Generalmente, en los protocolos de
medición de campo se especifica el diámetro
de árbol mínimo que se va a medir. Los
umbrales de la inclusión o de la medición
se definen según el objetivo del estudio y se
suele emplear el diámetro comercial mínimo
o una o dos categorías de diámetro por
debajo de dicho umbral. Una estratificación
de los esfuerzos de muestreo por tamaño es
una limitación práctica inevitable cuando
se realiza un muestreo de objetos de forma
irregular, de gran variabilidad y dispersos.
Un ejemplo es el muestreo de detritus leñoso
(Roth y otros, 2003; Williams y otros, 2005).
4
Nota: si los árboles se seleccionan con una
probabilidad proporcional a su tamaño, la
utilización de categorías de diámetro puede
resultar problemática (Ducey 2000). Puesto
que los datos de los inventarios forestales
a menudo se vuelven a utilizar para otros
objetivos, es preferible mantenerlos en el
mismo formato en el que fueron recopilados.
Por ejemplo, para un usuario que quiere
diseñar la distribución por diámetro (Cao
2004; Gove y Patil 1998) los datos no agregados
le resultarán más interesantes.
Los árboles también se pueden combinar
por categoría de altura, la cual puede influir
en el resultado de los productos madereros
derivados (Köhl y otros, 2006, pág. 36). La
categoría de altura también puede emplearse
para combinar árboles según la disponibilidad
de zonas para pastoreo o la estructura del
hábitat de la vida salvaje (Spetich y Parker
1998).
La combinación por altura es
probablemente más común en los estudios
ecológicos o de pastoreo que en aquellos que se
centran en la evaluación de las oportunidades
de la utilización de fibra comercial.
Por último, los árboles se pueden agrupar
según su posición en la cubierta forestal, como
pueden ser aquellos con la copa más grande
(Gargaglione y otros, 2010; Nigh y Love
2004). Este tipo de clasificación es más útil en
los estudios ecológicos que en aquellos que
intentan realizar un inventario del material
comercial. La clasificación estructural puede
tener una gran importancia a la hora de evaluar
el potencial del pasto o de otros materiales
comerciales que no contengan fibra.
2.3 Combinación por jerarquía
Los árboles se pueden combinar en varios
sistemas jerárquicos con el fin de llevar a cabo
su análisis o simplemente a título informativo
(Mairota y otros, 2002). Los árboles se pueden
combinar por jerarquía biológica (árboles
individuales → especies → grupo ecológico
funcional → plantación) o por jerarquía de
utilización (árboles individuales → categoría
de diámetro → categoría de producto →
especies → plantación). El informe puede
incluir resúmenes de varios o de todos los
niveles de la jerarquía.
La combinación también tiene lugar a nivel
espacial (p. ej.: Wolf 2005). La unidad espacial
puede ser una plantación o una unidad más
pequeña (como un píxel en una imagen
de detección remota). La combinación se
realiza en todas las unidades que cumplan
determinados criterios relacionados con sus
atributos o valores de datos forestales. El
objetivo de la combinación espacial podría
ser informar y analizar o mejorar la eficacia
del muestreo a través de la estratificación
(Köhl y otros, 2006, pág. 105). En el análisis
de los datos agregados de forma espacial, es
obligatorio recuperar toda la información
relevante, remontándose hasta el origen de
los datos (observados, basados en muestreo,
basados en modelo, previstos, imputados,
interpolados, etc.), así como cualquier
estimación disponible acerca de la precisión
y sesgo. La covarianza espacial entre los tipos
de datos de recursos forestales agregados
puede complicar en gran medida el análisis
estadístico de estos datos (Mairota y otros,
2002; Rossi y otros, 2009; Schwab y Maness
2010; Waser y Schwarz 2006).
En las combinaciones espaciales, las
unidades espaciales se pueden combinar por
tipo de bosque (p. ej.: tropical húmedo) o por
región geográfica para llevar a cabo su análisis
a nivel nacional o local. La región geográfica
se puede basar en limitaciones políticas (p.
ej.: fronteras provinciales o estatales) o zonas
ecológicas, como las zonas de vida Holdridge
(p. ej.: Ni y otros, 2005). La combinación a
nivel de plantación puede realizarse tras la
estimación (previsión) de las variables de
interés de cada unidad de muestra en una
plantación. La metodología apropiada para
la combinación se determina según el diseño
de muestreo y los objetivos del estudio. La
combinación se puede integrar en el diseño de
muestreo gracias a la utilización del muestreo
estratificado (De Vries 1986, pág. 31).
2.4 Estimación de la categoría
agregada
En el caso de los árboles medidos en parcelas
de área fija, las estimaciones de los valores
por hectárea se obtienen dividiendo las
características de los respectivos árboles
individuales por el tamaño de la parcela de la
cual se realiza el muestreo:
Yij = A
−1
nij
∑X
k
ijk
Yij = cantidad calculada por hectárea de
variable ith medida para la unidad de muestreo
jth y la categoría de combinación nij con
observaciones de X;
Xijk = valor de la variable medida para el
árbol kth en la unidad de muestreo ith y la
categoría de combinación jth;
A = tamaño, en hectáreas, de la unidad de
muestreo individual.
Para los árboles medidos con unidades
de muestreo de radio variable, (véase
Observaciones y mediciones para más
información) se obtienen estimaciones
de los valores por hectárea al dividir las
características respectivas de cada árbol
individual por el área basal del árbol medido
y multiplicando por el factor de expansión del
área basal:
Yij = cantidad estimada por hectárea de la
variable medida para la unidad de muestreo
ith y la categoría de combinación jth con
observaciones nij de X;
BAF = factor de área basal, equivalente al
área basal por hectárea representada por cada
árbol medido;
Xijk = valor de la variable medida para el
árbol kth en la unidad de muestreo ith y la
categoría de combinación jth;
Bijk = área basal en m2 del árbol medido kth
en la unidad de muestreo ith y la categoría de
combinación jth
5
(Yˆ )
La estimación del total
o de la
Yˆ
media
de un parámetro de población,
obtenido gracias a un diseño de muestreo
de probabilidad, sigue los principios básicos
del estimador Horwitz-Thomson (Overton y
Stehman 1995):
()
Yˆ = ∑ Yi × π i−1 , Yˆ = Yˆ × N −1
i∈s
donde la suma de las unidades (i) de la
muestra (s) π i es la probabilidad de inclusión
de la muestra de la unidad muestreada ith
(véase el apartado acerca del muestreo). En
una población de N unidades, la estimación
a menudo se realiza con una mezcla de n
observaciones a nivel de unidad basadas en
muestras y de N-n estimaciones derivadas
a partir de modelos o introducidas de otra
forma (McRoberts 2006; McRoberts y otros
2002). En este caso, cada estimador del
total es simplemente la suma de todos los
valores N a nivel de unidad (observaciones
y estimaciones). El estimador de precisión
asociado puede deducirse directamente de la
teoría estadística (Overton y Stehman 1995).
En casos más complicados, es necesario
emplear el método delta (Davison 2003, pág.
33-35).
La estimación de parámetros de poblaciones
a partir de unidades de observación se realiza
de forma rutinaria en los inventarios forestales
(véase el capítulo sobre diseño de muestreos).
Existen dos unidades de muestreo básicas que
se utilizan con frecuencia en las aplicaciones
de inventario forestal: 1) parcelas de área fija
y 2) parcelas de radio variable (p. ej.: Corona
y otros, 2010). El muestreo transecto es un
caso especial de parcelas de área fija y puede
emplearse de forma similar en diferentes
aplicaciones (Hedley y Buckland 2004).
En la mayoría de los casos, se obtienen las
estimaciones de las variables de interés para
cada una de las unidades de la muestra y, a
continuación, se combinan para obtener las
estimaciones de mayores áreas (agregadas)
de interés. El método de combinación de
6
estimaciones a partir de unidades individuales
de la muestra y los métodos para calcular su
precisión asociada dependen del diseño de
muestreo.
2.5 Efectos de la combinación en la
estimación y la recreación
La combinación, durante la fase de
recopilación de datos de campo, simplifica
esta recopilación y puede mejorar la precisión
relativa. Ya hemos descrito algunos de los
problemas estadísticos relacionados con la
combinación de datos. A continuación se
ofrece un resumen.
El inconveniente potencial de la combinación
de datos durante la fase de su recopilación es
la posible introducción de sesgo y la más que
probable reducción de la precisión y exactitud
de las estimaciones resultantes, todo ello a
consecuencia de la introducción de errores
(Clark y Avery 1976). Por ejemplo, combinar
todos los árboles en una categoría de especie
podría provocar la pérdida de información
acerca del tamaño de los árboles individuales.
Puesto que los datos de los inventarios
forestales se pueden emplear para diferentes
propósitos y en multitud de combinaciones,
es recomendable limitar la combinación a la
fase de informe o de análisis de un inventario.
Las decisiones acerca de la combinación
que se realiza durante la fase de recopilación
de datos afectan a su utilización futura. Los
nuevos y emergentes problemas importantes
a los que el sector forestal se debe enfrentar
pueden requerir detalles que se perdieron en su
momento debido a la presión económica. No
es posible, por ejemplo, analizar los diversos
aspectos de la biodiversidad si las especies se
han combinado durante la recopilación de
datos de campo. El aumento de las técnicas
de detección remota en los inventarios
forestales (Tomppo y otros, 2008) se puede
considerar como un proceso de combinación
(in extremis).
Desagregar los datos agregados únicamente
es posible si se está dispuesto a realizar
suposiciones acerca de la distribución de la
frecuencia de los posibles valores de datos que
se han combinado en uno solo (Papalia 2010).
Únicamente en raras ocasiones se pueden
justificar dichas suposiciones.
3. Estimación del volumen
El volumen es la medida de la cantidad de
madera más utilizada. Por lo general se calcula
para evaluar el valor económico o el potencial
de utilización comercial. El volumen de
madera puede referirse tanto a una porción
o parte específica de un árbol, como al árbol
en su totalidad. El volumen de madera total
de un árbol incluye los volúmenes de tronco,
ramaje, tocón y raíces. En el caso de los árboles
en pie, la producción de volumen por encima
del suelo se basa en el volumen de madera de
la corteza de las coníferas; sin embargo, en
las especies arbóreas de hoja caduca puede
incluir el volumen del ramaje.
En función del objetivo de la medición y
de las tradiciones locales, las mediciones o
predicciones del volumen cúbico de madera
pueden hacer referencia, por ejemplo, al
volumen de corteza total, al volumen total del
árbol (corteza y ramas) o al volumen de las
partes de un árbol que se van a utilizar para un
fin específico (Köhl y otros, 2006, pág. 47). Las
estimaciones de volumen pueden incluir o no
la corteza y, en las estimaciones por encima
del suelo, el tocón. El volumen es siempre
una medida cúbica y se suele expresar en
metros cúbicos. El volumen comercializable
a veces se expresa en otras unidades, siempre
relacionadas con el uso comercial (Skovsgaard
2004).
En el campo, el volumen de los árboles
en pie se calcula, generalmente, a partir de
mediciones como el diámetro o el diámetro
más alguna altura de interés (p. ej.: la altura
comercializable, la altura total o la altura para
un límite de diámetro definido por el uso).
La utilización posterior de las ecuaciones de
volumen apropiadas, ecuaciones cónicas o una
regla de registro proporcionará la estimación
de volumen deseado (Lynch 1988; 1995;
Tesfaye 2005; Tomé y otros, 2007; Yamamoto
1994a; 1994b).
