TEOCINTLE: EL ANCESTRO DEL MAÍZ ε

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tema libre
No. 201
EL ANCESTRO
DEL MAÍZ ε↵
nfo
As
T EOCINTLE:
Pu
b
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ad
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nI
El maíz (Zea mays L.) es un cultivo de gran relevancia para los pueblos latinoamericanos y en especial
para México, considerado como el centro de origen
y diversidad del maíz, cultivo que ha estado prácticamente en toda su historia y desarrollo. Sobre
el origen del maíz se han publicado, desde 1985,
diferentes teorías y la investigación realizada hasta
nuestros días, ha permitido aportar elementos para
que en la actualidad, como gran consenso de la comunidad científica internacional, se tiene la aceptación
de que el teocintle anual mexicano es el ancestro del
maíz. Los parientes silvestres del maíz son llamados
colectivamente “teocintles” y están representados tanto por especies anuales y perennes diploides y por
una especie tetraploide. Los teocintles son plantas
rústicas y silvestres que aún se encuentran en varias
localidades de México, y que en no pocas ocasiones
se les considera como malas hierbas, o maleza y que
en otras tantas como una fuente alterna de alimento
para el ganado cuando escasea el forraje. Los teocintles (Zea spp), son gramíneas altamente emparentadas con el maíz, que debido a la poca información
sobre su utilidad agrícola y ganadera existen algunas
especies que están en peligro de extinción. El teocintle
es considerado el ancestro directo del maíz actual, y
según las últimas evidencias arqueológicas, el origen
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ε↵ Claudia A. Bedoya, Consultor Científico, Programa Global de Maíz,
Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. Estudiante de Doctorado de la Universidad de las Islas Baleares- España. Investigación en
Diversidad Genética de los recursos genéticos de maíz.
Victor H. Chávez Tovar, M.C. Asistente Principal de Investigación, Programa de Recursos Genéticos, Banco de Germoplasma de Maíz. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo.
del maíz data de 8,700 años antes de nuestra era, en
la región de Iguala en el estado de Guerrero, en la
localidad de Tlaxmalac (Ranere et al., 2009, Piperno
et al., 2009). De los diversos estudios realizados para
dilucidar la participación del teocintle en el origen del
maíz, se ha concluido que la especie de teocintle más
cercana al maíz actual es el Zea mays ssp parviglumis,
que pertenece a la raza Balsas y dentro de esta raza
las poblaciones que más han participado en el origen
del maíz fueron las ubicadas en los estados de Michoacán, México y Guerrero (Matsuoka et al., 2002).
Teocintle: El antepasado silvestre del maíz
Dos importantes descubrimientos han ayudado a reformular el entendimiento de la domesticación y la
dispersión temprana del maíz. El primero es la acumulación de evidencia genética que el maíz ha surgido
de un teocinte anual (Zea mays ssp. parviglumis), que
se encuentra actualmente en la región del Río Balsas
al oeste de México (Matsuoka et al., 2002). El segundo, los resultados que se han generado por espectrometría de masas por acelerador (AMS), en la data-
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A pesar de las profundas diferencias en la morfología
de la mazorca y de la planta, el teocintle y el maíz
son muy cercanos genéticamente; ellos pueden hibridizarse y producir híbridos viables totalmente fértiles.
La herencia de las características clave que distinguen
al maíz del teocintle ha sido estudiada por Doebley
y colaboradores durante dos décadas. Algunas características morfológicas están bajo el control de
genes múltiples y herencia cuantitativa. Se han identificado cinco regiones del genoma que tienen efectos
muy fuertes sobre las diferencias observadas entre
el maíz y el teocintle (Doebley, 2004). Sin embargo,
un acontecimiento clave en la domesticación de maíz,
fue la liberación del grano de la cubierta protectora
que lo envuelve en el teocintle y es controlado por un
solo gen. (Wang et al., 2005) (Figura A). La semilla individual del teocintle está encerrada en un segmento
duro del raquis llamado cápsula del grano, y es dis-
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nI
Después de varias décadas de estudios, la hipótesis
del teocintle como el antepasado silvestre del maíz
ha sido ampliamente aceptada. Algunas especies de
teocintle son distintas genética y taxonómicamente a
las del maíz, y no parecen haber desempeñado ningún papel en el origen del mismo. Sin embargo, con
la evidencia genética disponible confirma que una
especie de teocintle, Z. mays ssp. parviglumis, es el
antepasado directo del maíz al compartir una relación
genética muy estrecha (Doebley 1990; Matsuoka et
al. 2002), y el teocintle Z. mays ssp. mexicana como
contribuyente en la diversificación del maíz de la Mesa
Central mexicana (Matsuoka et al. 2002). Z. mays ssp.
