RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. RIA, 35 (2): 37-51 Agosto 2006 INTA, Argentina ISSN 0325 - 8718 ISSN 1669 - 2314 EVALUACIÓN DEL POTENCIAL GENÉTICO DE GERMOPLASMA EXÓTICO DE SOJA PARA INCREMENTAR EL CONTENIDO DE ACEITE EN EL GRANO BOLOGNA, S. B.1; SOLDINI, D. O.2; CARRERAS, J. J.3 RESUMEN El uso de genotipos exóticos en programas de mejoramiento permite transferir nuevos genes no presentes en el germoplasma comercial, ampliando la base genética y reduciendo la vulnerabilidad del material; mientras que la capacidad de combinación permite identificar los mejores progenitores exóticos para ser utilizados en programas públicos de prebreeding. El objetivo del trabajo fue evaluar el potencial genético de germoplasma exótico de soja para ser utilizado en programas de desarrollo de cultivares. En el 2000/01 se evaluaron 18 poblaciones F2 derivadas de cruzamientos dialélicos parciales 3x6 juntamente con 9 progenitores, en la Universidad Nacional de San Luis (UNSL), en Villa Mercedes (San Luis). Los 9 progenitores se clasificaron en dos grupos G1 y G2 de acuerdo con sus características principales: G1 = 3 genotipos exóticos de alto contenido de aceite (PI 181.544, PI 371.611 y PI 71.465) y G2 = 6 cultivares comerciales de alto potencial de rendimiento (Don Mario 3800 RR, Don Mario 48, Don Mario 501, TJ 2046, A 5634 RG y A 6401 RG). Se utilizó un UNSL/FICES, Departamento de Ciencias Agropecuarias, Mejoramiento Genético Vegetal, Ruta 148 extremo norte, 5730 Villa Mercedes, San Luis, [email protected]. 2 EEA Marcos Juárez INTA, Soja. Mejoramiento y Recursos Genéticos, Marcos Juárez, Córdoba. [email protected]. 3 UNC/FCA, Mejoramiento Genético Vegetal, Córdoba. [email protected]. 1 BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 37 RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. diseño experimental de bloques completos al azar con 3 repeticiones y parcelas de 12 plantas a 0,50 x 0,50 m. Se evaluó: número de días a floración (NDF) y a madurez (NDM), período reproductivo (PR), productividad de granos (PG), peso de 100 semillas (PS) y porcentaje de aceite (OL). Se aplicó el Modelo 1, Método 4 de Griffing (1956) y el modelo de Gardner & Eberhart (1966). Los resultados muestran que efectos de Capacidad General de Combinación del Grupo 1 y del Grupo 2 (CGCG2) fueron significativos para todos los caracteres, excepto para PS y PG en G2, y para OL en ambos grupos. Los efectos de Capacidad Específica de Combinación (CEC) fueron no significativos para todos los caracteres, excepto para PR y PS. Esto demuestra la predominancia de las acciones génicas aditivas sobre la herencia de los caracteres evaluados. Las estimaciones individuales de CGC y de los efectos de progenitores, indican que PI181.544 puede incrementar PS, PI371.611 puede extender PR, incrementar PG, PS y OL, y PI 71.465 puede incrementar OL. Las estimaciones individuales de CEC son poco expresivas a excepción de las poblaciones: PI181.544 x A5634RG para PR y PI71.465 x DM3800RR para PG. El uso de germoplasma exótico permitió ampliar la divergencia genética dentro de las poblaciones segregantes, no obstante la falta de adaptación de esos materiales genéticos interfirió sobre la expresión fenotípica de los caracteres estudiados, en especial de OL. Palabras clave: progenitores, dialelo parcial, capacidad de combinación. ABSTRACT EVALUATION OF THE GENETIC POTENCIAL OF SOYBEAN EXOTIC GERMPLASM IN ORDER TO INCREASE OIL CONTENT IN GRAINS The use of exotic genotypes when implementing plant breeding programs enables the transference of new genes, not existing in commercial germplasm, so widening its genetic base and reducing its vulnerability. Moreover, their combining ability makes possible the identification of the best exotic parents intended for public prebreeding programs. The