El volumen se puede medir directamente
a partir de árboles caídos o de registros; sin
embargo, a menudo se calcula a partir de
dimensiones como el diámetro mínimo o la
longitud de la pieza (Husch y otros, 1972). La
medición directa del volumen en ocasiones
se realiza dividiendo un árbol en partes más
pequeñas, las cuales se consideran cilindros
(Köhl y otros, 2006, pág. 50). El volumen
de los postes de registro o de los productos
procesados puede calcularse midiendo
sus dimensiones. El conocimiento local es
necesario para transformar en estimación el
volumen de madera sólida.
Con el avance de la tecnología de
teledetección, especialmente de LiDAR (véase
el capítulo dedicado a la teledetección),
ahora es posible combinar los cálculos y
estimaciones de campo referentes al volumen
de una unidad espacial (parcela) con un
conjunto de variables auxiliares para obtener
pronósticos basados en modelos del volumen
de área por unidad o estimaciones por árbol
del volumen para árboles lo suficientemente
grandes y distintos como para ser identificados
con un alto grado de seguridad (Maltamo y
otros 2004a; Maltamo y otros, 2004b; Parker y
Evans 2004; Popescu y otros, 2003).
3.1 Ecuaciones de volumen
El volumen de la corteza (V) se suele expresar
de forma cuantitativa como una función del
diámetro (D), el diámetro y la altura (H)
o la altura comercializable. A veces, otras
variables, como por ejemplo la longitud
del tronco limpio, se utilizan para calcular
el volumen (Husch y otros, 1972). Una
consideración importante a tener en cuenta es
que cualquier variable que sea necesaria para
calcular el volumen debe observarse durante
la fase de recopilación de datos de campo. Los
dos siguientes modelos “clásicos” se utilizan
con frecuencia (Köhl y otros, 2006, pág. 50) :
V = α + β × D 2 × H o V = ω × Dς × H ψ
y, en ambos casos, α, β e γ son coeficientes
que se van a determinar a través de muestras
(pequeñas) específicas, en las que los volúmenes
de los árboles se determinan cuidadosamente
7
o se conocen gracias a estudios anteriores,
esto es, el conocimiento previo. Cuando la
altura del árbol se puede expresar como una
función del diámetro (Begin y Raulier 1995;
Huang y Titus 1992; Jayaraman y Lappi 2001;
Moore y otros, 1996; Nanos y otros, 2004;
Zhou y McTague 1996) la relación se puede
integrar en la predicción del volumen basada
únicamente en el diámetro. Las tablas de
búsqueda de volumen de tronco tabuladas
para determinadas especies, ubicaciones y
diámetro del tronco se denominan tarifas
volumétricas (Fonweban y Houllier 1997;
Magnussen 1998; Paine y McCadden 1988).
La elección del modelo puede depender
del objetivo y de los datos de la recreación
(Skovsgaard 2004). Las ecuaciones que se
han enumerado suponen, de forma implícita,
la forma de árbol de tronco único y pueden
necesitar ser modificadas o sustituidas por
especies con una forma más compleja. En
ocasiones, la ecuación del volumen puede
ajustarse más fácilmente después de una
transformación logarítmica, ya que dicha
transformación lleva el modelo a otra forma
lineal. Sin embargo, se introduce un sesgo
negativo cuando el logaritmo de V esperado
se convierte de nuevo a unidades aritméticas
(Baskerville 1972; Bi y otros, 2001; Lee
1982; Wiant y Harner 1979). El sesgo es
aproximadamente el orden de la magnitud
de la mitad de la varianza residual de la
ecuación, al menos cuando se puede justificar
la suposición de una distribución normal de
los residuos del modelo.
En ausencia de ecuaciones de volumen
local de confianza, es posible hacer uso de las
relaciones geométricas para obtener un valor
aproximado. El volumen de un cilindro es
simplemente el área de la base por la altura,
y el volumen de un cono es la tercera parte
del volumen de un cilindro con la misma
área de base y altura. Los árboles no son ni
conos ni cilindros, pero análisis empíricos a
menudo indican que el volumen de aquellos
árboles que sólo tienen un tronco está entre
el de un cono y el de un cilindro, con un
volumen de árbol con frecuencia entre 0,40
8
y 0,45 veces el de un cilindro equivalente.
Al emplear un valor de, por ejemplo, 0,42,
obtendremos V ≈ 0.42 × B × H donde B es
el área basal del árbol a la altura del pecho y
H es la altura comercializable del árbol. Esta
ecuación a menudo sobrestima el volumen de
los árboles que han crecido al aire libre con
una forma más cónica, subestima el volumen
de los árboles con una forma más cilíndrica
y puede necesitar modificarse para aquellas
especies que tienen una forma más compleja.
Sin embargo, proporciona una primera
aproximación que, posteriormente, se podrá
modificar en función de la experiencia local.
Aquellas ecuaciones de volumen que derivan
de los indicadores de detección remota a
menudo son lineales (posiblemente tras una
transformación logarítmica) con una forma
de modelo que depende del tipo de sensor, la
resolución de los datos y la escala (Biggs 1991;
Magnusson y otros, 2007; McRoberts y otros,
2007; Straub y otros, 2010; Yu y otros, 2008).
La aplicación de cualquier modelo implica
que las estimaciones posteriores no sean
exactas. Las estimaciones obtenidas a partir
de modelos pueden sesgarse debido a las
limitaciones del modelo, y en todos los casos,
son predicciones del valor esperado teniendo
en cuenta el valor de los indicadores (Kangas
1996). Por ejemplo, si se calcula un valor
de tronco a partir de D y H utilizando una
ecuación de volumen local, el valor estimado
de V debería interpretarse como el valor medio
de todos los árboles existentes en la población
que tienen los mismos valores de D y de H. El
árbol real en cuestión puede tener un volumen
superior o inferior al del valor esperado
(Gregoire y Williams 1992). Si un modelo
proporciona estimaciones con un nivel de
sesgo inaceptable, podría ser necesario o bien
diseñar un modelo mejorado o bien calibrar el
ya existente (Erdle y MacLean 1999; Kangas y
Maltamo 2000; Lappi 1991).
4. Estimación de la
biomasa
La biomasa se define como la masa total de
materia orgánica vegetal viva expresada en
toneladas secas o en toneladas secas por unidad
de superficie. Las estimaciones de la biomasa
se pueden limitar a la porción de vegetación,
árboles o componentes de los árboles (como
el follaje o la madera) que se encuentran por
encima del suelo (Gschwantner y otros 2009).
La biomasa de una plantación forestal
(compartimento) es a menudo proporcional al
volumen y área basal de ésta. Por el contrario,
la biomasa de un árbol individual es, por lo
general, proporcional a su diámetro y altura
(Teobaldelli y otros, 2009). La asignación de la
biomasa en función de diferentes componentes
funcionales está relacionada con las especies,
las condiciones de crecimiento y los requisitos
de agua, nutrientes y energía tanto de las
plantas individuales como de las plantaciones
(Gargaglione y otros, 2010; Zhang y Borders
2004). El contenido de dióxido de carbono de
la vegetación está directamente relacionado
con la biomasa, tal y como se describe en el
siguiente apartado.
La estimación directa de la biomasa forestal
es una propuesta que requiere mucho trabajo
y que, además, resulta costosa. El muestreo
estratificado de la estimación basada en el
campo de la biomasa por área de unidad es el
único enfoque realista (Loaiza Usuga y otros,
2010). Los estratos se suelen definir según
los componentes claramente identificables
de las plantas vivas (como fungi, musgo,
hierbas, pastos, arbustos, plántulas, brinzales,
árboles, epífitas). La biomasa en cada una
de las unidades de muestreo se determina
según el peso después del secado siguiendo
los protocolos estándar (Gabriëls y Berg
1993). Aquellos elementos del muestreo (por
ejemplo, los árboles) que son demasiado
grandes para un manejo práctico y rentable, se
dividen en partes más pequeñas y son éstas las
que se tienen en cuenta en la estimación de la
biomasa. Es muy importante que tanto el plan
de disección como el de muestreo aseguren
un estimador no sesgado de la biomasa de los
elementos de gran tamaño (Ahmed y otros,
1983; Cancino y Saborowski 2005; Good y
otros, 2001; Gregoire y otros, 1995).
4.1 Componentes de la biomasa
La biomasa se puede calcular en total para
plantaciones o partes de ésta, según se ha
indicado; sin embargo, a menudo es necesaria
la información acerca de su distribución por
componente de la planta. Los componentes
de la biomasa se pueden dividir según sea
necesario en función de una aplicación
determinada pero, a menudo, incluyen
categorías como la madera del tronco, la
madera del ramaje, el follaje, la corteza, las
raíces, etc. con más o menos subdivisiones,
según sea necesario. Una limitación frecuente
es que la suma de las estimaciones de los
componentes de la biomasa debe ser igual a la
biomasa total de las plantaciones, o partes de
éstas de interés.
En muchas aplicaciones, únicamente se
emplea la biomasa superficial. Obviamente,
existen componentes de la biomasa que se
encuentran en el subsuelo, como las raíces
gruesas y finas; sin embargo, los estudios que
cuantifican estos valores son difíciles de llevar
a cabo y únicamente se pueden realizar para
un pequeño número de especies y ecosistemas.
Además, por lo general, la exactitud de sus
datos es mayor (Lukac y Godbold 2010;
Macinnis-Ng y otros, 2010; Niiyama y otros,
2010; Pramod y Mohapatra 2010; Zhang y
otros, 2010a).
A nivel de plantación, se puede calcular
la biomasa del follaje, de los arbustos, de las
hierbas, de los líquenes, del musgo, etc. En
escenarios forestales, la que predomina suele
ser la biomasa del follaje. Se dan casos en los
que la copa de un árbol es pequeña y su follaje
o su biomasa también lo son, en comparación
con otros componentes del ecosistema. La
decisión acerca de qué componentes de la
biomasa son necesarios tener en cuenta
depende de los ecosistemas que se van a
estudiar, así como del uso que se le va a dar a
la información obtenida.
Cannell (1982) presenta un compendio de
datos de biomasa a nivel mundial a partir de
secciones transversales de los ecosistemas. Este
compendio incluye los ratios de los diferentes
9
componentes de la biomasa para muchos tipos
de bosque. En 2011, este compendio sigue
considerándose la compilación más relevante
en cuanto a cifras de biomasa de referencia.
En una reciente reevaluación de la biomasa
forestal y del almacenamiento de dióxido de
carbono, se puede encontrar un conjunto más
pequeño de estimaciones de biomasa (Keith y
otros, 2009).
4.2 Ecuaciones de la biomasa
Las ecuaciones de la biomasa se emplean
para pronosticar la biomasa a partir aquellas
variables auxiliares disponibles de forma
inmediata (X). Las ecuaciones pueden
pronosticar la biomasa de un árbol individual
o la biomasa arbórea de una determinada
superficie forestal. Las ecuaciones a nivel de
árbol expresan la biomasa como una función
de las dimensiones del árbol (diámetro y
altura). Las ecuaciones para los pronósticos
de la biomasa a nivel de superficie pueden
variar en función de las variables auxiliares
(X). Las ecuaciones generadas por variables X
relacionadas con el campo, que generalmente
aplican atributos a nivel de plantación como el
área basal, hacen referencia al tamaño del árbol
(altura y diámetro) o agregados de atributos
a nivel de árbol similares. Las ecuaciones
generadas por variables X obtenidas a partir
de datos derivados de la detección remota
(Gallaun y otros, 2010; Wijaya y otros, 2010;
Zhao y otros, 2009) varían en función del tipo
de sensor y de la resolución de dichas variables
(X). En muchos casos, la biomasa utilizada en
estas ecuaciones como variable independiente
(Y) en raras ocasiones se considera una
estimación directa de la biomasa, sino una
estimación obtenida a través de otro conjunto
de modelos que “amplía” las estimaciones
de inventario disponibles de los atributos de
árbol y plantación a los componentes de la
biomasa deseados (Albaugh y otros, 2009;
Gallaun y otros, 2010; Jalkanen y otros, 2005;
Lehtonen y otros, 2004; Levy y otros, 2004;
Schroeder y otros, 1997; Somogyi y otros,
2008; Teobaldelli y otros, 2009; Wijaya y otros,
2010; Zhao y otros, 2009).