parviglumis, crece en los valles del suroeste de México,
donde crece comúnmente como una planta silvestre a
lo largo de arroyos y laderas, aunque también pueden
invadir los campos de cultivo como una mala hierba. Es
más común en la cuenca del río Balsas por esta razón
es conocido como teocintle tipo Balsas.
maíz que se han producido en este momento o antes;
aunado a esto, la fecha más temprana de la domesticación de los cultivos en México es de 10,000 años
antes del presente (Smith 1988), y esto hace que la
domesticación del maíz sea poco probable que preceda a esta fecha, y por último, datos moleculares
aportados por Matsuoka et al. 2002 sugieren que el
maíz fue domesticado hace unos 9.000 años, datos
consistentes con la evidencia arqueológica.
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ción de Carbono-14 de muy pequeños fragmentos de
maíz, determinando una confiable cronología para la
comparecencia inicial y eventual de la dispersión del
maíz (Staller et al., 2006). Recientemente se ha puesto
atención en estudios biológicos y arqueológicos que
han estado aportando nuevos lineamientos para poder concluir cuando, por qué y cómo el maíz se distribuyó de su centro de origen a nuevas regiones mucho
más allá de su zona de domesticación inicial.
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El maíz fue domesticado probablemente en el sur de
México, en la cuenca del río Balsas, aunque hay que
hacer notar que el registro arqueológico exacto de
la época de la domesticación del maíz en México está
lejos de completarse, e incluso podrían encontrarse
restos arqueológicos de maíz más antiguos que los
reportados por Piperno y Flannery (2001), e incluso
en otras regiones. Adicionalmente, una advertencia
para este punto de vista es que la distribución moderna de teocintle puede diferir de su distribución en
el momento de la domesticación del maíz, aunque la
distribución actual del teocintle a lo largo de la vertiente occidental de México y Guatemala es paralela
a la de antiguas civilizaciones mexicanas de la Mesa
Central y los Mayas en Mesoamérica.
La mejor estimación es que el maíz fue domesticado
entre 6.000 y 10.000 años atrás, y teniendo en cuenta que la fecha más antigua del maíz arqueológico
de 6.000 años atrás (Piperno y Flannery 2001), entonces se podría postular que la domesticación del
Figura A
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a y o
Similitudes entre Maíz y Teocintle
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El teocintle como el maíz son únicos entre las
gramíneas porque tienen las flores masculinas
y femeninas en la misma planta pero en lugares separados. La inflorescencia masculina
de ambas especies se desarrolla en la panoja
y se ubica en la parte apical de las plantas,
mientas que la inflorescencia femenina en el
jilote o mazorca en el caso de maíz y la mazorquilla en el caso del teocintle, localizadas
en una posición lateral en la planta (Figura B).
Las plantas de teocintle pueden ser más altas
y sus hojas son más anchas que la mayoría de las gramíneas, su forma de crecimiento general es similar a la
de maíz, con la diferencia que el teocintle presenta
diversas ramificaciones laterales, que a su vez generan las inflorerescencias masculinas y femeninas como
las de la planta madre. El teocintle crece como planta
silvestre y puede aparecer en los sembradíos de maíz
como una maleza, coincidiendo los períodos de floración llevándose a cabo constantemente cruzamientos
naturales entre las dos especies, encontrándose híbridos fértiles entre las dos especies, por lo que si estos
cruzamientos se dan en el maíz de la actualidad en
México, hay pocas razones para dudar que en épocas
pasadas estas dos especies no hayan estado en contacto. (Hernández X., 1987). (Figura C).
Figura C
CENTRAL PLATEAU
CHALCO
ad
BALSAS
oe
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Figura B
HUEHUETENANGO
lic
GUATEMALA
NOBOGAME
DURANGO
MESA CENTRAL
Zea diploperennis
NICARAGUENSIS
Zea perennis
Pu
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Figura D
34
Los teocintles comprenden siete taxa divididos
en dos secciones y cinco especies (Figura D):
persada cuando el tejido del raquis en la vaina forma
una zona de abscisión y se desarticula, este es precisamente el carácter que distingue al teocintle como
planta silvestre (que se puede dispersar y establecer
de manera independiente a la intervención humana)
del maíz que es planta domesticada.
