LA CELULA PROCARIOTICA: ESTRUCTURA Y FUNCION

Compilación y armado Sergio Pellizza
biblioises Apoyatura Académica
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LA CELULA PROCARIOTICA: ESTRUCTURA Y
FUNCION
Dr. Pedro F. Mateos
Departamento de Microbiología y Genética. Facultad de Farmacia.
Universidad de Salamanca
Observando los microorganismos a través de un microscopio podemos
apreciar su morfología (tamaño, forma y disposición). Si observamos
con mayor número de aumentos podemos apreciar, tanto en la
superficie como dentro de la célula, un mayor número de estructuras. La
ausencia o presencia de ciertas estructuras nos van a servir para
clasificar a los microorganismos.
I.- MORFOLOGIA DE LAS BACTERIAS
A.- Tamaño: Invisibles al ojo humano, las bacterias se miden en µm que equivale a
10-3 mm. El tamaño de las bacterias varía dependiendo de las especies entre
menos de 1 µm y 250 µm; siendo lo más habitual entre 1 y 10 µm. Una
característica de las células bacterianas es la alta proporción que existe entre el
área de la superficie y el volumen de la célula. Esto significa que poseen una gran
superficie a través de la cual pueden entrar nutrientes para alimentar a un
pequeño volumen; con lo cual pueden realizar muchas reacciones metabólicas y
crecer rápidamente. Así, por ejemplo Escherichia coli tarda 20 minutos en dividirse
mientras que una célula de mamífero en laboratorio tarda de 13 a 24 horas.
B.- Forma: La forma de una bacteria viene determinada por la rigidez de su pared
celular. Las bacterias poseen una de las tres formas fundamentales: esférica,
cilíndrica o espiral. Las células esféricas se denominan cocos y suelen ser
redondeadas aunque pueden ser ovoides o elípticas. A las de forma cilíndrica se
las denomina bacilos. Los extremos de estas células suelen ser redondeados,
rectos, en forma de huso o cuerno. A las de forma espiral o helicoidal se las
denomina espirilos y se caracterizan por su forma de sacacorchos. Existen
modificaciones a estas tres formas fundamentales y aunque la mayor parte de las
bacterias mantienen constante su forma, algunas especies pueden variar la forma
por lo que se les llama pleomórficas. Arthrobacter es un ejemplo de pleomorfismo
debido a que su forma cambia en función de la edad del cultivo. También exhiben
pleomorfismo aquellas bacterias que no poseen pared celular como es el caso de
los micoplasmas. Otro ejemplo son las formas L que son bacterias que carecen de
pared celular debido a una situación de estrés (choque térmico u osmótico,
antibióticos, etc.), pero cuando cesa el estrés sintetizan de nuevo la pared celular.
Debido a que la forma es un carácter taxonómico, el pleomorfismo puede
inducirnos a confusión ya que podemos pensar que un cultivo está contaminado
con otro tipo de bacterias. Sin embargo, el pleomorfismo no suele ser lo más
frecuente.
C.- Disposición: Muchas veces al mirar al microscopio se observan las células
unidas unas a otras. Mientras que las bacterias de forma espiral (espirilos) suelen
ser células separadas, otras especies suelen crecer en una disposición
característica, disposición que va a depender del plano en el que se realice la
división celular y si la célula hija permanece junto a la célula madre una vez
realizada la división celular. Cada una de estas disposiciones es típica de una
especie particular y puede usarse en identificación. Hay que tener en cuenta que
raramente todas las células de una especie se disponen exactamente de la misma
manera; por lo que hay que tener en cuenta la disposición predominante cuando
se estudian las bacterias.
Cuando un coco se divide en un plano forma un diplococo o dos células juntas
(Neisseria). Cuando un coco se divide en un plano y permanece unido después de
varias divisiones formando una cadena se denomina estreptococo
(Streptococcus). Si las células se dividen en más de un plano o dimensión la
disposición es más complicada. Cuando un coco se divide en ángulo recto al
primer plano de división forma tétradas o tetracocos (Pediococcus). Una posterior
división en el tercer plano puede resultar en un paquete cúbico de ocho células
conocido como sarcinas (Sarcina). Si la división en los tres planos es de forma
irregular se forman racimos de uva (Staphylococcus).
Los bacilos generalmente no se agrupan en disposiciones características, aunque
hay excepciones. Por ejemplo, el bacilo de la difteria tiende a agruparse en
empalizada. Las células del género Caulobacter (bacilo acuático) crece en roseta
sobre rocas y superficies similares. Dentro del género Bacillus algunas especies
forman cadenas y se llaman estreptobacilos.
También existen bacterias ramificadas como son los actinomicetos y ya hemos
descrito las formas pleomórficas.