10
Las ecuaciones que se aplican a los datos de
los inventarios forestales se desarrollan para
especies o grupos de especies determinados y
se pueden desarrollar con los datos recopilados
a partir de áreas geográficas limitadas. Existen
algunos ejemplos, descritos más adelante,
en los que ecuaciones más ampliamente
aplicables se han desarrollado a partir de la
síntesis de estudios publicados.
Cannell (1984) propuso, para un amplio
abanico de plantaciones de zonas templadas y
tropicales, ecuaciones para calcular la biomasa
leñosa a nivel de plantación a partir de su área
basal y de la altura de los árboles; la mayoría
de estas ecuaciones se emplean en tipos de
bosques templados de coníferas. La aplicación
de estas ecuaciones es sencilla, ya que emplean
variables que, por norma general, se obtienen
durante la recopilación de datos de campo.
La aplicación se hace, como norma, para la
estimación a nivel de plantación (parcela) más
que para la estimación a nivel de árbol.
A nivel de árbol individual, Jenkins y otros
(2003) proponen ecuaciones compuestas
aplicables a especies de frondosas templadas
en América del Norte. Teobaldelli y
otros ofrecen un conjunto de ecuaciones
generalizadas parecido para cinco grupos de
especies en Europa. Estas ecuaciones podrían
aplicarse, con la cualificación apropiada, a
otros tipos de bosques templados.
Ofreceremos un ejemplo de una ecuación
generalizada utilizada por Jenkins y otros . Más
concretamente, la ecuación de Schumacher,
donde la biomasa total por encima del
suelo de los árboles individuales se calcula
en función de la relación alométrica con el
(b0 +b1 ln( D))
diámetro a la altura del pecho: B = e
donde B es la biomasa total por encima del
suelo (kg) de aquellos árboles cuyo diámetro
a la altura del pecho sea de 2,5 cm o superior
(D). Los coeficientes se ofrecen tanto para los
grupos de especies de hoja caduca como para
los de hoja perenne en todas las zonas de los
Estados Unidos. También se utilizan grupos
de especies más amplios (como Pino y Pícea,
con un total de cinco grupos de especies
de hoja caduca y cuatro de hoja perenne).
Teobaldelli y otros proponen ecuaciones para
el factor de ampliación (BEF) necesario para
convertir una estimación de la masa arbórea
en crecimiento (X) en una estimación de la
biomasa (B). Una ecuación de ampliación
utilizada con frecuencia tiene la forma de
−b
BEF = b0 + b1 × X 2 donde X es una medición
de la masa arbórea en crecimiento.
Brown (1997) presenta ecuaciones para
árboles individuales en bosques tropicales. En
el caso de las especies frondosas, se presentan
dos ecuaciones para los bosques tropicales
secos, dos para los bosques tropicales húmedos
y una para los bosques tropicales lluviosos.
Además, se presenta otra ecuación para las
palmeras y otra para bosques tropicales de
coníferas. Todas estas ecuaciones expresan
la biomasa de árboles individuales como una
función del diámetro y la altura, aunque varias
formas de la ecuación se utilizan en diferentes
aplicaciones.
La biomasa de los diferentes componentes
de la biomasa se suele calcular a partir de los
modelos de la distribución (asignación) de
la biomasa y la biomasa forestal por encima
del suelo para componentes específicos
(tronco, corteza, tocón, ramaje, follaje, fruto o
semilla). Siguiendo con el ejemplo de Jenkins
y otros , la proporción de la biomasa total en
el componente de la biomasa ith de un árbol
se puede calcular a partir de, digamos, el
diámetro del árbol a la altura del pecho como
b0 +b1×D−1
r
=
e
i
en
Nota: la “conversión” de la masa arbórea
en crecimiento en biomasa utilizando un
conjunto de ecuaciones generalizadas y a
partir de uno o más atributos de inventario
fácilmente disponibles, y, a continuación,
en componentes de la biomasa parece muy
fácil en principio. Existen muchos factores y
circunstancias que pueden poner en duda una
estimación de biomasa obtenida a partir de
ecuaciones generalizadas (Albaugh y otros,
2009; Jalkanen y otros, 2005; Lehtonen y
otros, 2004; Retzlaff y otros, 2001). Es, por
lo tanto, responsabilidad del analista elegir
cuidadosamente tanto el modelo como
la aplicación que se busca. En ocasiones,
la limitación y la estructura de error de
muchos modelos generalizados y fórmulas
de asignación de biomasa alométricas no está
bien documentada.
5. Estimación del
contenido de dióxido de
carbono
Las estimaciones a nivel regional y nacional
del contenido de dióxido de carbono de los
ecosistemas y el cambio que éste sufre con el
tiempo, son componentes importantes para
evaluar el ciclo global del dióxido de carbono
y su impacto en el clima y en los gases de
efecto invernadero (Birdsey 2006; Cairns y
Lasserre 2006; Waterworth y Richards 2008;
Watson 2009). Los acuerdos internacionales
deben mejorar su capacidad de evaluar las
existencias de dióxido de carbono forestal y
su cambio (Dutschke y Pistorius 2008; Kägi y
Schmidtke 2005; Zhang y otros, 2009).
En este contexto, cuantificar el contenido de
dióxido de carbono existente en los bosques y
en los ecosistemas forestales, y su contribución
al ciclo del dióxido de carbono, son elementos
cada vez más importantes. Los inventarios
forestales realizan importantes contribuciones
a la estimación del dióxido de carbono de los
ecosistemas forestales ya que es relativamente
sencillo evaluar los componentes vegetales
capturados por un inventario (Dupouey y
otros, 2010; Nabuurs 2010; Rodeghiero y
otros, 2010; Tupek y otros, 2010). En muchos
casos, el dióxido de carbono que se encuentra
en la vegetación se emplea como un sustituto
del dióxido de carbono total del ecosistema,
ya que su derivación a partir de la información
existente o de los continuos esfuerzos del
inventario es bastante sencilla. El contenido
de dióxido de carbono total de un ecosistema,
que incluye componentes inorgánicos como
el suelo, es mucho más difícil de evaluar, en
especial si se debe cuantificar la precisión de
11
las estimaciones (Baritz y otros, 2010; Loaiza
Usuga y otros, 2010). Las costosas estimaciones
acerca del dióxido de carbono generalmente
se derivan de unas pocas parcelas estudiadas
de forma intensiva, cada una considerada
como representativa de una gran área con
suelo, vegetación y clima similar.
Hoy en día, muchas estimaciones acerca del
área de unidad del contenido de dióxido de
carbono presente en la vegetación forestal se
obtienen a partir de un conjunto de variables
explicativas (regresores) obtenidas de
diferentes sensores satélite o aéreos (Maselli
y otros, 2010; Sánchez-Azofeifa y otros, 2009;
Tagesson y otros, 2009). De forma invariable,
estas estimaciones están basadas en la relación
modelada que existe entre las estimaciones de
la biomasa (dióxido de carbono) basadas en
campo y una o más variables aéreas auxiliares.
5.1 El dióxido de carbono de la
vegetación
El contenido de dióxido de carbono de la
vegetación es sorprendentemente constante
en una amplia variedad de tipos de tejido
y especies (Baritz y otros, 2010; Mäkelä y
otros, 2008; Munishi y Shear 2004; Nogueira
y otros, 2008; Rana y otros, 2010; Wauters y
otros, 2008). Schlesinger (1991) apuntó que el
contenido de C de la biomasa, en la mayoría
de los casos, se encuentra entre el 45 y el 50%
(por masa seca).
En muchas aplicaciones, el contenido de
dióxido de carbono (C) de la vegetación se
puede calcular tomando una fracción de la
estimación de biomasa seca (B), como en
Ĉ = 0.475× B̂ . La precisión de una estimación
de esta naturaleza no suele ser elevada debido
a los errores en B̂ y se debe esperar que sea
sesgada.
En el caso de la materia muerta, el contenido
de dióxido de carbono es una función del
estado de descomposición (Boulanger y Sirois
2006; Garrett y otros, 2010; Mukhortova y
Trefilova 2009; Vávrová y otros, 2009; Yang y
otros, 2010). En el caso del material que aún
se puede identificar, como la hojarasca fresca
12
o los árboles muertos en pie, la ecuación
anterior se puede emplear para calcular el
contenido de C si se puede calcular la masa
del material, véase el apartado 5.2 que aparece
a continuación. En el caso del material
gravemente afectado por la descomposición,
puede ser necesario determinar el contenido
de C en las submuestras obtenidas a partir
del material recopilado en el lugar y, a
continuación, combinarlo con una estimación
de la (bio) masa total de dicho tipo de material
antes de poder calcular el contenido de C de
los componentes vegetales. Incluso teniendo
en cuenta los pequeños errores a consecuencia
del muestreo, tanto la medición como el
manejo del material pueden tener un gran
impacto en la precisión de la estimación de un
componente vegetal cuyo orden de magnitud
sea mayor al de la muestra tomada (Woodall
y otros, 2008).
El contenido total de dióxido de carbono
de la vegetación va más allá de los árboles.
Incluye todas las partes y componentes de la
comunidad vegetal, como hierbas, arbustos,
musgo, etc. Las estimaciones de dióxido de
carbono basadas en campo generalmente
comienzan con una estimación de la biomasa
(véase arriba) y sigue con una conversión, tal
y como se ha detallado anteriormente. Para
cumplir esta tarea, es necesario estratificar
la comunidad y hacer un muestreo de cada
estrato. Los estratos necesarios deben definirse
en función de la composición, la estructura
y la extensión de la comunidad en cuestión
(Clark y otros, 2008; Friedel 1977; Kenow y
otros, 2007). En algunos casos, puede tener
sentido obtener estimaciones del contenido
de C de formas de vida como las epifitas,
mientras que en otros casos este dato puede
ser irrelevante. El enfoque sigue los pasos
descritos anteriormente para todos los tipos
de vegetación: primero se calcula la biomasa
de cada estrato (componente) utilizando
los métodos de muestreo apropiados y, a
continuación, se aplica el ratio para calcular el
contenido de C.
5.2 Contenido de dióxido de
carbono del ecosistema
Además del contenido de dióxido de carbono
de la vegetación, puede ser necesario calcular
el contenido total que se encuentra en el
ecosistema (Jia y Akiyama 2005; Wang y Sun
2008; Wise y otros, 2009). Esto incluye tanto
las reservas de dióxido de carbono bióticas
como las abióticas. La biomasa y el contenido
de dióxido de carbono de aves (Pautasso y
Gaston 2005) y mamíferos (Desbiez y otros,
2010; Plumptre y Harris 1995) se ignora con
frecuencia ya que, en general, se trata de una
pequeña fracción del contenido de dióxido de
carbono total del ecosistema. Sin embargo,
en ocasiones puede ser necesario calcular la
biomasa y el contenido de dióxido de carbono
de los artrópodos para obtener una correcta
estimación de C del conjunto del ecosistema
(Fisk y otros, 2010; Tovar-Sánchez 2009).