Section Luxuriantes Doebley & Iltis
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmán
Zea luxurians (Durieu & Ascherson) Bird
Zea nicaraguensis Iltis & Benz.
Section Zea (tres subespecies de Zea mays):
Zea mays ssp. parviglumis Iltis and Doebley
(race Balsas)
Zea mays ssp. mexicana (Schrader) Iltis (razas
Chalco, Central Plateau y Nobogame)
Zea mays ssp. huehuetenangensis (Iltis and Doebley) Doebley (race Huehuetenango).
Se considera que el teocintle tuvo gran influencia en
la alta variabilidad genética y desarrollo de las principales razas de maíz en Mesoamérica, como por
ejemplo las razas Reventador, Tepecintle, Comiteco y
Olotillo, donde se postula que el teocintle ha sido uno
Wilkes, 1967; 2004
Sección: Euchlaena (Schrader) Kuntze Zea mexicana (Schrader) Kuntze
Chalco
Planicie Central
Nobogame
Balsas
Huehuetenango
Sección: Luxuriantes (Durieu)
Guatemala
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmán
Maíz
Sección: Mays L.
Zea mays L.
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Tabla 1. Nomenclatura para maíz y teocintle.
35
Doebley, 1990; Iltis and Benz, 2000
Sección: Zea
Zea mays L. subsp. mexicana (Schrader) Iltis
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Zea mays L. subsp. parviglumis Iltis & Doebley
Zea mays L subsp. huehuetenangensis
(Iltis & Doebley) Doebley
Sección: Luxuriantes
Zea luxurians (Durieu & Ascherson) Bird
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmán
Zea nicaraguensis Iltis & Benz
Sección: Zea
Zea mays L. subsp. mays Iltis & Doebley
vista económico, por su participación en la generación de materiales modernos agrícolamente productivos y rentables (híbridos y variedades comerciales), y como antecesor de algunas de las razas más
productivas de México como Celaya, Chalqueño, y
Cónico Norteño.
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de sus progenitores directos (Figura E). Si notamos la
genealogía propuesta por Wellhausen et al., 1952
y Hernández., 1987, de la raza Tuxpeño (Figura F),
se ha podido evidenciar la importancia del teocintle en su base genética, siendo esta raza una de las
razas de maíz más importantes desde el punto de
Indigenas Antiguas 1
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RAZAS DE MAÍZ EN MÉXICO Y SUS PROGENITORES
Exóticas Precolombinas 2
Cacahuacintle
Arrocillo Amarillo
Harinoso de Ocho
Chapalote
Olotón
Nal-Tel
Maíz Dulce
Harinoso de Ocho
Reventador
Tabloncillo
Tepecintle Comiteco Zapalote chico
Tehua
Harinoso de Ocho
Teocintle
Tepecintle
Tehua
Olotón
No Definidas 5
Modernas Incipientes 4
Palomero Toluqueño
Cacahuacintle
Cónico
Chapalote
Teocintle
Reventador
ad
Palomero Toluqueño
Mestizos Prehispanicos 3
Teocintle
Cónico
Tuxpeño
Chalqueño
Tabloncillo
Tuxpeño
Celaya
Cónico
Celaya
Cónico Norteño
Zapalote chico
Tabloncillo
Bolita
Tabloncillo
Comite
Palomero
Toluqueño
lic
Pu
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Figura E
Olotón
Jala
Nal-Tel
Tepecintle
Zapalote Chico
Zapalote Chico
Tehua
Zapalote Grande
Palomero Toluqueño
Vandeño
Pepitilla
Harinoso Flexible
Teocintle
Olotillo
Olotillo
Tepecintle
Tuxpeño
Tuxpeño
Zapalote Grande
Vandeño
?