II.- ULTRAESTRUCTURAS BACTERIANAS
Las técnicas de microscopía revelan que una célula bacteriana está formada por
diversas estructuras que funcionan conjuntamente. Algunas de estas estructuras
se encuentran unidas a la superficie de la pared celular, mientras que otras se
encuentran dentro de la célula. Algunas son comunes a todas las células com son
el citoplasma y la membrana citoplasmática; mientras que otras estructuras están
presentes sólo en ciertas especies o aparecen en determinadas condiciones
ambientales.
Una típica célula bacteriana contiene las siguientes estructuras:
1.- Glicocalix: está compuesta de polímeros
2.- Pared celular: separa a la bacteria del medio que la rodea. Suele ser rígida y es
de naturaleza glúcido-lípido-proteica.
3.- Periplasma: espacio entre la pared celular y membrana citoplasmática.
4.- Membrana citoplasmática: separa el citoplasma de la pared celular. Está
compuesta de proteínas y lípidos.
5.- Citoplasma: es una solución coloidal que contiene elementos nucleares,
inclusiones citoplasmáticas (vacuolas, vesículas, etc.) y ribosomas.
6.- Flagelos: nacen en el citoplasma y son estructuras de locomoción. Están
compuestos de proteína (flagelina).
7.- Fimbrias o pili: formaciones piliformes que nacen en el citoplasma. Están
compuestos de proteína (pilina).
GLICOCALIX
Algunas células bacterianas están rodeadas por una capa de material viscoso
llamada glicocalix. Este glicocalix está compuesto por polímeros de azúcares
(polisacáridos). Si el glicocalix está organizado en una estructura definida y está
unido firmemente a la pared celular se denomina cápsula. Si por el contrario está
desorganizado, sin una forma definida y no está firmemente unido a la pared
celular se denomina capa mucilaginosa.
Composición: polisacáridos y en menor proporción polipéptidos.
Función: Existen diferentes funciones dependiendo de la especie bacteriana:
Adherencia: es la principal. Streptococcus mutans se adhiere a través de la
cápsula a la superficie de los dientes originando caries. Sin la cápsula el
microorganismo se elimina fácilmente con la saliva.
Resistencia a la desecación: las cápsulas poseen muchos grupos polares que al
retener moléculas de H2O protegen a la célula frente a la desecación.
Material de reserva.
Patogenicidad y virulencia: los neumococos sin cápsula son avirulentos.
PARED CELULAR
La pared celular de los organismos procariotas es una estructura rígida que
mantiene la forma característica de cada célula bacteriana. Dependiendo de las
especies y de las condiciones de cultivo, la pared celular puede suponer desde el
10% al 40% del peso seco de la célula.
Composición química y propiedades de la pared celular bacteriana: las paredes
celulares no son estructuras homogéneas sino que poseen distintas capas que
varían según el tipo de bacteria, existiendo diferencias tanto en su grosor como
composición. Estas diferencias se utilizan para identificar y clasificar las bacterias,
así como diferenciarlas mediante la tinción de Gram.
La pared celular de las bacterias Gram (-) es más delgada (10 - 15 nm) que la de
las Gram (+) (20 - 25 nm). Tanto las bacterias Gram (+) como las Gram (-) poseen
un heteropolímero conocido como peptidoglucano o mureína, responsable de la
rigidez y fuerza mecánica de la pared celular, de la forma bacteriana y de la
resistencia a la lisis osmótica. Es una red bidimensional que rodea a la célula a
modo de saco. Existe prácticamente en todas las bacterias y es exclusivo de
procariotas. Si bien existen más de 100 peptidoglucanos distintos, su estructura
básica está compuesta por tres componentes:
1.- N-acetilglucosamina (NAG)
2.- Acido N-acetilmurámico (NAM)
3.- Péptido de 4 aminoácidos o tetrapéptido, algunos de los cuales son Daminoácidos.
Para formar una estructura rígida alrededor de la célula, el tetrapéptido de una
cadena se une al de otra a través de un enlace peptídico entre la D-alanina y el
ácido meso-diaminopimélico. Algunas zonas del peptidoglucano son abiertas por
enzimas bacterianos llamados autolisinas para que así se puedan añadir más
polímeros y la célula pueda crecer y dividirse.
A parte de dar forma a la célula bacteriana, la pared celular sirve como barrera
para algunas sustancias impidiendo que penetren dentro de la célula y permitiendo
el paso a otras. La importancia de la pared celular se comprende en parte gracias
a experimentos usando enzimas que la degradan. La pared celular de una bacteria
Gram (+) se destruye completamente con el uso de estos enzimas obteniéndose
unas células esféricas llamadas protoplastos. La pared celular de las Gram (-) es
más resistente a este tratamiento, manteniendo restos de su pared celular
originando esferoplastos. Tanto los protoplastos como los esferoplastos se lisan si
los colocamos en un medio hipotónico.