Los insectos colonizadores pueden constituir
una parte significativa de la biomasa total
de algunos ecosistemas (Vasconcellos 2010;
Yamada y otros, 2003) y los materiales
abióticos que forman nidos y colonias pueden
ser una parte importante del total de C.
Un gran conjunto de dióxido de carbono
abiótico es la materia orgánica del suelo (Chang
y otros, 2010; Rovira y otros, 2010; Tipping
y otros, 2010), la cual es particularmente
importante a elevadas latitudes o altitudes. En
algunos casos, este dato puede ser superior
al nivel de dióxido de carbono vegetal. La
materia vegetal muerta que se encuentra
tanto en la superficie del suelo como en las
capas superiores del suelo también puede
tener un importante contenido de C que
debería considerarse en cualquier estimación
del contenido de C de un ecosistema (Fisk
y otros, 2010; Gasparini y otros, 2010).
McKenzie y otros, ofrecen un compendio
de métodos para la recopilación de datos de
campo relacionados con la estimación del
dióxido de carbono en el suelo, hojarasca y
detritus leñoso. Los datos cuantitativos acerca
de la hojarasca forestal pueden ser escasos.
Sin embargo, los países con alto riesgo de
incendio forestal pueden contar con una
información más amplia, puesto que llevan a
cabo estudios acerca de los elementos de los
bosques que aumentan de forma significativa
el riesgo de incendio en periodos de sequía
(Fernandes 2009; Kessell y otros, 1978).
El contenido de dióxido de carbono de la
hojarasca debería determinarse a partir de
las muestras de campo diseñadas para ese
objetivo específico. El contenido de dióxido
de carbono de la hojarasca depende del
estado de descomposición. Se puede aplicar
un enfoque de ratio como el descrito para la
vegetación, véase apartado 5.1, pero a menudo
subestimará el contenido de C de la capa de
hojarasca debido al escape de gases carbónicos
durante el proceso de descomposición
(Fioretto y otros, 2007; Hosseini y Azizi 2007;
MacDicken 1997).
Las estimaciones de C del terreno pueden
obtenerse a partir del muestreo de campo y
éste es el método más preciso y apropiado para
calcular el contenido de dióxido de carbono
de una ubicación concreta. La recopilación de
datos de campo debería emplearse siempre
que se necesitaran estimaciones precisas del C
del terreno; sin embargo, es importante tener
en cuenta la variación temporal que ocurre
durante la estación de crecimiento y que, en
el caso de estudios amplios, podrían necesitar
de la ampliación del período de muestreo.
Si existiera un mapa de clasificación de
terreno del área en cuestión, podría incluir
información acerca del contenido de dióxido
de carbono de los diferentes suelos que hay
en dicha área (Geissen y otros, 2009; Zhang y
otros, 2010b). Un tipo de suelo determinado
puede tener niveles de dióxido de carbono
diferentes en función de la cubierta vegetal
dominante y del uso del terreno; el suelo
de un terreno de labranza puede tener un
contenido de C muy diferente al de un
terreno similar en un bosque maduro. Las
estimaciones del contenido de C del suelo
pueden estar disponibles o no para todas las
condiciones en un área determinada. Batjes
(2009) proporciona acceso a una amplia base
de datos de propiedades físicas y químicas
13
globales del suelo, incluyendo información
que se puede emplear en la estimación del
contenido de C en el caso de que no exista
información específica acerca del sitio. Estas
estimaciones serán menos precisas que
aquellas que se han realizado a partir del
muestreo de campo, pero pueden resultar más
económicas si no es necesario una estimación
precisa acerca de una ubicación específica.
En muchas aplicaciones, puede resultar más
económico, e incluso ofrecer estimaciones
finales de mayor precisión, utilizar un número
más elevado de estimaciones del contenido de
C de las unidades de muestra individuales,
menos precisas, que medir con gran precisión
el contenido de C de un subconjunto de
unidades de muestra (MacDicken 1997).
Las disyuntivas son una función del diseño
de muestreo y el coste, y deben evaluarse en
dicho contexto, véase el capítulo dedicado
a los diseños de muestreo. Sin embargo, es
necesario tener en cuenta que si el recurso
es económico, las estimaciones de C son
sesgadas, las oportunidades de una disyuntiva
atractiva entre una muestra pequeña con
observaciones costosas y una muestra mayor
con observaciones económicas pueden verse
gravemente reducidas (Köhl y otros, 2006,
pág. 79).
6. Evaluación de la calidad
del modelo
Un modelo resume la relación conceptual que
existe entre una o más variables dependientes
(Y) y uno o más indicadores (X). El modelo
puede definirse como una única ecuación (por
ejemplo, Fehrmann y otros, 2008), un sistema
de modelos relacionados (por ejemplo,
Gertner y otros, 2002) o un modelo jerárquico
(multinivel) (por ejemplo, Pedersen 1998).
En la mayoría de los casos, los modelos se
emplean en la predicción de nuevos valores
de entidades no observadas a partir de los
indicadores disponibles. Las ecuaciones de
volumen, biomasa y dióxido de carbono que se
han mencionado anteriormente, constituyen
ejemplos de los tipos de modelo más básicos.
14
Un modelo se puede formular utilizando el
conocimiento subjetivo (Curtin 1970) o el
conocimiento extraído de otros estudios o
sugerido por las tendencias aparentes de los
datos observados. Las siguientes referencias
proporcionan acceso a una amplia selección
de modelos forestales (Amaro y otros, 2003;
Dykstra y Monserud 2009; Schwab y Maness
2010; van Laar y Akça 2007).
En los inventarios forestales y las ciencias
biológicas, los datos muestran una gran
cantidad de variaciones naturales y los
modelos se limitan a pronosticar el valor
esperado de las variables dependientes según
los datos iniciales. La calidad de cualquier
modelo se evalúa según su capacidad de
proporcionar estimaciones no sesgadas
(precisas) de estas expectativas, así como de la
precisión de las predicciones de los modelos.
Aquellos modelos con parámetros de modelo
deterministas (fijos, invariables) generan
una predicción única (el valor esperado)
según un conjunto de valores de indicador.
Los modelos estocásticos contienen uno o
varios parámetros aleatorios (Biging y Gill
1997; Rennolls 1995). Por lo tanto, pueden
generar tanto predicciones condicionales para
una unidad aleatoria (un árbol, una parcela
o una plantación forestal) como pronósticos
para poblaciones medias (Schabenberger y
Gregoire 1996).
Cuando un modelo se ajusta a los datos, la
comparación de los valores pronosticados por
el modelo y los valores reales de la variable
dependiente ofrece una evaluación inicial de
la calidad del modelo. Por normal general, se
recomienda que los modelos sean no sesgados,
es decir que las desviaciones a partir de las
predicciones de modelo (residuos) tengan
un promedio de cero para cualquier dato, y
precisas, lo que significa que los residuos se
deben distribuir de forma estricta alrededor
de los valores pronosticados.
La calidad del modelo que se va a emplear
en la predicción se evalúa mediante
la comparación del pronóstico de una
observación nueva no empleada en el
desarrollo de un modelo, con el valor real de
la nueva observación. Los criterios comunes
para la evaluación de la calidad de un modelo
incluyen, por ejemplo, una prueba t de la
hipótesis de un error de predicción de modelo
próximo a cero, la varianza de los errores de
modelo, la magnitud de la desviación media
absoluta (Venables y Ripley 1994), la prueba
de los signos para probar las medias iguales
de, digamos, los valores pronosticados y
observados (Conover 1980, pág. 122). La
prueba de Wald-Wolfowitz se puede emplear
para probar la hipótesis de que los elementos
de una secuencia de errores de modelo y el
gradiante de los valores de indicador son
independientes (Conover 1980, pág. 136). Las
evaluaciones adicionales a menudo se orientan
hacia la prueba de la suposición de una
distribución normal de residuos de modelo
(Brown y Hettmansperger 1996), un análisis
de errores en modelos “curvos” (Ducharme y
Fontez 2004; Huang 1997) y la homogeneidad
de las varianzas de error en un intervalo de
entrada (McKeown y Johnson 1996; O’Brien
1992; Shoemaker 2003). Reynolds (1984)
ofrece un enfoque básico para evaluar la
calidad de los modelos. Vanclay y Skovsgaard
(1997) ofrecen una breve visión general y un
marco operativo para evaluar la calidad de los
modelos. Es frecuente ver una evaluación de
modelo realizada mediante la exclusión de
una parte de los datos durante la fase de ajuste
del modelo o un marco de validación cruzada
de exclusión a partir del cual el modelo se
calcula de forma repetida dejando aparte una
observación y, a continuación, comparando
el valor real y pronosticado del dato retenido
(Efron 2004). En nuestro caso, preferimos el
último enfoque, ya que en pocas ocasiones
es posible abarcar una gran parte de datos
retenidos sin que esto afecte a las propiedades
del modelo que se va a evaluar. Esto es, que
con un número menor de observaciones,
la recreación del modelo elegido pueda ser
óptima. Cuando los tamaños de las muestras
son pequeños, recomendados la creación de
modelos basados en técnicas sólidas (Choi y
otros, 2010; Lange y otros, 1989; Wang y Leng
2007).
Cuando se aplica un modelo general, como
las ecuaciones de volumen y de biomasa,
o un modelo diseñado para unas especies
determinadas en diferentes zonas geográficas,
es importante tratar de evaluar la calidad del
modelo antes de su aplicación. Esto puede
requerir la recopilación de nuevos datos
de campo o puede ser posible utilizar los
ya existentes para este propósito. El hecho
de no evaluar la calidad del modelo lleva al
usuario a suponer que el modelo que se va
a emplear es el adecuado para las especias y
zona geográfica en la cual se va a aplicar, lo
que puede ser cierto, o no. Los usuarios de
los modelos deben tener siempre en cuenta
que un modelo puede generar pronósticos
inusuales. Las extrapolaciones, como la
aplicación de los modelos con uno o más
valores de pronóstico fuera del margen de
los datos utilizados durante la adecuación
del modelo, deberían evitarse siempre que
sea posible puesto que el sesgo y la precisión
podría no ser relevante para otros modelos
correctamente fundamentados (Schreuder y
Reich 1998)
Gracias al avance de los modelos que
confían en la utilización de datos obtenidos a
través de detección remota, cada vez es más
importante tener en cuenta (comprobar) si
los indicadores son los mismos (p. ej.: con
información idéntica acerca del contenido,
datos recopilados a escalas espaciales idénticas
y con estructuras de medición de error iguales)
que los datos empleados durante el ajuste del
modelo. En caso contrario, el impacto que los
errores tienen en las variables también debería
tenerse en cuenta (Carroll y otros, 1995; Fuller
1987).
Los usuarios de los modelos ya existentes
en muy raras ocasiones tienen potestad
para realizar comprobaciones en ellos o
validaciones. La información clave acerca
de las propiedades estadísticas y los datos
que sustentan el modelo a menudo no se
encuentran o son difíciles de recuperar.
En lugar de confiar al ciento por ciento en
las predicciones de los modelos, una estrategia
podría ser tomar una pequeña muestra de
15
probabilidad de las variables de interés y
combinarla con los pronósticos obtenidos
a partir de un modelo. La popularidad de
este tipo de estimación asistida por modelo
(Särndal y otros, 1992) ha aumentado. En
la documentación estadística, el enfoque
recibe el nombre de “Estimación de área
pequeña” (Pfeffermann 2002; Tomppo 2006).