aim of this work was to evaluate the genetic potential of soybean exotic germplasm as a part of cultivar development programs. During 2000/01, eighteen F2 plant populations derived from partial diallel crossings 3x6 and nine parents were evaluated at the «Universidad Nacional de San Luis (UNSL)», in Villa Mercedes (San Luis province, Argentina). A randomized complete block design with three replications and plots with twelve plants 0.50 m x 0.50 m apart were used. Number of days to flowering (NDF) and to maturity (NDM), reproductive period (RP), grain productivity (GP), weight of a hundred seeds (SW), and oil percentage (OP) were evaluated. Model 1, Griffing Method 4 (1956), and Gardner & Eberhart Model (1966) were applied. The results show that the effects of the General Combining Ability of Group 1 (GCA-G1) and Group 2 (GCA-G2) were significant for every character except SW and GP in G2, and OP in both groups. The 38 Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja... RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. effects of the specific Combining Ability (SCA) were non-significant for every character except RP and SW. This proves the predominance of additive genic actions on the heredity of the evaluated characters. The individual assessments of GCA and parental effects show that PI181,544 can increase SW, PI371,611 can extend RP and increase GP, SW and OP, and PI71,465 can increase OP. The individual assessments of SCA are not very important, except for PI181,544 x A5634RG for RP, and PI71,465 x DM3800RR for GP. The use of exotic germplasm enabled the widening of the genetic divergence of segregating populations, nevertheless, the lack of adaptation of these genetic materials interfered with the phenotype expression of the studied characters, particularly OP. Key words: parents, partial diallel, combining ability. INTRODUCCIÓN El procesamiento industrial del grano de soja permite obtener dos productos de valor estratégico para el hombre y su medio ambiente: el aceite para el consumo humano e industria, y la harina para la alimentación humana y animal. El grano de soja presenta una composición química única entre los vegetales ya que posee mayor contenido de proteína (40%) que otras leguminosas (20 a 30%) y que los cereales (8 a 15%), elevado contenido de aceite (20%), vitaminas y minerales (Carrao Panizzi, 1999). El mejoramiento genético de la soja se ha caracterizado por la liberación de cultivares comerciales muy uniformes en cuanto a sus características genéticas, lo cual está provocando un progresivo estrechamiento de la base genética que conlleva a un elevado grado de vulnerabilidad del germoplasma cultivado frente a factores bióticos y abióticos. El mejoramiento genético aludido tuvo como objetivo principal el aumento de la productividad y adaptabilidad del cultivo, llevando en primer lugar, a planificar esquemas de hibridaciones entre un pool de genes pertenecientes a un reducido número de líneas ancestrales, y en segundo lugar a seleccionar en favor de los caracteres deseables reduciendo la variabilidad genética. En los Estados Unidos de Norteamérica la diversidad genética de los cultivares de soja es limitada y se ha estimado que la fuente de genes fue suministrada por alrededor de 11 PI (Schoener and Fehr, 1979). En la Argentina, cerca de 150 cultivares fueron introducidos principalmente de BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 39 RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. EE.UU., pero solo un reducido grupo logró difusión y durante un lapso prolongado la producción dependió de ellos. Recién en la década de 1980, los cultivares introducidos fueron reemplazados por genotipos seleccionados localmente, obteniéndose las primeras creaciones fitogenéticas en el país (Giorda, 1997). En