Pared celular de las bacterias Gram (+): Contiene una sola capa compuesta de
peptidoglucano y ácidos teicoicos que son polímeros de glicerol o ribitol fosfatos
que se unen al peptidoglucano o a la membrana citoplasmática. Al estar cargados
(-) pueden ayudar en el transporte de iones (+).
Pared celular de las bacterias Gram (-): Contiene dos capas, una membrana
externa y una capa de peptidoglucano. El espacio que existe entre la membrana
citoplasmática y la membrana externa se denomina espacio periplásmico. La capa
característica de las Gram (-) es la membrana externa que actúa como barrera
selectiva al paso de algunas sustancias. Su estructura básica es una bicapa
lipídica que contiene fosfolípidos (capa interna), lipopolisacáridos y proteínas
(capa externa). Esta bicapa está unida al peptidoglucano a través de lipoproteínas.
De todos estos componentes, los lipopolisacáridos (LPS) son característicos de
las bacterias Gram (-) y sólo se encuentran en la membrana externa. Los LPS
están compuestos de tres partes unidas covalentemente:
1.- Lípido A, localizado en la parte interna; compuesto por un disacárido de
glucosamina fosforilado con ácidos grasos de cadena larga.
2.- Núcleo polisacarídico, localizado en la superficie de la membrana; compuesto
por azúcares y KDO (ketodeoxioctónico).
3.- Antígeno O, localizado fuera de la membrana; compuesto por polisacáridos que
contienen azúcares comunes como galactosa y otros exclusivos de bacterias
como la abecuosa.
MEMBRANA CITOPLASMATICA
Aproximadamente de 7,5 nm, está compuesta fundamentalmente de fosfolípidos
(20% - 30%) y proteínas (50% - 70%). Los fosfolípidos forman una bicapa donde
se intercalan las proteínas. En la bicapa lipídica, la parte polar soluble en H2O
está alineada hacia afuera de la bicapa y la parte no polar hacia adentro. Estos
fosfolípidos de la membrana la hacen fluída, permitiendo que las proteínas se
muevan alrededor. La mayor parte de las membranas citoplasmáticas de
procariotas no contienen como ocurre en los eucariotas esteroles tales como el
colesterol por lo que son menos rígidas que las de los eucariotas.
Función de la membrana citoplasmática:
- Actúa como barrera para la mayor parte de las moléculas solubles en H2O,
siendo mucho más selectiva que la pared celular.
- Contiene enzimas biosintéticos que actúan en la producción de energía y síntesis
de la pared celular.
- Las células bacterianas no contienen orgánulos como las mitocondrias y
cloroplastos de las células eucariotas; sin embargo, la membrana citoplasmática
de muchas bacterias se extiende dentro del citoplasma formando unos túbulos que
se llaman mesosomas. Estos mesosomas pueden localizarse cerca de la
membrana citoplasmática o más adentro en el citoplasma. A estos últimos, los
mesosomas centrales, se une el material nuclear de la célula y se piensa que
intervienen en la replicación del DNA y división celular. Los mesosomas periféricos
parecen estar implicados en la secreción de ciertos enzimas como son las
penicilinasas que destruyen la penicilina. También actúan como centros con
actividad respiratoria o fotosintética ya que este sistema de membranas aumenta
la superficie disponible para estas actividades.
AREA CITOPLASMICA
El citoplasma es un fluido que contiene sustancias disueltas y partículas en
suspensión como los ribosomas. El 80% del citoplasma corresponde a H2O y el
resto lo componen ácidos nucleicos, proteínas, carbohidratos, lípidos, iones
orgánicos, compuestos de bajo peso molecular y partículas. En este fluido espeso
ocurren muchas reacciones químicas tales como la síntesis del material celular a
partir de los nutrientes (anabolismo).
Ribosomas: son unas partículas donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Se
encuentran tanto en procariotas como eucariotas. Sin embargo en las células
bacterianas al no existir sistemas internos de membranas, los ribosomas se
encuentran libres en el citoplasma o bien asociados a la parte interna de la
membrana citoplasmática. Los ribosomas están compuestos de un 60% de RNA y
un 40% de proteínas. Los ribosomas bacterianos están formados por dos
subunidades de diferente tamaño: 50 S y 30 S que conjuntamente forman el
ribosoma bacteriano 70 S (S = Svedberg units, unidades de sedimentación donde
influyen el tamaño y la forma):
- 50 S: RNA 23 S + RNA 5 S + 35 proteínas
- 30 S: RNA 16 S + 21 proteínas
Inclusiones: diferentes tipos de sustancias químicas pueden acumularse y formar
depósitos insolubles en el citoplasma:
Glóbulos de sulfuro que sirven de reserva de energía para bacterias que
oxidan el H2S.