Del mismo modo, los usuarios preocupados
por la calidad de un modelo pueden
adoptar el paradigma bayesiano, en el cual
las distribuciones previas definidas por los
usuarios y basadas en parámetros de modelos
capturan tanto la incertidumbre del modelo
como el posible sesgo e integran estas dudas
en sus predicciones (Gertner y otros, 2002;
Green y otros, 1999; Green y Strawderman
1996; Green y Valentine 1998).
La validación de modelos complejos para
aplicaciones a gran escala (p. ej.: predicciones
del ecosistema acerca del contenido en dióxido
de carbono) es posible en raras ocasiones. La
validación de los componentes individuales
del modelo puede que no garantice que las
interacciones entre los componentes del
modelo se capturen de forma adecuada.
Siempre es responsabilidad del usuario
comprobar las suposiciones del modelo, así
como sus pronósticos.
7. Contribución del error
de modelo al error total
Los métodos para calcular la precisión de
las estimaciones de inventario dependen
del diseño de muestreo empleado en la
recopilación de los datos. Sin embargo, estos
métodos presuponen que las observaciones
individuales se realizan libres de errores. En el
caso de las estimaciones basadas en modelo,
como el volumen, la biomasa y el dióxido
de carbono, existen errores de modelo
que es necesario tener en cuenta. Como
consecuencia, podemos decir que hay tres
fuentes de error principales: error de medición,
error de modelo y error de muestreo. Por este
motivo, se considera que las estimaciones de
la precisión basadas en muestreo infravaloran
16
la varianza, o al revés, ya que implican
intervalos de confianza demasiado estrechos,
para aquellas variables como el volumen, la
biomasa o el contenido de dióxido de carbono.
De forma similar, los métodos para calcular
los requisitos del muestreo con el objetivo
de alcanzar el nivel de precisión deseado
señalará un número menor de muestras que
aquellas realmente necesarias, a menos que
la consideración del error de modelo se tenga
en cuenta además del error de muestreo. Para
obtener más información véase el capítulo
Diseños de muestreo.
Los modelos de inventario nunca son
perfectos. La discrepancia entre el valor
(desconocido) real (YA) y el valor pronosticado
a partir de un modelo (YP) se denomina
error de modelo (εP). En formato ecuación
YA = YP + ε P . La ecuación simple
sería:
(lineal) también implica que la varianza de
una serie de valores pronosticados es menor
o igual que la varianza de los valores reales.
La igualdad únicamente se da en los modelos
perfectos, en los que no existe varianza de
error. Por ejemplo, si predecimos el volumen
de los árboles en una parcela a partir de una
ecuación de volumen adecuada, la varianza
de las predicciones de volumen calculada será
menor que la varianza real del volumen de
los árboles de la parcela. Como consecuencia,
el error estándar del volumen medio de una
parcela pronosticado se verá sesgado a la baja.
La varianza de los errores de predicción debe
incluirse para obtener una estimación del
error total no sesgada.
En muchas aplicaciones debería considerarse
el hecho de que los parámetros de los modelos
que se emplean en un procedimiento de
estimación no son más que cálculos con
errores asociados. La decisión acerca de
incluir también esta fuente de incertidumbre
adicional en la estimación de los errores
totales es personal. En el caso de los estudios
de muestreo con muestras de gran tamaño,
este tipo de error de modelo constituiría una
gran parte del error total (varianza).
La varianza de los errores de predicción
puede ser mayor a la varianza residual
obtenida durante el ajuste del modelo, en
especial cuando la media y la covarianza de
las variables de entrada varía de aquellas de
los datos empleados en el ajuste del modelo.
La aplicación del modelo más allá del dominio
de aplicación recomendado podría aumentar
el espectro de una grave inexactitud adicional
del error.
8. Supervisión a lo largo
del tiempo
La supervisión a lo largo del tiempo permite
la estimación de los cambios y las tendencias
de los atributos forestales (Köhl y otros 2006,
pág. 143). Los cambios y las tendencias se
pueden calcular a partir de un conjunto de
parcelas de muestra permanentes (véase el
apartado 8.1), parcelas temporales (véase el
apartado 8.2) o una combinación de ambas
opciones (véanse los capítulos sobre diseño
de muestreo y observaciones y mediciones).
Las parcelas temporales se pueden utilizar
para obtener estimaciones acerca del estado
actual del bosque, mientras que las parcelas
permanentes o una combinación de parcelas
temporales y permanentes son requisitos
previos para la obtención de una estimación
del cambio a lo largo del tiempo (Picard
y otros, 2010). La estimación del cambio
es un reto complejo. En el sector forestal,
existen tres tipos de cambios temporales
importantes: 1) el cambio que se ajusta a
la progresión esperada del material vivo y
muerto de un bosque durante el período de
interés (p. ej.: el incremento del volumen de
árboles vivos), 2) las alteraciones abióticas y
bióticas inesperadas (p. ej.: la mortalidad a
causa de insectos, la nieve, el viento, el fuego,
etc.) y 3) las actividades relacionadas con la
gestión forestal (tala, explotación, plantación,
siembra, etc.). Cada una de estas categorías
funciona a diferentes escalas temporales y
espaciales. Dada la multivariada naturaleza
de los recursos forestales y el gran abanico
de índices y modos de cambio, la eficacia
de la mayoría de los diseños de muestreo
dedicados a la estimación del cambio pueden
resultar realmente eficaces para un atributo
de cambio (por ejemplo, el incremento del
volumen neto), pero ineficaces para capturar
otros tipos de cambio (por ejemplo, índices
de deforestación, volumen destruido por el
fuego, mortalidad de insectos). Muy pocos
diseños prácticos son eficaces a la hora
de capturar el cambio en subpoblaciones
sensibles pero pequeñas (como el número
de ejemplares de especies raras o en posible
peligro de extinción) (Christman 2000;
Magnussen y otros, 2005). Para capturar de
una forma adecuada los cambios relacionados
con las alteraciones abióticas y bióticas y con
las prácticas de gestión forestal, es frecuente
realizar un censo de las variables auxiliares
correlacionadas a través de la detección
remota tanto al principio como al fin del
periodo cubierto por las estimaciones de
cambio (Coppin y otros, 2004; Stehman 2009;
Tomppo y otros. 2008).
En estas situaciones, las estimaciones
de cambio se suelen evaluar según las
expectativas o un conjunto de objetivos y
aquellas que se centran en la precisión son
importantes. Cuando el cambio se calcula a
partir de una combinación de observaciones
de campo y variables auxiliares obtenidas por
detección remota, los estimadores de cambio
y su precisión pueden ser complejos, por lo
que la estimación real puede requerir la ayuda
de un estadista (Stehman 2009). A menos que
se pueda justificar por motivos estadísticos, el
hecho de que una estimación de cambio sea
no sesgada se debería identificar como un
problema potencial.
La ecuación de cambio más simple es
aquella para una característica Y observada
en un momento t y, de nuevo, en un momento
Y = Yt + ΔYΔt donde
futuro t + Δt. Tenemos t+Δt
Yt es la medición inicial en un momento
determinado t, Yt + Δt es la medición futura
en un momento t + Δt, y ΔYΔt es el cambio
de Y desde el momento t hasta el momento t
+ Δt. La varianza de la estimación de ΔYΔt,
17
depende del tipo de parcela (o mezcla de
éstas) empleada en la recopilación de datos.
Cualquier correlación entre mediciones en
dos momentos del tiempo debe tenerse en
cuenta a la hora de estimar la varianza de un
cambio.
Siguiendo con este sencillo ejemplo, la
estimación del cambio es ΔYΔt = Yt+Δt −Yt .
En este caso, la varianza de la estimación del
cambio es igual a:
(
)
( )
( ) (
)
(
)
(
var ΔYΔt = var Yt + var Yt+Δt − 2 ρ Yt ,Yt+Δt
(Y ) − 2ρ (Y ,Y )
t+Δt
t
t+Δt
var Yt var Yt+Δt
)
donde var es la varianza, cov la covarianza
y ρ, el coeficiente de correlación (entre las
mediciones originales y futuras). Una fuerte
correlación positiva reduce la varianza de la
medición de cambio.
Cuando una selección de muestreo se ha
realizado con un diseño de muestreo de
probabilidad desigual, el analista debe tener
en cuenta que estas probabilidades pueden
cambiar con el tiempo (Roesch y otros, 1993).
Tal y como se ha explicado en el apartado
7, si la estimación de cambio referida
anteriormente incluye el uso de cantidades
que no son más que predicciones acerca de los
valores esperados de uno o más modelos, será
necesario justificar los errores “ocultos” en Yt y
YΔt . Éste es el caso que se da en el sector forestal
con más frecuencia. Lo que agrava el problema
es el hecho de que los errores en Yt y YΔt en
ocasiones tienden a estar correlacionados. Las
complicaciones adicionales surgen cuando el
método (protocolo o proceso) empleado para
obtener Yt difiere del de Yt+Δt . . Se puede
exigir la ayuda de un estadista profesional.
18
8.1 Estimación del cambio a
partir de parcelas permanentes
que se han vuelto a medir
Las parcelas permanentes son ubicaciones
forestales señalizadas, o identificadas de
forma única, que se han medido en diferentes
momentos (Köhl y otros, 2006, pág. 144).
Desde un punto de vista estadístico y de
análisis de datos, la mayor ventaja de las
parcelas permanentes es la precisión mejorada
de las estimaciones de cambio, gracias a una
var Yt var Yt+Δt
fuerte correlación de los errores de muestreo
(véase la fórmula de la variabilidad de un
cambio). Una mayor calidad de los datos
también puede derivarse de una atención y
control de calidad adicionales. Por último,
las parcelas permanentes permiten sacar
conclusiones acerca de la causa y el efecto
(Augustin y otros, 2009). En los casos de las
parcelas permanentes que se han medido sin
interrupciones y con cuidado, la correlación
que existe entre las mediciones siguientes
tiende a ser positiva y relativamente fuerte,
lo que, tal y como se ha indicado, reduce
la varianza de una estimación de cambio.
Sin embargo, la correlación con sucesivas
mediciones puede deteriorarse rápidamente
si transcurre mucho tiempo entre mediciones
y también a causa de otros factores (como
los incendios, el viento, la nieve, la sequía y
las intervenciones de la gestión forestal). La
gran calidad de los datos permite verificar
los errores en los datos actuales y buscar
anomalías en los anteriores.
( ) (
)
8.2 Estimación del cambio a
partir de parcelas temporales
Las parcelas temporales ofrecen un grado
máximo de flexibilidad: se pueden realizar
diferentes estudios en diferentes momentos,
midiendo las parcelas una única vez.
Puesto que los estudios que se realizan en
diferentes momentos se hacen en parcelas
diferentes, la ventaja mencionada de la
correlación positiva antes citada entre las
observaciones específicas de una parcela en un
momento t y t + Δt ya no existe (desaparece
el emparejamiento natural de dos conjuntos
de observaciones).
Los árboles individuales de las parcelas
temporales se miden más rápidamente y
con menos precisión que aquellos que se
encuentran en parcelas permanentes, lo que
reduce la exactitud de las estimaciones, así
como de la estimación de cambio resultante.
Estas observaciones menos precisas también
harán que sea más complicado detectar
errores y anomalías en los datos (Cerioli
2010). Una menor exactitud de los datos
puede compensarse, hasta cierto punto,
con el uso de un mayor número de parcelas
temporales. Sin embargo, la compensación
final depende, de una forma complicada, de
dónde y cómo ocurren los errores, así como
del modelo utilizado en las observaciones
(Carroll y otros, 1995).