Mushito
Olotón
Tabloncillo
Complejo Serrano de Jalisco
Complejo
o
Tabloncillo Serrano Tuxpeño
de Jalisco Vandeño
Zamorano Amarillo
Chapalote Reventador Harinoso de Ocho
Blando de Sonora
Reventador
Blando de Sonora
Cónico
Occidental
Comiteco
Comiteco
Nal - Tel
Conejo
Onaveño
Complejo
Serrano
de Jalisco
Reventador
Dulcillo del Noroeste
1 Origen del maíz primitivo tunicado
2 Introducidas a México de Centro y Sudamérica
3 Hibridaciones entre indígenas Antiguas, Exoticas Precolombinas y el Teocintle
4 Razas desde la conquista a la actualidad
5 No se ha especificado de manera formal sus progenitores
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la parte occidental de Nicaragua, incluyendo prácticamente la parte occidental de Mesoamérica. Un punto a resaltar en cuanto a la distribución geográfica
del teocintle, es que las poblaciones están adaptadas
a climas específicos, suelo y a circunstancias humanas
bajo las cuales ellos pueden encontrarse (Sánchez et
al., 1998) (Figura G)
Harinoso Flexible
Olotillo
Teocintle
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As
TUXPEÑO
Harinoso de Guatemala
Tepecintle
Teocintle
Figura F
Colecciones Actuales de Teocintle.
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Doebley y colaboradores han encontrado especies
entre las áreas tropicales y subtropicales de México,
Guatemala, Honduras y Nicaragua como poblaciones
aisladas y de tamaño variable, ocupando desde una
hectárea hasta algunos cientos de kilómetros cuadrados. La distribución del teocintle se extiende desde la
parte sur de la región cultural conocida como Árido
América, en la Sierra Madre Occidental del estado
de Chihuahua y el Valle de Guadiana en Durango, a
Las mayores colecciones de teocintle se ubican en los
bancos de germoplasma de INIFAP, CIMMYT, USDAARS y de la Universidad de Guadalajara (Tabla 2).
Solamente CIMMYT y USDA-ARS cuentan con infraestructura de conservación ex-situ a largo plazo. De
las 805 accesiones reportadas por las instituciones
anteriores, sólo se cuenta con datos parciales y disponibles para usuarios: el 40 por ciento tienen datos
de pasaporte y sólo el 25 por ciento presentan datos
de inventario. Un promedio de 750 g por accesión son
almacenados en la Universidad de Guadalajara y alrededor de 600 g en INIFAP. Es importante resaltar
que la mayoría de las poblaciones fueron muestreadas por pequeñas cantidades de semilla las que son
empleadas para estudios de genética y morfología.
La conservación a largo plazo será requerida para la
mayoría de las poblaciones monitoreadas.
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Figura G
Tabla 2. Colección de Teocintle en
México y Estados Unidos.
Raza / especies UdeG INIFAP CIMMYT
USDA
(GRIN)b
Balsas
96
135
50
120
Chalco
18
44
45
16
Planicie Central
37
55
18
12
Nobogame
2
4
2
6
Zea diploperennis
2
7
2
14
Zea perennis
1
4
2
10
Huehuetenango
1
7
Zea luxurians
1
21
Zea nicaraguensis
1
2
40
1
162
209
Desconocido
Total accesiones
156
249 a
Incluye 100 accesiones de la Universidad de Guadalajara,
2004
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(www.ars-grin.gov) e inventario de plantas No. 173, 174, 176,
177, 179, 181 (USDA).
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han encontrado en la mayoría de los sitios mencionados en la literatura, por lo que dicha raza puede considerarse más o menos estable. En el área de Chalco
el teocintle es usado como forraje, de esta forma es
mantenido, adicionalmente, las semillas del teocintle
sobreviven al tracto intestinal de ganado y el abono es usado para la fertilización de nuevos campos
de cultivo, es fácil entonces que nuevas poblaciones
de teocintle se establezacan e invadan nuevos campos (Kato et al., 2009). En la Cuenca del río Balsas
sigue siendo el área en donde se pueden observar
poblaciones naturales de gran tamaño, especialmente en los estados de Guerrero, Michoacán y México.
En la lista de especies y subespecies de la flora y
fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de
extinción, amenazadas, raras y sujetas a protección
especial de la Norma Oficial Mexicana SEMARNAT
2001, NOM-059-ECOL-1994 no se mencionan los
teocintles anuales pero si aparece Zea Perennis como
especie en peligro de extinción y Zea diploperennis
como amenazada (Kato et al., 2009). Los factores que
parecen estar alterando rápida y significativamente
las poblaciones, causando la fragmentación y reducción en su tamaño, son los cambios en el uso del suelo,
entre ellos el abandono de la siembra del maíz y el
establecimiento de praderas con pastos.