consecuencia, los programas de mejoramiento genético necesitan ampliar la base genética de su germoplasma para incrementar la variabilidad genética y así continuar obteniendo ganancias genéticas significativas. Varios autores (Pfeiffer et al., 1991; Delannay et al., 1983; Shoener and Fehr, 1979), destacan la utilización de germoplasma PI como estrategia para aumentar la variabilidad genética. El uso de germoplasma PI en los programas de mejoramiento es limitado y hay pocos estudios de evaluación de dicho germoplasma como potenciales progenitores, basados en la relación del comportamiento del progenitor y su progenie (Schoener and Fehr, 1979). Los cruzamientos dialélicos son una de las técnicas que posibilitan la evaluación de los progenitores con base en sus valores genéticos y principalmente considerando su capacidad de combinación para producir híbridos que provean poblaciones segregantes superiores. Este trabajo plantea la hipótesis de que los genes que codifican para alto contenido de aceite presentes en el germoplasma exótico de soja, se expresan en condiciones agroecológicas diferentes a las del ambiente al que están adaptados y pueden ser transferidos por cruzamientos al germoplasma cultivado. Se planteó el objetivo general de evaluar el potencial genético de germoplasma exótico de soja para ser utilizado en programas de desarrollo de cultivares, a fin de contribuir con la ampliación de la base genética y la reducción de la vulnerabilidad genética del germoplasma cultivado de soja. Como objetivos específicos se plantearon: a) evaluar la magnitud de la expresión fenotípica de los genes para alto contenido de aceite presentes en el germoplasma exótico, en condiciones agroecológicas diferentes a las del ambiente al que están adaptados y en diferentes combinaciones génicas (cruzas con germoplasma adaptado) y b) estimar el tipo de acción génica predominante que controla la expresión fenotípica del contenido de aceite y de otros caracteres agronómicos de importancia en el germoplasma exótico y cultivado. 40 Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja... RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. MATERIALES Y MÉTODOS Se utilizaron 9 genotipos de soja que se clasificaron en dos grupos (I + J = N) de acuerdo con sus características principales: el grupo 1 (G1) con I = 3 genotipos exóticos de alto contenido de aceite y el grupo 2 (G2) con J = 6 cultivares comerciales de alto potencial de rendimiento (Tabla 1). En la campaña agrícola 1999/00 se cruzaron G1 y G2 (Tabla 2) utilizando el diseño genético de cruzamientos dialélicos parciales (3 x 6), en el Campo Experimental de la EEAINTA Marcos Juárez del INTA (Argentina). En el invierno del 2000 se realizó la siembra de la generación F1 en el invernáculo de la EEA Marcos Juárez del INTA, en macetas plásticas de 5 litros de capacidad, con un sustrato compuesto de ¾ partes de tierra negra y ¼ parte de mantillo de coníferas. Para confirmar los cruzamientos se utilizaron los marcadores fenotípicos color de flor y de pubescencia. En la campaña 2000/01, en la localidad de Villa Mercedes (San Luis), situada a 33° 43´ de latitud S, 65° 29' longitud W, a 555 m snm, se sembraron 27 tratamientos representados por 9 progenitores y 18 poblaciones F2 provenientes del diseño dialélico parcial 3 x 6: se dispusieron en diseño de bloques completos al azar con 3 repeticiones, en parcelas de 12 plantas con arreglo espacial de 0,50 m x 0,50 m. Tabla 1. Progenitores utilizados en cruzamientos dialélicos 3x6 EEA-INTA Marcos Juárez, 1999/2000. Grupo Código Progenitor G1 G2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 PI181.544 PI371.611 PI71.465 DM3800RR DM48 TJ2046 DM501 A5634RG A6401RG Características Aceite (25,0 %)* Aceite (27,6 %)* Aceite (24,2 %)* Cultivar comercial Cultivar comercial