Referencias
Ahmed J, Bonham CD, Laycock WA (1983)
Comparison of techniques used for adjusting
biomass estimates by double sampling. Journal
of Range Management 36:217-221
Albaugh TJ, Bergh J, Lundmark T, Nilsson
U, Stape JL, Allen HL, Linder S (2009) Do
biological expansion factors adequately
estimate stand-scale aboveground component
biomass for Norway spruce? For Ecol Manage
258:2628-2637
Amaro A, Reed D, Soares P (2003) Modelling
forest systems.In: Amaro A, Reed D, et al.
(eds) Modelling forest systems. Lisbon p 432
Augustin NH, Musio M, von Wilpert K,
Kublin E, Wood SN, Schumacher M (2009)
Modeling spatiotemporal forest health
monitoring data. J Am Stat Assoc 104:899-911
doi: 10.1198/jasa.2009.ap07058
Baritz R, Seufert G, Montanarella L, Ranst
Ev (2010) Carbon concentrations and stocks
in forest soils of Europe. For Ecol Manage
260:262-277
Baskerville GL (1972) Use of logarithmic
regression in the estimation of plant biomass.
Can J For Res 2:49-53
Batjes NH (2009) Harmonized soil profile
data for applications at global and continental
scales: updates to the WISE database. Soil Use
and Management 25:124-127
Begin J, Raulier F (1995) Comparision
de differentes approches modeles et tailles
d’echantillons pour l’establissements de
relations hauteur-diametre locales. Can J For
Res 25:1303-1312
Bi H, Birk E, Turner J, Lambert M, Jurskis
V (2001) Converting stem volume to biomass
with additivity, bias correction, and confidence
bands for two Australian tree species. New
Zealand Journal of Forestry Science 31:298319
Biggs PH (1991) Aerial tree volume functions
for eucalypts in western Australia. Can J For
Res 21:1823-1828
Biging GS, Gill SJ (1997) Stochastic models
for conifer tree crown profiles. For Sci 43:2534
Birdsey RA (2006) Carbon accounting rules
and guidelines for the United States forest
sector. Journal of Environmental Quality
35:1518-1524
Boulanger Y, Sirois L (2006) Postfire
dynamics of black spruce coarse woody debris
in northern boreal forest of Quebec. Can J For
Res 36:1770-1780
Brown BM, Hettmansperger TP (1996)
Normal scores, normal plots, and tests for
normality. J Am Stat Assoc 91:1668-1675
Brown S (1997) Estimating biomass and
biomass change of tropical forests: a primer.
FAO
Burns RM, Honkala BH (1990) Silvics of
North America (Conifers and Hardwoods).
Service UF
Cairns RD, Lasserre P (2006) Implementing
carbon credits for forests based on green
accounting. Ecological Economics 56:610-621
19
Cancino J, Saborowski J (2005) Comparison
of Randomized Branch Sampling with and
without replacement at the first stage. Silv
Fenn 39:201-216
Cannell MGR (1982) World forest biomass
and primary production data. Academic
Press, London UK
Cannell MGR (1984) Woody biomass of
forest stands. For Ecol Manage 8:299-312
Cao QV (2004) Predicting parameters of
a Weibull function for modeling diameter
distribution. For Sci 50:682-685
Carroll RJ, Ruppert D, Stefanski LA (1995)
Measurement error in nonlinear models.
Chapman & Hall, London
Cerioli A (2010) Multivariate Outlier
Detection With High-Breakdown Estimators.
J Am Stat Assoc 105:147-156 doi: doi:10.1198/
jasa.2009.tm09147
Chang C, Wang C, Chou C, Duh C (2010)
The importance of litter biomass in estimating
soil organic carbon pools in natural forests
of Taiwan. Taiwan Journal of Forest Science
25:171-180
Choi NH, Li W, Zhu J (2010) Variable Selection
With the Strong Heredity Constraint and Its
Oracle Property. J Am Stat Assoc 105:354-364
doi: doi:10.1198/jasa.2010.tm08281
Christman MC (2000) A review of quadratbased sampling of rare, geographically
clustered populations. J Agric Biol Environ
Stat 5:168-201
Clark PE, Hardegree SP, Moffet CA, Pierson
FB (2008) Point sampling to stratify biomass
variability in sagebrush steppe vegetation.
Rangeland Ecology & Management 61:614622
Clark WAV, Avery KL (1976) The effects
of data aggregation in statistical analysis.
Geographical Analysis 8:428-438
Conover WJ (1980) Practical nonparametric
statistics. Wiley, New York
Coppin PR, Jonckheere I, Nackaerts K,
20
Muys B, Lambin EF (2004) Digital change
detection methods in ecosystem monitoring:
a review. Int J Remote Sens 25:1565-1596
Corona P, Blasi C, Chirici G, Facioni L,
Fattorini L, Ferrari B (2010) Monitoring and
assessing old-growth forest stands by plot
sampling. Pl Biosys 144:171-179
Curtin RA (1970) Dynamics of tree and
crown structure in Eucalyptus obliqua. For
Sci 16:321-328
Dachang L, Cossalter C (2006) The
assessment and monitoring of forest resources
and forestry product statistics in China.
CIFOR, Research CfIF, 36
Davison AC (2003) Statistical models.
Cambridge University Press, Cambridge
De Vries PG (1986) Sampling theory for forest
inventory. A teach yourself course. Springer,
Berlin
Desbiez ALJ, Bodmer RE, Tomas WM
(2010) Mammalian densities in a neotropical
wetland subject to extreme climatic events.
Biotropica 42:372-378
Ducey MJ (1999) What expansion factor
should be used in binned probability
proportional to size sampling? Can J For Res
29:1290-1294
Ducey MJ (2000) Prism cruising with
diameter classes: theoretical consideations
and practical recommendations. N J Appl For
17:110-115
Ducharme GR, Fontez B (2004) A smooth
test of goodness-of-fit for growth curves and
monotonic nonlinear regression models.
Biometrics 60:977-986
Dupouey JL, Pignard G, Hamza N, Dhôte JF
(2010) Estimating carbon stocks and fluxes in
forest biomass: 2. Application to the French
case based upon National Forest Inventory
data. Forests, carbon cycle and climate change
Dutschke M, Pistorius T (2008) Will
the future be REDD? Consistent carbon
accounting for land use. Int For Rev 10:476-
484
Wiley, New York
Dykstra DP, Monserud RA (2009) Forest
Growth and Timber Quality: Crown Models
and Simulation Methods for Sustainable Forest
Management: Proceedings of an International
Conference.In: Dykstra DP, Monserud RA
(eds) Portland OR p 276
Gabriëls PCJ, Berg JVvd (1993) Calibration
of two techniques for estimating herbage
mass. Grass and Forage Science 48:329-335
Efron B (2004) The estimation of prediction
error: Covariance penalties and crossvalidation. J Am Stat Assoc 99:619-631
Erdle TA, MacLean DA (1999) Stand growth
model calibration for use in forest pest impact
assessment. For Chron 75:141-152
Fehrmann L, Lehtonen A, Kleinn C, Tomppo
E (2008) Comparison of linear and mixedeffect regression models and a k-nearest
neighbour approach for estimation of singletree biomass. Can J For Res 38:1-9
Fernandes PM (2009) Combining forest
structure data and fuel modelling to classify
fire hazard in Portugal. Annals of Forest
Science 66: doi: 10.1051/forest/2009013
Fioretto A, Papa S, Pellegrino A, Fuggi A
(2007) Decomposition dynamics of Myrtus
communis and Quercus ilex leaf litter: mass
loss, microbial activity and quality change.
Applied Soil Ecology 36:32-40
Fisk MC, Fahey TJ, Groffman PM (2010)
Carbon resources, soil organisms, and
nitrogen availability: landscape patterns in a
northern hardwood forest. For Ecol Manage
260:1175-1183
Fonweban JN, Houllier F (1997) Volume
equations and taper functions for Eucalyptus
saligna in Cameroon. / Tarifs de cubage et
fonctions de défilement pour Eucalyptus
saligna au Cameroun. Annales des Sciences
Forestières 54:513-528
Friedel MH (1977) The determination of an
optimum sampling technique for biomass of
herbaceous vegetation in a central Australian
woodland. Australian Journal of Ecology
2:429-433
Fuller WA (1987) Measurement Error Models.
Gadow KV (1999) Forest structure and
diversity. Allg F Jagdztg 170:117-121
Gallaun H, Zanchi G, Nabuurs GJ,
Hengeveld G, Schardt M, Verkerk PJ (2010)
EU-wide maps of growing stock and aboveground biomass in forests based on remote
sensing and field measurements. For Ecol
Manage 260:252-261
Gargaglione V, Peri PL, Rubio G (2010)
Allometric relations for biomass partitioning
of Nothofagus antarctica trees of different
crown classes over a site quality gradient. For
Ecol Manage 259:1118-1126
Garrett LG, Kimberley MO, Oliver GR,
Pearce SH, Paul TSH (2010) Decomposition
of woody debris in managed Pinus radiata
plantations in New Zealand. For Ecol Manage
260:1389-1398
Gasparini P, Gregori E, Pompei E,
Rodeghiero M (2010) The Italian National
forest inventory: survey methods for carbon
pools assessment. / Inventario Forestale
Nazionale: aspetti metodologici dell’indagine
sui serbatoi di carbonio. Sherwood - Foreste
ed Alberi Oggi 13-18
Geissen
V,
Sánchez-Hernández
R,
Kampichler C, Ramos-Reyes R, SepulvedaLozada A, Ochoa-Goana S, Jong BHJd,
Huerta-Lwanga E, Hernández-Daumas S
(2009) Effects of land-use change on some
properties of tropical soils - an example from
Southeast Mexico. Geoderma 151:87-97
Gertner GZ, Fang S, Skovsgaard JP (2002)
A Bayesian approach for estimating the
parameters of a forest process model based on
long-term growth data. Ecol Model 119:249265
Good NM, Paterson M, Brack C, Mengersen
K (2001) Estimating tree component biomass
using variable probability sampling methods.
21
Journal of Agricultural, Biological, and
Environmental Statistics 6:258-267
Gove JH, Patil GP (1998) Modeling the
basal area-size distribution of forest stands: A
compatible approach. For Sci 44:285-297
Green EJ, MacFarlane DW, Valentine
HT, Strawderman WE (1999) Assessing
uncertainty in a stand growth model by
Bayesian synthesis. For Sci 45:528-538
Green EJ, Strawderman WE (1996)
Predictive posterior distributions from a
Bayesian version of a slash pine yield model.
For Sci 42:456-464
Green EJ, Valentine HT (1998) Bayesian
analysis of the linear model with heterogenous
variance. For Sci 44:134-138
Gregoire TG, Valentine HT, Furnival GM
(1995) Sampling methods to estimate foliage
and other characteristics of individual trees.