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A pesar que las muestras pueden representar de
manera general la variación conocida y esperada
en México y América Central, no ha sido posible verificar muchos reportes de la existencia de teocintle
en el campo, debido a las dificultades de acceder a
los sitios de colección, disminución de presupuestos y
pérdidas de equipo de monitoreo y recolección. Esto
dificulta estimar con precisión los daños ocasionados
por la extinción de especies de teocintle, sin embargo, basados en la observación de los últimos 25 años,
todas las poblaciones de teocinte están amenazadas.
Algunas poblaciones prácticamente han desaparecido, excepto por algunas poblaciones a orillas del
Balsas, las cuales incluyen muchas poblaciones de los
estados de Guerrero, Michoacán, y México (Sánchez
et al., 2004; Wilkes, 2006). En los últimos 500 años,
las actividades humanas como la deforestación, urbanización (construcción de caminos) y el establecimiento de agostaderos, fueron identificadas como las
mayores amenazas para el teocintle. Sin embargo,
de acuerdo con el Dr. G. Wilkes, la mayor amenaza
es cuando el cultivo de maíces criollos se abandona. A
causa de estas amenazas se necesitan urgentemente
proyectos permanentes de monitoreo y programas de
conservación in-situ, con la participación de agricultores locales. A corto plazo, las actividades de colección
y conservación ex-situ serán urgentes en Guatemala,
Nicaragua y algunos sitios de México.
Diferentes investigadores han sugerido la posibilidad
de aumentar la variabilidad genética y producir altos
niveles de heterosis en maíz por medio de la incor-
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Actualmente, en México se han realizado trabajos de
monitoreo y recolección de esta especie, siendo el más
reciente el proyecto dirigido por el Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP) en conjunto con la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (CONABIO), denominado “COMPONENTE DISTRIBUCION GEOGRAFICA DEL TEOCINTLE
(Zea spp.) EN MEXICO Y SITUACION
ACTUAL DE LAS POBLACIONES”, siendo los responsables el Dr. Juan Manuel
Hernández Casillas del INIFAP y el Dr.
José de Jesús Sánchez González de la
Universidad de Guadalajara. Durante este trabajo se realizaron visitas a
diferentes localidades de la República
Mexicana (Figura H), donde se llevaron a cabo el monitoreo de especies de
teocintle. Algunos de sus resultados fueron que la región del Valle de México,
las poblaciones de la raza Chalco se
Importancia del teocintle en
programas de fitomejoramiento
Figura H
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poración de germoplasma proveniente de las especies silvestres (Reeves, 1950; Cohen y Galinat, 1984;
Segal, 1963). En el año del 2008, México ocupó el
4º lugar mundial en la producción de maíz, con superficie sembrada de 7.94 millones de hectáreas y
una producción de 24.4 millones de toneladas (Financiera Rural, 2009). Esta importancia del cultivo del
maíz a nivel mundial y nacional se debe a la enorme
adaptabilidad del cultivo, debido a la enorme diversidad genética con que cuenta el cultivo, actualmente en México se han reportado 59 razas de maíz
criollo (Ron Parra, et. al. 2006) las cuales presentan
diversas características agro-morfológicas que prácticamente le permite al cultivo de maíz crecer en casi
cualquier lado. La formación de variedades mejoradas de plantas se fundamenta en la disponibilidad
y aprovechamiento de la diversidad genética, en los
criterios de selección de fuentes de germoplasma y
en el conocimiento y la aplicación correcta de las metodologías de mejoramiento (Márquez,1988). Uno de
los factores importantes para la meta de incrementar
el rendimiento en la producción de maíz es el mejoramiento genético, el conocimiento de la variabilidad
fenotípica y genotípica del maíz y sus parientes silvestres puede ser de gran utilidad para los programas
de mejoramiento.
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nI
mosómicos. En sus conclusiones basadas en el estudio
de plantas individuales se identificaron sintéticos con
germoplasma de teocintle con buen potencial de rendimiento de grano y características deseables pero
no en altas proporciones. Las fuentes de teocintle Zea
mays ssp. parviglumis y Zea diploperennis parecieron
las más prometedoras para usarse en mejoramiento
genético de maíz en áreas subtropiclaes debido a
que mostraron mayor variabilidad y valores medios.