Cultivar comercial Cultivar comercial Cultivar comercial Cultivar comercial GM CF 5 5 5 3 4 4 5 5 6 P P B P P P P P B CP Origen M M M M M G G G G Exótico Exótico Exótico Adaptado Adaptado Adaptado Adaptado Adaptado Adaptado Introducción Introducción Introducción Criadero Don Mario Criadero Don Mario Criadero La Tijereta Criadero Don Mario Criadero Nidera Criadero Nidera GM: Grupo de madurez; CF: color de flor (P: púrpura, B: blanco); CP: color de pubescencia (M: marrón, G: gris). *: Fuente: Germplasm Resource Information Network (GRIN): SoyBase. Los progenitores de G1 son introducciones del banco de germoplasma norte-americano (Germplasm Resource Information Network (GRIN): SoyBase) y las semillas fueron suministradas por el banco de germoplasma argentino de la EEA-INTA Marcos Juárez. Los progenitores de G2 son cultivares comerciales pertenecientes a criaderos y semilleros privados Argentinos. BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 41 RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. Tabla 2. Diseño de cruzamientos dialélicos parciales 3x6. INTA EEA Marcos Juárez 1999/2000. Hembra Código Progenitor 4 5 6 7 8 9 2 5 6 7 8 9 4 3 3 3 3 9 DM 3800 RG DM 48 TJ 2046 DM 501 A 5634 RG A 6401 RG PI 371.611 DM 48 TJ 2046 DM 501 A 5634 RG A 6401 RG DM 3800 RR PI 71.465 PI 71.465 PI 71.465 PI 71.465 A 6401 RG Macho F1 Código Progenitor Marcador Código Marcador Cantidad de (Genotipo) (Genotipo) semilla Marcador (Genotipo) WWTT WWTT WWtt WWtt WWtt wwTT WWTT WWTT WWtt WWtt WWtt wwTT WWTT wwTT wwTT wwTT wwTT wwTT x x x x x x x x x x x x x x x x x 1 1 1 1 1 1 4 2 2 2 2 2 3 5 6 7 8 3 PI 181.544 PI 181.544 PI 181.544 PI 181.544 PI 181.544 PI 181.544 DM 3800 RR PI 371.611 PI 371.611 PI 371.611 PI 371.611 PI 371.611 PI 71.465 DM 48 TJ 2046 DM 501 A 5634 RG PI 71.465 WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT WWTT wwTT WWTT WWtt WWtt WWtt wwTT 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 WWTT WWTT WWTt WWTt WWTt WwTT WWTT WWTT WWTt WWTt WWTt WwTT WwTT WwTT WwTt WwTt WwTt wwTT 5 7 3 4 2 4 22 21 17 7 11 17 5 8 6 7 8 4 W y w: genes para color de flor (W: púrpura, w: blanco). T y t: genes para color de pubescencia (T: marrón, t: gris). Los datos fenológicos, emergencia (VE), floración (R1) y madurez fisiológica (R7), se registraron en planta individual según la escala de Fehr et al., (1971). Se determinaron los siguientes caracteres: número de días a floración (NDF), número de días a madurez (NDM), período reproductivo (PR), productividad de granos por planta (PG), peso seco de 100 semillas por planta (PS) y porcentaje medio de aceite por parcela (OL). El contenido de aceite en el grano se determinó por el método Butt. Los modelos dialélicos aplicados fueron los siguientes: a) Modelo 1, Método 4 de Griffing (1956), adaptado para dialelos parciales por Geraldi & Miranda-Filho (1988). Este modelo investiga la capacidad general y específica de combinación de los progenitores del dialelo, basándose en la descomposición de la suma de cuadrados de tratamientos (T) asociada a (p + q + pq – 1) grados de libertad, en suma de cuadrados de progenitores (P) y cruzamientos (Cr), asociados a (p + q – 1) y (pq – 1) grados de libertad, respectivamente. Luego, descompone la suma de cuadrados de cruzamientos en suma de cuadrados de los efectos de la capacidad general de combinación (CGC) para G1 y para G2, y 42 Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja... RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. en la capacidad específica de combinación (CEC) asociados a (p – 1), (q – 1) y (p - 1) (q - 1) grados de libertad, respectivamente. El modelo estadístico-genético propuesto para analizar la tabla dialélica es el siguiente: Yij = µ + gi + gj + gij + eij donde: i = 1, 2,……, p (p = número de progenitores del grupo 1), j = 