Ecology 76:1181-1194
Gregoire TG, Williams MS (1992)
Identifying and evaluating the components
of non-measurement error in the application
of standard volume equations. The Statist
41:509-518
Gschwantner T, Schadauer K, Vidal C,
Lanz A, Tomppo E, Cosmo Ld, Robert N,
Duursma DE, Lawrence M (2009) Common
tree definitions for National Forest Inventories
in Europe. Silv Fenn 43:303-321
Halme M, Tomppo E (2001) Improving the
accuracy of multisource forest inventory
estimates by reducing plot location error - a
multicriteria approach. Remote Sens Environ
78:321-327
Hedley SL, Buckland ST (2004) Spatial
models for line transect sampling. J Agric Biol
Environ Stat 9:181-199
Higgins MA, Ruokolainen K (2004) Rapid
tropical forest inventory: a comparison of
techniques based on inventory data from
western Amazonia. Conserv Biol 18:799-811
Hosseini V, Azizi P (2007) Determination of
22
the rate of litter decomposition and dynamic
of carbon, nitrogen and phosphorus of Fagus
orientalis in Asalem and Vaz regions. Asian
Journal of Chemistry 19:4341-4346
Huang LS (1997) Testing goodness-of-fit
based on a roughness measure. J Am Stat
Assoc 92:1399-1402
Huang S, Titus SJ (1992) Comparision of
nonlinear height-diameter functions for
major Alberta tree species. Can J For Res
22:1297-1304
Husch B, Miller CI, Beers TW (1972) Forest
Mensuration. Ronald Press
Jalkanen A, Mäkipää R, Ståhl G, Lehtonen
A, Petersson H (2005) Estimation of the
biomass stock of trees in Sweden: comparison
of biomass equations and age-dependent
biomass expansion factors. Annals of Forest
Science 62:845-851
Jayaraman K, Lappi J (2001) Estimation of
height-diameter curves through multilevel
models with special reference to even-aged
teak stands. For Ecol Manage 142:155-162
Jenkins JC, Chojnacky DC, Heath LS,
Birdsey RA (2003) National-scale biomass
estimators for United States tree species. For
Sci 49:12-35
Jia S, Akiyama T (2005) A precise, unified
method for estimating carbon storage in
cool-temperate deciduous forest ecosystems.
Agricultural and Forest Meteorology 134:7080
Kägi W, Schmidtke H (2005) Who gets the
money? What do forest owners in developed
countries expect from the Kyoto Protocol?
Unasylva (English ed) 56:35-38
Kangas A (1996) On the bias and variance
in tree volume predictions due to model and
measurement errors. Scand J For Res 11:281290
Kangas A, Maltamo M (2000) Calibrating
predicted diameter distribution with
additional information. For Sci 46:390-396
Keith H, Mackey BG, Lindenmayer DB
(2009) Re-evaluation of forest biomass
carbon stocks and lessons from the world’s
most carbon-dense forests. Proceedings of
the National Academy of Sciences 106:1163511640 doi: 10.1073/pnas.0901970106
plants, soil and forest floor in different tropical
forests. For Ecol Manage 260:1906-1913
Kenow KP, Lyon JE, Hines RK, Elfessi A
(2007) Estimating biomass of submersed
vegetation using a simple rake sampling
technique. Hydrobiologia 575:447-454
Lynch TB (1988) Volume estimation from
sample tree counts with certain individual
tree volume equations. For Sci 34:677-697
Kessell SR, Potter MW, Bevins CD, Bradshaw
L, Jeske BW (1978) Analysis and application
of forest fuels data. Env Mgmt 2:347-363 doi:
10.1007/bf01866675
Köhl M, Magnussen S, Marchetti M (2006)
Sampling methods, remote sensing and GIS
multiresource forest inventory. Springer,
Berlin
Lange KL, Roderick J, Little A, Taylor MG
(1989) Robust statistical modeling using the t
distribution. J Am Stat Assoc 84:881-896
Lappi J (1991) Calibration of height and
volume equations with random parameters.
For Sci 37:781-801
Lee CY (1982) Comparison of two correction
methods for the bias due to the logarithmic
transformation in the estimation of biomass.
Can J For Res 12:326-331
Lehtonen A, Mäkipää R, Heikkinen J,
Sievänen R, Liski J (2004) Biomass expansion
factors (BEFs) for Scots pine, Norway spruce
and birch according to stand age for boreal
forests. For Ecol Manage 188:211-224
Levy PE, Hale SE, Nicoll BC (2004) Biomass
expansion factors and root:shoot ratios for
coniferous tree species in Great Britain.
Forestry (Oxford) 77:421-430
Lindgren O (1998) Quality control of
measurements made on fixed-area sample
plots.In: Integrated tools for natural resources
inventories in the 21st century. Boise Idaho
Loaiza Usuga JC, Rodríguez Toro JA,
Ramírez Alzate MV, Lema Tapias ÁdJ (2010)
Estimation of biomass and carbon stocks in
Lukac M, Godbold DL (2010) Fine root
biomass and turnover in southern taiga
estimated by root inclusion nets. Plant and
Soil 331:505-513
Lynch TB (1995) Use of a tree volume
equation based on two lower-stem diameters
to estimate forest volume from sample tree
counts. Can J For Res 25:871-877
MacDicken KG (1997) A guide to monitoring
carbon storage in forestry and agroforestry
projects. A guide to monitoring carbon
storage in forestry and agroforestry projects iv
+ 87-iv + 87
Macinnis-Ng CMO, Fuentes S, O’Grady AP,
Palmer AR, Taylor D, Whitley RJ, Yunusa I,
Zeppel MJB, Eamus D (2010) Root biomass
distribution and soil properties of an open
woodland on a duplex soil. Plant and Soil
327:377-388
Magnussen S (1998) Tree height tarifs and
volume estimation errors in New Brunswick.
N J Appl For 15:7-13
Magnussen S, Kurz.W, Leckie D, Paradine
D (2005) Adaptive cluster sampling for
estimation of deforestation rates. Eur J For
Res 124:207-220
Magnusson M, Fransson JES, Holmgren J
(2007) Effects on estimation accuracy of forest
variables using different pulse density of laser
data. For Sci 53:619-626
Mairota P, Florenzano GT, Piussi P (2002)
Hypotheses on middle-long term effects of
present forest management on biodiversity
conservation. / Ipotesi sugli esiti a mediolungo termine della gestione forestale attuale
sulla conservazione della biodiversità. Annali
dell’Istituto Sperimentale per la Selvicoltura
33:207-236
Mäkelä A, Valentine HT, Helmisaari HS
23
(2008) Optimal co-allocation of carbon and
nitrogen in a forest stand at steady state. New
Phytologist 180:114-123
Maltamo M, Eerikainen K, Pitkanen J,
Hyyppa J, Vehmas M (2004a) Estimation of
timber volume and stem density based on
scanning laser altimetry and expected tree size
distribution functions. Remote Sens Environ
90:319-330
Maltamo M, Mustonen K, Hyyppa J,
Pitkanen J, Yu X (2004b) The accuracy of
estimating individual tree variables with
airborne laser scanning in a boreal nature
reserve. Canadian Journal of Forest ResearchRevue Canadienne De Recherche Forestiere
34:1791-1801
Maselli F, Chiesi M, Barbati A, Corona
P (2010) Assessment of forest net primary
production through the elaboration of
multisource ground and remote sensing
data. Journal of Environmental Monitoring
12:1082-1091
McKenzie N, Ryan P, Fogarty P, Wood J
(2000) Sampling, measurement, and analytical
protocols for carbon estimation in soil, litter,
and coarse woody debris., Office AG, 14
McKeown SP, Johnson WD (1996) Testing
for autocorrelation and equality of covariance
matrices. Biometrics 52:1087-1095
McRoberts RE (2006) A model-based
approach to estimating forest area. Remote
Sens Environ 103:56-66
McRoberts RE, Nelson MD, Wendt DG
(2002) Stratified estimation of forest area
using satellite imagery, inventory data, and
the k-Nearest Neighbors technique. Remote
Sens Environ 82:457-468
McRoberts RE, Tomppo EO, Finley AO,
Heikkinen J (2007) Estimating areal means
and variances of forest attributes using the
k-Nearest Neighbors technique and satellite
imagery. Remote Sens Environ 111:466-480
Moore JA, Zhang L, Stuck D (1996) Heightdiameter equations for ten tree species in the
24
inland northwest. WJApplFor 11:132-137
Mukhortova LV, Trefilova OV (2009) Features
of coarse woody debris decomposition in
forest ecosystems of different natural zones
of Central Siberia. Journal of Environmental
Research and Development 4:321-333
Munishi PKT, Shear TH (2004) Carbon
storage in afromontane rain forests of the
Eastern Arc Mountains of Tanzania: their net
contribution to atmospheric carbon. Journal
of Tropical Forest Science 16:78-93
Nabuurs GJ (2010) Special section: European
forest carbon balance as assessed with
inventory based methods. For Ecol Manage
260:239-293
Nanos N, Calama R, Montero G, Gil L (2004)
Geostatistical prediction of height/diameter
models. For Ecol Manage 195:221-235
Ni Y, Ouyang Z, Wang X (2005) Application
of Holdridge life-zone model based on the
terrain factor in Xinjiang Automous Region.
Journal of Environmental Sciences 17:10421046
Nigh GD, Love BA (2004) Predicting crown
class in three western conifer species. Can J
For Res 34:592-599
Niiyama K, Kajimoto T, Matsuura Y,
Yamashita T, Matsuo N, Yashiro Y, Ripin A,
Kassim AR, Noor NS (2010) Estimation of
root biomass based on excavation of individual
root systems in a primary dipterocarp forest
in Pasoh Forest Reserve, Peninsular Malaysia.
Journal of Tropical Ecology 26:271-284
Nogueira EM, Fearnside PM, Nelson BW
(2008) Normalization of wood density in
biomass estimates of Amazon forests. For Ecol
Manage 256:990-996
O’Brien PC (1992) Robust procedures for
testing equality of covariance matrices.
Biometrics 48:819-827
Overton WS, Stehman SV (1995) The
Horwitz-Thompson theorem as a unifying
perspective for probability sampling: with
examples from natural resource sampling.
Am Stat 49:261
Oxies J (1976) Permanent plots in forestry
growth and yield research. Dept. For. Yield
Res., 43
Paine DP, McCadden RJ (1988) Simplified
forest inventory using large-scale 70-mm
photography and tarif tables. Photogr Eng
Rem Sens 54:1423-1427
Papalia RB (2010) Data disaggregation
procedures within a maximum entropy
framework. J Appl Stat 37:1947 - 1959
Parker RC, Evans DL (2004) An application
of LiDAR in a double-sample forest inventory.
W J Appl For 19:95-101
Pautasso M, Gaston KJ (2005) Resources and
global avian assemblage structure in forests.
Ecology Letters 8:282-289
Pedersen BS (1998) Modeling tree mortality
in response to short- and long-term
environmental stresses. Ecol Model 105:347351
Pfeffermann D (2002) Small area estimation
- New developments and directions. Int Stat
Rev 70:125-143
Picard JF, Magnussen S, Banak NL,
Namkosserena S, Yalibanda Y (2010)
Permanent sample plots for natural tropical
forests: A rationale with special emphasis on
Central Africa. Env Monit Assess 164:279-295
Rana R, Langenfeld-Heyser R, Finkeldey R,
Polle A (2010) FTIR spectroscopy, chemical
and histochemical characterisation of wood
and lignin of five tropical timber wood species
of the family of Dipterocarpaceae. Wood
Science and Technology 44:225-242
Rennolls K (1995) Forest height growth
modelling. For Ecol Manage 71:217-225
Retzlaff WA, Handest JA, O’Malley DM,
McKeand SE, Topa MA (2001) Whole-tree
biomass and carbon allocation of juvenile
trees of loblolly pine (Pinus taeda): influence
of genetics and fertilization. Can J For Res
31:960-970
Reynolds MRJ (1984) Estimating the error in
model predictions. For Sci 30:454-469
Ritchie MW, Hann DW (1997) Implication
of disaggregation in forest growth and yield
modeling. For Sci 43:223-233
Rodeghiero M, Tonolli S, Vescovo L,
Gianelle D, Cescatti A, Sottocornola M
(2010) INFOCARB: a regional scale forest
carbon inventory (Provincia Autonoma di
Trento, Southern Italian Alps). For Ecol
Manage 259:1093-1101
Roesch FA, Jr., Green EJ, Scott CT (1993)
A test of alternative estimators for volume at
time 1 from remeasured point samples. Can J
For Res 23:598-604
Plumptre AJ, Harris S (1995) Estimating the
biomass of large mammalian herbivores in a
tropical montane forest: a method of faecal
counting that avoids assuming a ‘steady state’
system. J Appl Ecol 32:111-120
Rossi JP, Samalens JC, Guyon D, Halder
Iv, Jactel H, Menassieu P, Piou D (2009)
Multiscale spatial variation of the bark beetle
Ips sexdentatus damage in a pine plantation
forest (Landes de Gascogne, Southwestern
France). For Ecol Manage 257:1551-1557
Popescu SC, Wynne RH, Nelson RF (2003)
Measuring individual tree crown diameter
with lidar and assessing its influence on
estimating forest volume and biomass. Can J
Rem Sens 29:564-577
Roth A, Kennel E, Knoke T, Matthes U
(2003) Line intersect sampling: An efficient
method for sampling of coarse woody debris?