Gránulos de volutina o gránulos metacromáticos que son de polifosfato.
Acumulan fosfato cuando la síntesis de ácidos nucleicos está impedida. Se
tiñen de color púrpura con azul de metileno y se usan para identificar ciertas
bacterias.
Poly-ß-hidroxibutirato (PHB) es un material lipídico que actúa como
reserva de fuente de carbono y energía. Con sudam III se tiñen de negro.
Glucógeno es un polímero de glucosa que se tiñe rojo con lugol.
AREA NUCLEAR
Al contrario que los eucariotas, los procariotas no poseen una membrana que
englobe al núcleo. El material nuclear en una bacteria ocupa la zona central de la
célula y parece estar unido a los mesosomas. Este material nuclear llamado
nucleoide está formado por un único cromosoma circular. También pueden existir
plásmidos que son elementos extracromosómicos compuestos de DNA.
FLAGELOS
Son filamentos helicoidales que se extienden desde el citoplasma a través de la
pared celular. Los flagelos son los responsables de la movilidad de las bacterias
en los líquidos, llegando a velocidades de 100 µm / segundo, lo que equivale a
3000 veces la longitud de su cuerpo por minuto. El guepardo, uno de los animales
más veloces, alcanza una velocidad máxima de 1500 veces la longitud de su
cuerpo por minuto.
Un flagelo consta de tres partes: cuerpo basal, gancho y filamento. El cuerpo basal
que se encuentra dentro de la célula está compuesto por un cilindro central y
varios anillos. Las bacterias Gram (-) tienen 2 pares de anillos, los exteriores
unidos a la pared celular y los interiores a la membrana citoplásmica. En las
bacterias Gram (+) sólo existe un par de anillos, uno está en la membrana
citoplasmática y el otro en la pared celular. Los flagelos funcionan rotando como
un sacacorcho lo que permite a la bacteria moverse en los líquidos. Los anillos del
cuerpo basal, a través de reacciones químicas que consumen energía, rotan el
flagelo. El filamento está compuesto de moléculas de una proteína llamada
flagelina.
No todas las bacterias tienen flagelos (son raros en los cocos) pero en aquellas
que los poseen (muchos bacilos y espirilos) se utilizan como criterio de
clasificación la posición y el número de flagelos:
Flagelos polares: monotricos, anfitricos y lofotricos
Flagelos peritricos
Las bacterias móviles se mueven en una dirección u otra por diferentes razones.
Su movimiento puede ser aleatorio, o bien acercarse o alejarse de algo que hay en
su ambiente como es buscar luz o alejarse del calor. También exhiben quimiotaxis
que es un movimiento en respuesta a productos químicos del ambiente. Por
ejemplo, las bacterias se acercan hacia niveles altos de atrayentes como son los
nutrientes y se alejan de los niveles altos de sustancias inhibitorias como es el
exceso de sales.
FIMBRIAS O PILI
Son formaciones piliformes, no helicoidales, que no tienen nada que ver con el
movimiento. Suelen ser más cortos, más delgados y más numerosos que los
flagelos. Si bien surgen del citoplasma, no se conoce que posean estructuras de
anclaje a la célula. Están formados por subunidades de una proteína llamada
pilina.
Diferentes tipos de pili están asociados a diferentes funciones siendo las más
conocidas la adherencia a superficies y la reproducción sexual de bacterias
(conjugación; paso de plásmidos a través del pili de una célula a otra).
III.- ENDOESPORAS BACTERIANAS
Algunas especies de bacterias producen formas de resistencia llamadas esporas
que pueden sobrevivir en condiciones desfavorables tales como el calor o la
sequía. Estas formas son metabólicamente inactivas, pero bajo condiciones
ambientales apropiadas, pueden germinar (comenzar a crecer) y llegar a ser
células vegetativas metabólicamente activas las cuales crecen y se multiplican.
Las esporas que se forman dentro de la célula se llaman endoesporas,
produciéndose una por célula. Existen distintos tipos según su forma (ovoides,
esféricas) y localización dentro de la célula (centrales, subterminales y terminales).
Son muy comunes en el género Clostridium y Bacillus. Cuando una endoespora se
libera de la célula madre o esporangio es muy resistente al calor (varias horas
hirviendo en el caso de Clostridium botulinum). Las causas de la resistencia al
calor parecen ser debidas a que durante la esporulación ocurre un proceso de
deshidratación por el cual se elimina la mayor parte del H2O de la espora. A parte,
todas las esporas contienen grandes cantidades de ácido dipicolínico (DPA) que
no se encuentra en las células vegetativas. El DPA en forma de dipicolinato
cálcico supone el 5 - 10% del peso seco de la endoespora y parece localizarse en
la parte central de la espora.
Las endoesporas bacterianas se usan como protección al contrario que las
esporas fúngicas que se usan para reproducción.