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El teocintle (Zea mays ssp. mexicana) es uno de los
más importantes porque forma híbridos fértiles con el
maíz, facilitando el intercambio genético con el maíz
cultivado (Kathen, 1998); esta facilidad de hibridación podría ser una herramienta útil para incrementar la variación existente en el maíz, sobre todo con
los elementos genéticos asociados con la tolerancia a
factores bióticos y abióticos y con la productividad en
general (Rincón G. et al., 2005).
Pu
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Aunque existe poca investigación de la variabilidad
genética de poblaciones de maíz que contengan germoplasma de teoclintle y de su potencial uso como
poblaciones base para la formación de híbridos comerciales existen resultados positivos y alentadores.
En el trabajo realizado por García et al, 2002 se
estimó el efecto de seis fuentes de teocintle en los
parámetros poblacionales (medias y varianzas) de
variedades sintéticas de maíz, en varias generaciones
de recombinación. Las poblaciones de teocintle fueron seleccionadas procurando la representación de
la diversidad genética conocida en México basados
en la información disponible de morfología, estudios
isoenzimáticos, distribución geográfica y nudos cro-
38
También se han realizado estudios sobre el potencial forrajero de los teocintles como, por ejemplo, el
estudio realizado por Gómez et al, 2001 en el que
estimaron la producción de forraje del teocintle perenne, bajo diferentes fechas de corte en condiciones
naturales concluyendo que el teocintle perenne es un
fuente viable de forraje para la producción de ganado y recomiendan continuar investigando su potencial forrajero en condiciones naturales e intensivas de
manejo.
Estudios genéticos
Los primeros estudios de genómica completa en plantas superiores ofrecen la oportunidad de comenzar a
entender la evolución molecular para iniciar el desciframiento genético y evolutivo. Entender los genomas
de las plantas con flores (angiospermas) como el teocintle y el maíz, ha resultado difícil debido a que representan algunas de las arquitecturas genéticas más
complejas, tanto por la gran cantidad de genes como
por la alta proporción de elementos móviles que presentan. En el maíz estos elementos son muy abundantes
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Otras investigaciones se han centrado en los loci implicados en la la dramática transformación de una
planta silvestre en una especie cultivada. Con apoyo en técnicas moleculares modernas, como es el uso
de mapas de ligamiento y el estudio de caracteres
cuantitativos (QTL), se ha identificado, por ejemplo,
un locus importante: tga1 (teosinte glume architecture1) que controla el desarrollo de la gluma (cubierta protectora que envuelve el grano en el teocintle),
(Dorweiler et al., 1993). Debido a que está cubierta
es muy dura hace muy difícil comer el teocintle, una
mutación en este gen condujo a una cubierta más suave y fue probablemente uno de los primeros objetivos
en la selección por los indígenas americanos durante
la domesticación (Bukcler E y Stevens N, 2006). Esto
también ilustra el hecho de que la evolución de una
nueva adaptación puede ser gobernada por un locus
simple y que esa evolución puede ocurrir en relativamente pocas etapas amplias (Orr y Coyne, 1992). Un
segundo locus es tb1 (teosinte branched1), que dicta
una diferencia en la arquitectura de la planta, es decir, el teocintle tiene un tallo erecto que se ramifica,
en el que cada uno de los brazos, las ramas laterales, portan las flores femeninas y culminan en una
flor masculina, y en el maíz cultivado tiene entre las
hojas pequeñísimas ramas laterales que portan la flor
femenina, que después de la fecundación formará la
mazorca y la flor masculina se encuentra en la punta
del eje central de la planta.
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La alta diversidad encontrada en el teocintle podría
explicarse con la teoría de genética de poblaciones,
los altos niveles de diversidad molecular son el producto de factores como altas tasas de mutación junto
con un tamaño grande de población efectiva, aparecen entonces nuevos alelos en una población por el
proceso natural de mutación, y la pérdida aleatoria
de estos alelos (deriva genética) afectará a pequeñas poblaciones con mayor severidad que las grandes. Las razas de teocintle existen con cierto grado
de aislamiento, de esta forma se han producido razas
fisiológicamente diferentes, con patrones morfológios
y ecológico de nudos cromosómicos y diferenciación
genética (Wilkes, 1967; Wilkes 1977). Z. mays ssp.