Forstwissenschaftliches Centralblatt 122:318336
Pramod J, Mohapatra KP (2010) Leaf
litterfall, fine root production and turnover in
four major tree species of the semi-arid region
of India. Plant and Soil 326:481-491
Rovira P, Jorba M, Romanyà J (2010)
Active and passive organic matter fractions
in Mediterranean forest soils. Biology and
Fertility of Soils 46:355-369
25
Sánchez-Azofeifa GA, Castro-Esau KL,
Kurz WA, Joyce A (2009) Monitoring carbon
stocks in the tropics and the remote sensing
operational limitations: from local to regional
projects. Ecol Appl 19:480-494
Särndal CE, Swensson B, Wretman J (1992)
Model assisted survey sampling. Springer,
New York
Schabenberger O, Gregoire TG (1996)
Population-averaged and subject-specific
approaches for clustered categorical data.
Journal of Statistical Computation and
Simulation 54:231-253
Schlesinger WH (1991) Biogeochemistry, an
analysis of global change. Academic Press,
New York
Schreuder HT, Reich RM (1998) Data
estimation and prediction for natural resource
public data. USDA Forest Service, RMRSRN-2
Schroeder P, Brown S, Mo J, Birdsey R,
Cieszewski C (1997) Biomass estimation
for temperate broadleaf forests of the United
States using inventory data. For Sci 43:424434
Schwab O, Maness TC (2010) Rebuilding
spatial forest inventories from aggregated
data. Journal of Forestry 108:274-281
Scott CT (1984) A new look at sampling with
partial replacement. For Sci 30:157-166
Scott CT (1998) Sampling methods for
estimating change in forest resources. Ecol
Appl 8:228-233
Scott CT, Köhl M (1993) A method for
comparing sampling design alternatives
for extensive inventories. Eidgenössischen
Forschungsanstalt für Wald, Schnee und
Landschaft, 68
Shoemaker LH (2003) Fixing the F test for
equal variances. Am Stat 57:105 - 114
Skovsgaard JP (2004) Forest measurements.
Encyclopedia of Forest Sciences. Academic
Press, New York
26
Somogyi Z, Teobaldelli M, Federici S,
Matteucci G, Pagliari V, Grassi G, Seufert G
(2008) Allometric biomass and carbon factors
database. iForest 1:107-113
Spetich MA, Parker GR (1998) Distribution
of biomass in an Indiana old-growth forest
from 1926 to 1992. American Midland
Naturalist 139:90-107
Stage AR, Crookston NI, Monserud
RA (1993) An aggregation algorithm for
increasing the efficiency of population models.
For Ecol Manage 68:257-271
Stehman SV (2009) Model-assisted estimation
as a unifying framework for estimating the
area of land cover and land-cover change
from remote sensing. Remote Sens Environ
113:2455-2462
Straub C, Weinacker H, Koch B (2010) A
comparison of different methods for forest
resource estimation using information from
airborne laser scanning and CIR orthophotos.
Eur J For Res 129:1069-1080 doi: 10.1007/
s10342-010-0391-2
Tagesson T, Smith B, Löfgren A, Rammig
A, Eklundh L, Lindroth A (2009) Estimating
net primary production of Swedish forest
landscapes by combining mechanistic
modeling and remote sensing. Ambio 38:316324
Teobaldelli M, Somogyi Z, Migliavacca M,
Usoltsev VA (2009) Generalized functions of
biomass expansion factors for conifers and
broadleaved by stand age, growing stock and
site index. For Ecol Manage 257:1004-1013
Tesfaye T (2005) A ratio method for predicting
stem merchantable volume and associated
taper equations for Cupressus lusitanica,
Ethiopia. For Ecol Manage 204:171-179
Thompson SK (1992) Sampling. Wiley, New
York
Tipping E, Chamberlain PM, Bryant CL,
Buckingham S (2010) Soil organic matter
turnover in British deciduous woodlands,
quantified with radiocarbon. Geoderma
155:10-18
Tomé M, Tomé J, Ribeiro F, Faias S (2007)
Total volume, volume ratio and taper equation
for Eucalyptus globulus Labill. in Portugal. /
Equação de volume total, volume percentual
e de perfil do tronco para Eucalyptus globulus
Labill. em Portugal. Silva Lusitana 15:25-39
Wang HS, Leng CL (2007) Unified LASSO
estimation by least squares approximation. J
Am Stat Assoc 102:1039-1048
Wang X, Sun Y (2008) Review on research
and estimation methods of carbon storage in
forest ecosystem. World Forestry Research
21:24-29
Tomppo E (2006) The Finnish multi-source
national forest inventory -- small area
estimation and map production. In: Kangas
A, Maltamo M (eds) Forest inventory methodology and applications. Springer,
Dordrecht, NL, 195-224
Waser LT, Schwarz M (2006) Comparison
of large-area land cover products with
national forest inventories and CORINE land
cover in the European Alps. International
Journal of Applied Earth Observation and
Geoinformation 8:196-207
Tomppo E, Olsson H, Stahl G, Nilsson
M, Hagner O, Katila M (2008) Combining
national forest inventory field plots and remote
sensing data for forest databases. Remote Sens
Environ 112:1982-1999
Waterworth RM, Richards GP (2008)
Implementing Australian forest management
practices into a full carbon accounting model.
For Ecol Manage 255:2434-2443
Tovar-Sanchez E (2009) Canopy arthropods
community within and among oak species
in central Mexico. Acta Zoologica Sinica
55:e11119-e11119
Tupek B, Zanchi G, Verkerk PJ, Churkina
G, Viovy N, Hughes JK, Lindner M (2010)
A comparison of alternative modelling
approaches to evaluate the European forest
carbon fluxes. For Ecol Manage 260:241-251
van Laar A, Akça A
mensuration. 2 ed
(2007)
Forest
Vanclay JK, Skovsgaard JP (1997) Evaluating
forest growth models. Ecol Model 98:1-12
Vasconcellos A (2010) Biomass and
abundance of termites in three remnant areas
of Atlantic Forest in northeastern Brazil.
Revista Brasileira de Entomologia 54:455-461
Vávrová P, Penttilä T, Laiho R (2009)
Decomposition of Scots pine fine woody
debris in boreal conditions: implications for
estimating carbon pools and fluxes. For Ecol
Manage 257:401-412
Venables WN, Ripley BD (1994) Modern
applied statistics with S-Plus. Springer-Verlag,
New York
Watson C (2009) Forest carbon accounting:
overview and principles. (UNDP) UNDP,
Wauters JB, Coudert S, Grallien E, Jonard
M, Ponette Q (2008) Carbon stock in rubber
tree plantations in Western Ghana and Mato
Grosso (Brazil). For Ecol Manage 255:23472361
Wiant HV, Harner EJ (1979) Percent bias and
standard error in logarithmic regression. For
Sci 25:167-168
Wijaya A, Kusnadi S, Gloaguen R, Heilmeier
H (2010) Improved strategy for estimating
stem volume and forest biomass using
moderate resolution remote sensing data and
GIS. Journal of Forestry Research 21:1-12, i
Williams MS, Ducey MJ, Gove JH (2005)
Assessing surface area of coarse woody
debris with line intersect and perpendicular
distance sampling. Canadian Journal of Forest
Research-Revue Canadienne de Recherche
Forestiere 35:949-960
Wise RM, Maltitz GPv, Scholes RJ,
Elphinstone C, Koen R (2009) Estimating
carbon in savanna ecosystems: rational
distribution of effort. Mitigation and
Adaptation Strategies for Global Change
14:579-604
27
Woldendorp G, Keenan RJ, Barry S, Spencer
RD (2004) Analysis of sampling methods
for coarse woody debris. For Ecol Manage
198:133-148
Wolf A (2005) Fifty year record of change in
tree spatial patterns within a mixed deciduous
forest. For Ecol Manage 215:212-223
Woodall CW, Heath LS, Smith JE (2008)
National inventories of down and dead woody
material forest carbon stocks in the United
States: challenges and opportunities. For Ecol
Manage 256:221-228
Yamada A, Inoue T, Sugimoto A, Takematsu
Y, Kumai T, Hyodo F, Fujita A, Tayasu I,
Klangkaew C, Kirtibutr N, Kudo T, Abe T
(2003) Abundance and biomass of termites
(Insecta: Isoptera) in dead wood in a dry
evergreen forest in Thailand. Sociobiology
42:569-571
Yamamoto K (1994a) Compatible stem form
equations based on the relationship between
stem volume and stem cross-sectional area.
Journal of the Japanese Forestry Society
76:108-117
Yamamoto K (1994b) A simple volume
estimation system and its application to three
coniferous species. Can J For Res 24:12891294
Yang F, Li Y, Zhou G, Wenigmann KO,
Zhang D, Wenigmann M, Liu S, Zhang Q
(2010) Dynamics of coarse woody debris and
decomposition rates in an old-growth forest
in lower tropical China. For Ecol Manage
259:1666-1672
Yu X, Hyyppa J, Kaartinen H, Maltamo M,
Hyyppa H (2008) Obtaining plotwise mean
height and volume growth in boreal forests
using multi-temporal laser surveys and
various change detection techniques. Int J
Remote Sens 29:1367-1386
Zhang X, Yin Y, Yu L, Yao L, Ying H, Zhang
N (2010a) Influence of water and soil nutrients
on biomass and productivity of fine tree roots:
a review. Journal of Zhejiang Forestry College
27:606-613
28
Zhang X, Zhu J, Hou Z (2009) Carbon
removals/sources of forests and forest
conversion and applied carbon accounting
methods and parameters in major developed
countries. Forest Research, Beijing 22:285-293
Zhang YJ, Borders BE (2004) Using a system
mixed-effects modeling method to estimate
tree compartment biomass for intensively
managed loblolly pines - an allometric
approach. For Ecol Manage 194:145-157
Zhang Z, Yu D, Shi X, Warner E, Ren H,
Sun W, Tan M, Wang H (2010b) Application
of categorical information in the spatial
prediction of soil organic carbon in the red
soil area of China. Soil Science and Plant
Nutrition 56:307-318
Zhao K, Popescu S, Nelson R (2009) Lidar
remote sensing of forest biomass: A scaleinvariant estimation approach using airborne
lasers. Remote Sens Environ 113:182-196
Zhou B, McTague JP (1996) Comparison and
evaluation of five methods of estimation of
the Johnson system parameters. Can J For Res
26:928-935