1, 2,……, q (q = número de progenitores del grupo 2), Yij = media del cruzamiento que involucra al progenitor i del grupo 1 y al progenitor j del grupo 2, µ? = media general del dialelo, gi = efecto de la capacidad general de combinación del progenitor i del grupo 1, gj = efecto de la capacidad general de combinación del progenitor j del grupo 2, gij = efecto de la capacidad específica de combinación del cruzamiento entre el progenitor i del grupo 1 y el progenitor j del grupo 2, eij = error experimental medio. b) Modelo de Gardner & Eberhart (1966), adaptado para dialelos parciales por Miranda-Filho & Geraldi (1984). A partir de la descomposición de la suma de cuadrados de tratamientos, estudia el efecto de grupos G1 y G2 y G1 vs G2, asociados a (p -1), (q - 1) y 1 grados de libertad, respectivamente. El modelo estadístico genético propuesto para analizar la tabla dialélica es el siguiente: Yij = µ? + 1/2 (vi + vj) + eij donde: i = 1, 2, ......, p (p = número de progenitores del grupo 1), j = 1, 2, ......, q (q = número de progenitores del grupo 2), µ? = constante asociada al modelo, vi = efecto del progenitor i del grupo 1, vj = efecto del progenitor j del grupo 2, eij = error experimental medio. Los valores de medias de las tres repeticiones correspondientes a los caracteres evaluados, se analizaron estadísticamente de acuerdo con los modelos citados con el programa GENES® (Universidad Federal de Viçosa, 1997). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Análisis dialélicos 1. Análisis de las varianzas Los análisis de la varianza con descomposición de tratamientos en progenitores y éstos en los efectos de G1, G2 y G1 vs G2, según el modelo de Gardner & Heberhart (1966), adaptado por Miranda-Filho & Geraldi (1984); y con descomposición de cruzamientos en CGC y CEC, según el modelo de Griffing (1956), método 4, adaptado por Geraldi & Miranda-Filho (1988), se presentan en la tabla 3. BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 43 44 FV G1 vs G2 CEC Xp Xcr Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja... NDF F PR 15,17 57.57** F 47,06 15,73 56,67 65,5 PR 10,85 36.31** F 11.79* 11.50* 39,44 38,89 3,52 2.10ns 3,22 556.93** 152,17 NDM F 11,14 95,33 104,66 623.61** 77,82 148.40** 18,52 301.90** 37,68 246.17** 30,73 89.24** PS 19,8 16,46 50.98** 5.25* 8.09* 11.67** 10.70** F 26,70 2,75 4,24 6,11 5,60 0,60 3,27 62,55 60,16 3,67 11.57** 49.07** F 3,15 13,37 34,92 9,89 NDM F 7,26 101,55 99,00 7,73 15.10ns 29.20** 1,95 3,78 328.50** 42,50 56.12** PS 17,57 16,96 1,84 4.20* 3.49ns 11.19** 4.81** F 2,28 1,90 6,08 2,62 PG F 6,24 2,82 68,27 67,26 129,29 148.70ns 92.86ns 670.83** 193.70ns PG 63,41 70,7 337.25ns 697.54** 1,15 0,72 5,19 1,50 F 2,61 5,40 1315.19** 10,17 806.91** 364.92** Griffing (1956), adaptado por Geraldi & Miranda-Filho (1988) 3,14 285.50** 81,11 128.17** 38.20** NDF 38,67 39,83 11.56ns 175.49** 47,70 193.90** 52,70 381.10** 104,13 159.60** 43,37 172.26** 55.83** *; **: Significativo por el test de F tab (n-1/n-1; 0,05) y F tab (n-1/n-1; 0,01), respectivamente; ns: No significativo por el test de F tab (n-1/n-1; 0,05). 52 5 10 CGC-G2 Error 2 17 CGC-G1 Cruzamientos (Cr) GL 5 1 Grupo 2 (G2) FV 2 Grupo 1 (G1) xG1 xG2 8 26 GL Progenitores (P) Tratamientos Gardner & Heberhard (1966), adaptado por Miranda-Filho & Geraldi (1984) Cuadrados medios y valores del test de F 19,64 18,43 2,43 0.30ns 0.99ns 3.63ns 0.90ns OL (%) 18,66 20,13 23.78** 3.36ns 4.57ns 6.21* 2.93ns OL (%) 0,12 0,41 1,49 0,37 F 9,79 1,38 1,88 2,56 1,21 F Tabla 3. Análisis de dialelo parcial 3x6, con descomposición de suma de cuadrados progenitores (P) en grupo 1 (G1), grupo 2 (G2) y G1 vs G2; cruzamientos (Cr) en capacidad general de combinación (CGC-G1 y CGC-G2) y capacidad específica de combinación (CEC). FICES, UNSL, 2000/01. RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. 