parviglumis se ajusta a estos dos criterios: una alta
tasa de mutación que se ha documentado en pastos (Gaut et al.,1996), y el tamaño de la población
de esta hierba silvestre que históricamente ha sido
bastante grande. La distribución del teocintle no es
uniforme, igualmente varían los ambientes en los que
se han encontrado como, por ejemplo, variación en
la extensión del ciclo de crecimiento, disponibilidad
de agua e intensidad de luz solar, condiciones que
teóricamente favorecen el cambio genético. Gaut et
al., 2000 en un estudio para explorar la variación
genética a nivel de secuencia en maíz y sus parientes
silvestres ha sugerido una historia evolutiva compleja
debido a algunas incongruencias entre las filogenias
obtenidas para diferentes genes, por ejemplo, en las
secuencias derivadas de plantas de diferentes localidades del teocintle Zea luxurians forman un grupo
muy bien definido con los genes glb1 y adh1 que se
encuentran cercanos en el cromosoma 1, pero en las
mismas plantas presentan secuencias más parecidas
a la de otros taxa del género Zea para adh2 del
cromosoma 4, esto como consecuencia de diferentes
tipos de selección natural y patrones de flujo génico
que posiblemente sean comunes en las angiospermas
con polinización cruzada.
nfo
As
(McClintock, 1946) y contribuyen al gran tamaño del
genoma. Se ha estimado que entre el 60 por ciento
y 80 por ciento del total del genoma del maíz se encuentra constituido por elementos móviles, alrededor
del 20 por ciento por elementos altamente repetitivos
y el 40 por ciento por elementos moderadamente repetitivos (Hake y Walbot., 1980); en un estudio posterior se detalló la dinámica de los elementos móviles
en la región Adh1 (Alcohol dehydrogenase1), y se
estimó que el 50 por ciento del genoma de maíz está
constituido por familias de retrotransposones, que se
encuentran en esta región y que su distribución a lo
largo de los diferentes cromosomas es bastante uniforme (San Miguel et al., 1998).
En los últimos 25 años, se han hecho grandes avances
en el conocimiento de la diversidad genética y en las
relaciones filogenéticas del teocintle (Figura I) y sobre
Tripsacum
Z. diploperennis
Z. perennis
Z. luxurians
Z. nicaraguensis
Z.m.ssp. huehuetenangensis
Z.m.ssp. parviglumis
Z.m.ssp. mays
Z.m.ssp.mexicana
Figura I
39
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a y o
Aunque la evidencia arqueológica y paleontológica
está lejos de completarse y los registros fósiles de
maíz y teocintle han sido limitados, investigaciones
recientes llevadas a cabo por científicos del Centro
de Investigación y de Estudios Avanzados (CINVESTAV) han aportado nuevos datos relacionados con
el papel que jugaron los cambios ambientales hace
nueve mil años en la transformación inicial del teocintle al maíz; cambios ambientales debidos a las
concentraciones de metales pesados como Cadmio,
Plomo, Cobalto y Cobre que podrían ser de origen
volcánico provenientes de un estallido del Nevado
de Toluca hace alrededor de 10 mil años, aportando
así evidencias para la determinación que el origen
del maíz tuvo lugar en las cuencas de los afluentes del río Balsas, entre los estados de México, Michoacán y Guerrero.
nfo
As
la distribución natural en México, Guatemala y Nicaragua (Doebley et al., 1984; Sánchez et al., 1998;
Matsuoka et al., 2002; Doebley, 2004; Fukunaga et
al., 2005). El estudio del teocintle representa una
fuente de conocimiento para el estudio de la genética del maíz, genética cuantitativa, genética molecular
de poblaciones y estudios evolucionarios del genoma,
además de su importancia como potencial fuente de
genes en el mejoramiento genético del maíz. En el estudio realizado por Fukunaga et al., 2005 donde se
utilizaron marcadores moleculares con el fin de esclarecer las relaciones entre las diferentes subespecies
de teocintles, el análisis filogenético indicó que existe
una separación entre los teocintles anuales de México
en dos grupos que se corresponden en gran parte a
la subespecie Z. mays ssp. parviglumis y ssp. mexicana, aunque hay algunas muestras que representan ya