1.1. Gardner & Heberhart Para los efectos de G1 y G2 se observan diferencias significativas (p<0,05 y p<0.01) de los cuadrados medios para todos los caracteres, excepto para OL, variando la magnitud de los valores del test de F de 4,24 a 104,13 para G1 y de 2,75 a 47,70 para G2. Los efectos de G1 vs G2 presentan diferencias significativas (p<0.01) de los cuadrados medios para PR, NDM, PS y OL, con magnitudes de los valores del test de F de 9,79 a 152,17. Los resultados indican la existencia de variabilidad dentro de G para todos los caracteres, excepto para OL, y entre G para PR, NDM, PS y OL. Los valores de media de G2 mayores que G1, excepto para PS, se explican por la falta de adaptación general de las PI que impide la plena expresión de su potencial genético (Hartwig, 1972; Schoener and Fehr, 1979). En particular para OL, los progenitores de G1 poseen mayor frecuencia de genes que codifican para OL, pero son los que poseen menor valor de media, situación que en parte confirma la «ley del mínimo» que expresa que miles de genes esenciales deben manifestarse por completo para facilitar el desarrollo y función normales del individuo (Hiorth, 1985). 1.2. Griffing Para los efectos de la CGC-G1 se observan diferencias significativas (p<0,01) de los cuadrados medios para todos los caracteres, excepto para OL, variando la magnitud de los valores del test de F de 5,19 a 81,11. Para los efectos de la CGC-G2 se observan diferencias significativas (p<0,01) de los cuadrados medios para PR y NDM, con una variación de F de 3,78 a 13,37. Los efectos de la CEC muestran diferencias significativas (p<0,05 y p<0,01) de los cuadrados medios para PR y PS, con valores del test de F de 2,28 a 3,15. La mayor variación genética que se observa en CGC-G1 con respecto a CGC-G2, se debe a que los genotipos de G1 no poseen mejoramiento genético preliminar mientras que los genotipos de G2 son cultivares comerciales estables con características genéticas uniformes. Los efectos de CGC fueron significativamente más importantes que los efectos de CEC, lo que demuestra la predominancia de las acciones génicas aditivas sobre la herencia de los caracteres (Griffing, 1956). La significancia en la CEC para las variables PS y PR determina la presencia de efectos de dominancia, mientras que la falta de significancia en las otras variables no indica ausencia total de dominancia sino que pone de manifiesto la falta de complementación de los progenitores, en relación con la frecuencia BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 45 RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. de alelos en loci con alguna dominancia (Vencovsky y Barriga, 1992). La significancia que presentan las variables PS y PG en G2 y que no se observa en CGC-G2, se debe a que las estimaciones de G2 están basadas en valores fenotípicos mientras que las estimaciones de CGC-G2 se refieren a valores genotípicos que indican que la CGC no es una propiedad fija de los genotipos sino que depende de la composición genética de los progenitores con los que se combina (Ramalho et al., 1993). 2. Estimaciones de los componentes de medias Las estimaciones de CGC-G1 (gi), CGC-G2 (gj), CEC (gij), G1 (vi) y G2 (vj), se presentan en la tabla 4. 2.1. Gardner & Heberhart Para los efectos de variedades de G1, las menores estimaciones de vi las manifiestan PI 71.465 para PR (-5,67) y NDM (-3,33). Las mayores estimaciones le corresponden a PI 181.544 para NDM (2,67) y PS (4,78); PI 371.611 para PR (6,33) y PG (10,36); y PI 71.475 para OL (0,83). En cuanto a los efectos de variedades de G2, las menores estimaciones de vj las presentan DM 3800 RR para NDM (-10,67) y A 5634 RG para PR (-3,50). Las mayores estimaciones las presentan DM 48 para PR (1,50); TJ 2046 para PS (1,27); DM 501 para PR (1,50); A 5634 RG para OL (0,97); y A 6401 RG para PR (1,50), NDM (7,33) y PG (22,01). 2.2. Griffing Para la CGC-G1, las menores estimaciones de gi las presentan PI 371.611 para PR (-2,72) y PI 71.465 para NDM (-4,50); mientras que las mayores estimaciones corresponden a PI 181.544 para PR (2,61) y NDM (4,00) y PI 371.611 para PS (0,79), PG (6,59) y OL (0,52). Para la CGC-G2, las menores estimaciones de gj le corresponden a DM 3800 RR para PR (-2,56) y NDM (-2,67). Las mayores estimaciones corresponden a A 5634 RG para PR (3,11), NDM (2,00), PS (0,93) y OL (0,27) y A 6401 RG para NDM (2,00) y PG (5,17). En cuanto a la CEC, las menores estimaciones de gij las presentan los cruzamientos PI 181.544 x A 5634 RG (1 x 8) para PR (-2,61) y NDM (-2,00); y PI 181.544 x A 6401 RG (1 x 9) para NDM (-2,00). Las mayores estimaciones las presentan los cruzamientos PI 181.544 x DM 48 (1 x 5) para PS (1,42); PI 371.611 x A 6401 RG (2 x 9) para PR (2,72); PI 71.465 x DM 3800 RR (3 x 4) para NDM (3,17) y PG (9,39) y PI 71.465 x A 6401 RG (3 x 9) para OL (0,49). 46 Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja... -0,50 1,83 0,83 -1,17 -0,17 -0,83 gij -0,50 0,17 0,17 -0,83 1,17 -0,17 -0,17 0,50 0,50 -0,50 -0,50 0,17 0,67 -0,67 -0,67 1,33 -0,67 0,00 Cruzamientos 1x4 1x5 1x6 1x7 1x8 1x9 2x4 2x5 2x6 2x7 2x8 2x9 3x4 3x5 3x6 3x7 3x8 3x9 gj 0,83 3,50 -4,33 gi NDF (días) 4- DM 3800 RR 5- DM 48 6- TJ 2046 7- DM 501 8- A 5634 RG 9- A 6401 RG Progenitores (G2) 1- PI 181.544 2- PI 371.611 3- PI 71.465 Progenitores (G1) Genotipos gi gj 0,06 1,39 2,06 0,72 -2,61 -1,61 -1,61 -1,28 -0,61 0,06 0,72 2,72 1,56 -0,11 -1,44 -0,78 1,88 -1,11 gij -8,83 -2,56 -5,83 -1,89 -0,83 -1,56 1,16 0,78 9,16 3,11 5,16 2,11 vj 3,33 2,61 -5,67 -2,72 2,33 0,11 vi PR (días) -0,50 1,50 -0,50 1,50 -3,50 1,50 vj -0,67 6,33 -5,67 vi -1,33 1,33 3,00 1,00 -2,00 -2,00 -1,83 -0,17 -1,50 -0,50 1,50 2,50 3,17 -1,17 -1,50 -0,50 0,50 -0,50 gij -2,67 -0,33 -1,00 0,00 2,00 2,00 gj 4,00 0,50 -4,50 gi NDM (días) -10,67 -3,67 -0,67 1,33 6,33 7,33 vj 2,67 0,67 -3,33 vi 0,58 1,42 0,53 -1,75 -1,61 0,84 -0,38 -0,82 0,03 1,00 0,93 -0,76 -0,19 -0,59 -0,55 0,75 0,69 -0,09 gij 0,25 -0,03 0,24 -0,75 0,93 -0,64 gj -0,78 0,79 -0,01 gi PS (g) -0,37 -0,09 1,27 0,61 0,54 -1,99 vj 4,78 -2,09 -0,01 vi -6,15 6,14 -2,67 0,37 7,42 -5,13 -3,24 -1,81 7,31 2,59 -1,49 -3,35 9,39 -4,33 -4,64 -2,96 -5,93 8,48 gij -2,95 -2,61 1,17 -2,35 1,56 5,17 gj -1,14 6,59 -5,45 gi PG (g/pl) -22,95 -11,62 2,05 15,25 -4,75 22,01 vj 8,71 10,36 -19,07 vi -0,05 -0,18 0,12 0,38 0,22 -0,48 0,12 0,08 0,18 -0,15 -0,22 -0,02 -0,07 0,09 -0,30 -0,23 0,00 0,49 gij -0,07 0,17 0,07 0,20 0,27 -0,63 gj -0,22 0,52 -0,30 gi OL (%) 0,87 0,07 0,07 -0,23 0,97 -1,73 vj -1,27 0,43 0,83 vi Tabla 4. Estimación de los componentes de medias: capacidad general de combinación (gi y gj), capacidad específica de combinación (gij) y efectos de variedades (vi y vj). FICES,UNSL, 2000/01. RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 47 RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. Al relacionar los componentes de medias estimados por los correspondientes modelos dialélicos, se detectan las siguientes situaciones: Se observa correspondencia, para las máximas estimaciones (+, -), entre gi y vi, y gj y vj, en los progenitores PI 181.544 para NDM; PI 371.611 para PG; PI 71.465 para NDM; DM 3800 RR para NDM; A 5634 RG para OL; y A 6401 RG para NDM y PG. Dicha correspondencia confirma la presencia de efectos aditivos en la expresión de los caracteres, ya que la CGC se debe, principalmente, al efecto propio de los genes y no a los efectos heteróticos (Soldini, 1998). En resumen, la información sobre las estimaciones de gi y vi, gj y vj, los siguientes progenitores se presentan como materiales promisorios para ser usados en programas de mejoramiento: Grupo 1 PI 