sea intermedios evolutivos o híbridos entre estas dos
subespecies (Figura J). Se corrobora la hibridación o
introgresión entre algunos teocintes y el maíz aunque
se produce en un nivel bajo y parece más común con
Z. mays ssp. mexicana.
Central Balsas
(West)
Jalisco
Central Plateau
and Durango
Central Plateau
ad
Central Plateau
and Nobogame
oe
Central Balsas
(West)
nI
Southen Guerrero
Oaxaca
Chalco and Puebla
Figura J
lic
Con relación al proceso de domesticación del maíz y
la evidencia genética existente se han generado dos
teorías, la primera, en la determinación de si el maíz
tuvo un origen multicéntrico, producto de varias poblaciones de teocintles de diferentes regiones, teoría
basada en patrones característicos de los nódulos
cromosómicos del maíz y teocintle (Kato et al., 2005;
Kato., 1984)). La segunda, teoría unicéntrica postula que el maíz es producto de un solo evento de
domesticación (Matsuoka et al., 2002), basada en la
caracterización genotípica con marcadores moleculares tipo microsatèlite. La discusión no está cerrada
y se siguen aportando datos importantes con relación
al origen del maíz y su proceso de domesticación.
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El desciframiento del genoma del maíz representa
un “archivo” de su proceso evolutivo, se ha puesto en
evidencia la importancia de los genes móviles y su
papel en la evolución del genoma. Es la oportunidad
para entender la compleja naturaleza genética de
la planta y sus parientes silvestres, como, por ejemplo, entender sus filogenias y las fuerzas evolutivas
que han operado para tener una amplia gama de
adaptaciones. De otro lado, con la información existente se podrán caracterizar los genes responsables
de resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia
a sequía, en la captación de nutrientes entre otros,
así como estudiar la respuesta al cambio climático.
Aunado a toda esta información se hace necesario la
implementación y desarrollo de nuevos esquemas de
mejoramiento genético.
Conclusiones
La distribución geográfica de las poblaciones de teocintle no es uniforme ni en Centroamérica ni México,
y existen amenazas puntuales sobre las poblaciones
de teocintle, se necesitan entonces urgentemente proyectos permanentes de monitoreo y programas de
conservación in-situ con apoyos a la participación de
agricultores locales.
De los diferentes estudios para dilucidar el origen del
maíz, realizados por diversos grupos de investigación
se concluye que el teocintle es el ancestro del maíz
actual, siendo la especie más cercana Zea mays ssp
parviglumis y que dicho origen podría haber sido en
la región del Balsas en el estado de Guerrero.
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El conocimiento y estudio de la diversidad del teocintle, tiene el potencial de brindar a los fitomejoradores
características agronómicas útiles en esta especie, que
pueden ser utilizadas para mejorar al cultivo de maíz.
Estudiar la naturaleza y la variabilidad presente en
las variedades criollas de maíz y sus parientes silvestres como los teocintles podrían ayudar de igual
manera incrementar el conocimiento de los recursos
genéticos y en la creación de estrategias y/o metodologías para su aprovechamiento y preservación. Los
programas de recursos fitogenéticos nacionales e internacionales necesitan establecer relaciones más estrechas entre los fitomejoradores y los biotecnólogos,
para un uso más efectivo de los genes poco conocidos,
presentes en los recursos genéticos disponibles que
coadyuven a obtener la sustentabilidad y seguridad
agroalimentaria sin un deterioro del ambiente.
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En el artículo “Una nueva herramienta para la caracterización precisa y cuantitativa de la antocnosis del mango
de utilidad para fitopatólogos, productores y exportadores”, del Dr. Enrique Galindo Fentanes, publicado en
la revista Claridades Agropecuarias número 198, de febrero de 2010, faltaron los siguientes reconocimientos:
Se agradece la participación de Blanca Taboada en las
fases iniciales del proyecto. Se reconoce y agradece el
apoyo económico del Fondo Mixto CONACyT-Gobierno del Estado de Veracruz (proyecto VER-2006-C0137632), así como a la Convocatoria 2008 de Apoyo
Para Investigadores Nacionales Para el Fortalecimiento de Actividades de Tutoría y Asesoría de Estudiantes
de Nivel Licenciatura (Proyecto CONACYT 42605) y
el apoyo técnico de la M. en C. Celia Flores. K. Balderas agradece la beca otorgada por el CONACyT
para el desarrolllo de su Maestría en Ciencias Bioquímicas. Agradecemos las facilidades otorgadas por el
Sr. Nicasio Cobo y su familia, para el evaluación del
prototipo de evaluación de antracnosis en su huerto de mango localizado en Chacaltianguis, Veracruz,
así como las facilidades logísticas proporcionadas
por el Ing. Raul Barrientos y la Sra. Mónica Molina.