181.544: mayores gi y vi para NDM, mayor gi para PR y mayor vi para PS. PI 371.611: mayores gi y vi para PG, mayor gi para PS y OL, mayor vi para PR y menor gi para PR. PI 71.465: menores gi y vi para NDM, mayor vi para OL y menor vi para PR. Grupo 2 DM 3800 RR: menores gj y vj para NDM y menor gj para PR. DM 48: mayor vj para PR. TJ 2046: mayor vj para PS. DM 501: mayor vj para PR. A 5634 RG: mayores gj y vj para OL, mayor gj para PR, NDM y PS y menor vj para PR. Se observa correspondencia de los valores máximos (+, -) de gij con sus gi y gj de signo contrario en los cruzamientos: PI 181.544 x A 5634 RG (1 x 8) para PR y NDM; PI 181.544 x A 6401 RG (1 x 9) para NDM; PI 181.544 x DM 48 (1 x 5) para PS; PI 71.465 x DM 3800 RR (3 x 4) para NDM y PG. Destacándose en dichos cruzamientos la presencia de los progenitores exóticos PI 181.544 y PI 71.465. Los cruzamientos PI 181.544 x A 5634 RG (1 x 8) para PR y NDM y PI 181.544 x A 6401 RG (1 x 9) para NDM presentan valores negativos para 48 Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja... RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. gij y valores positivos para sus correspondientes gi y gj, lo que demuestra que los efectos de dominancia son escasos y prevalecen en la expresión de dichos caracteres los efectos genéticos aditivos. Los cruzamientos PI 181.544 x DM 48 (1 x 5) para PS y PI 71.465 x DM 3800 RR (3 x 4) para NDM y PG presentan valores positivos para gij y valores negativos para sus correspondientes gi y gj, situación que pone de manifiesto la importancia de la divergencia genética en la expresión de la CEC (Tabla 5). Tabla 5. Asociación de la capacidad específica de combinación (gij) con los correspondientes valores de la capacidad general de combinación (gi y gj). Cruzamientos Caracteres gij gi gj 3,11 PI 181.544 x A 5634 RG PR -2,61 2,61 (1 x 8) NDM -2,00 4,00 2,00 NDM -2,00 4,00 2,00 PS 1,42 -0,78 -0,03 PI 71.465 x DM 3800 RR NDM 3,17 -4,50 -2,67 (3 x 4) PG 9,39 -5,45 -2,95 PI 181.544 x A 6401 RG (1 x 9) PI 181.544 x DM 48 (1 x 5) CONCLUSIONES 1) En el grupo 1 el genotipo PI 371.611 es el más promisorio para contribuir al mejoramiento de PG, PS y OL, el genotipo PI 71.465 para OL y el genotipo PI 181.544 para PS. 2) Los efectos aditivos (gi, gj, vi, vj) predominan sobre los efectos dominantes (gij), para todos los caracteres estudiados. 3) Los efectos dominantes (gij) son poco expresivos a excepción de las poblaciones: PI 181.544 x A 5634 RG para PR y PI 71.465 x DM 3800 RR para PG. 4) La falta de adaptación del germoplasma exótico interfiere negativamente sobre la plena expresión fenotípica de los caracteres estudiados, especialmente sobre OL. BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J. 49 RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina. 5) El uso de germoplasma exótico en programas de mejoramiento, requiere de proyectos de investigación que incluyan varios ciclos de recombinación y selección tendientes a capitalizar los nuevos alelos favorables y a optimizar la adaptación de los genotipos (ciclo, hábito de crecimiento, altura de la planta). AGRADECIMIENTOS A todos los integrantes del Proyecto de Investigación P-50001 de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de San Luis, por la colaboración en la conducción de los ensayos de campo. A los técnicos de la EEA-INTA Marcos Juárez (Córdoba) por la colaboración en la obtención de la generación F1 y en la determinación del contenido de aceite. BIBLIOGRAFÍA CARRAO PANIZZI, M. C., 1999. Soja: Aspectos gerais, caracteristicas nutritivas, fatores antinutricionais e componentes ligados com a saúde. En Actas: Primer Congreso de Soja del MERCOSUR: Mercosoja 99. Rosario. Argentina. pp 2425. DELANNAY, X.; RODGERS, D. M. and PALMER, R. G., 1983. 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