¿Es el lignotúber tan generalizado en el matorral Chileno como se

¿Es el lignotúber tan generalizado en el matorral Chileno
como se supone? Implicaciones en la ecología evolutiva
del fuego.
Patrocinante: Dra. Susana Paula Juliá
Proyecto del Trabajo de Titulación presentado
como parte para optar al título de
Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales
DIEGO ANDRES MARDONES KONING
VALDIVIA
2014
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4.1.1
4.1.2
4.2
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Anexos
Índice de materias
Calificación del Comité de Titulación
Agradecimientos
Resumen
INTRODUCCIÓN
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
MÉTODOS
Relación entre la distribución del lignotúber y la actividad del fuego a escala
global
Fuente de datos
Estructura de la base de datos
Análisis estadísticos
Estudio del lignotúber en especies del matorral chileno
Selección de especies y procedencia de las plántulas
Estudio morfológico de la transición tallo-raíz en las plántulas
Estudio anatómico de la raíz de las plántulas
RESULTADOS
Relación entre la distribución del lignotúber y la actividad del fuego a escala
global
Análisis de la base de datos
Patrones de abundancia de especies lignotuberosas
Estudio del lignotúber en especies del matorral chileno
DISCUSÓN
CONCLUSIÓN
REFERENCIAS
1 Rasgos morfológicos de la transición tallo-raíz en individuos adultos y
jóvenes de especies de plantas del matorral chileno
2 Residuos estandarizados del análisis de 2 de Pearson para cada bioma
3 Residuos estandarizados del análisis de 2 de Pearson para cada reino
biogeográfico
4 Rasgos morfo-anatómicos de la transición tallo-raíz en plántulas de
Peumus boldus
5 Rasgos morfo-anatómicos de la transición tallo-raíz en plántulas de
Quillaja saponaria
6 Rasgos morfo-anatómicos de la transición tallo-raíz en plántulas de Lithrea
caustica
7 Rasgos morfo-anatómicos de la transición tallo-raíz en plántulas de
Cryptocaria alba
8 Rasgos morfo-anatómicos de la transición tallo-raíz en plántulas de Persea
lingue
9 Lista de estudios indexados en la base de datos
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Agradecimientos
Agradezco a todas las personas que me apoyaron en todos los momentos. A mis amigos que
estuvieron siempre presentes, dándome en cada momento palabras de aliento y calma. A mis padres por
su apoyo incondicional y porque en cada momento estuvieron conmigo, sin importar la situación. Y un
agradecimiento muy especial para mi profesora, Susana Paula, quien fue mi guía, mi apoyo, mi fuente
de conocimiento y aprendizaje; agradezco todo el apoyo que me brindo y el conocimiento dado, es una
gran persona, siempre dispuesta a ayudar, y por sobre todo me siento agradecido por su paciencia y
comprensión. Así mismo, agradezco al proyecto FONDECYT1120458, quien financió la investigación,
a la CONAF por haber ofrecido plántulas para el estudio morfo-anatómico y al Instituto de Ciencia
Ambientales y Evolutivas de la Universidad Austral de Chile por haber puesto a mi disposición las
instalaciones e instrumental para el desarrollo de esta tesis.
ii
Resumen
El lignotúber es un rasgo presente en ecosistemas mediterráneos, donde el fuego es frecuente.
Sin embargo, también se ha descrito en entornos donde el fuego es poco frecuente. Del mismo modo, la
ausencia de incendios de origen natural en Chile central ha sido usado como argumento en contra del
rol del fuego en el origen evolutivo del lignotúber. Por lo anterior, el objetivo principal de este trabajo
es estudiar la relación del lignotúber con el régimen de incendios. Para ello, se realizó una base de
datos con el fin de evaluar, a escala global, la relación entre la distribución del lignotúber con la
actividad de fuego y estudios morfo-anatómicos para comprobar la existencia del lignotúber en las
especies del matorral chileno. Se pudo determinar que la presencia del lignotúber no es exclusiva de
ambientes mediterráneos, sino que también es frecuente en otros ecosistemas como la sabana tropical.
La abundancia de especies lignotuberosas podría estar más relacionada con la severidad de los
incendios que con su frecuencia. Las especies paradigmáticas del matorral chileno Cryptocaria alba,
Peumus boldus, Quillaja saponaria, Lithrea caustica y Persea lingue no muestran indicios
macroscópicos de desarrollo de lignotúber en plántulas de hasta cinco años de edad, con excepción de
Cryptocaria alba, la cual presenta acumulación de yemas latentes en la transición tallo-raíz a partir de
los dos años de edad. Esto contrasta con especies lignotuberosas de otras regiones mediterráneas, donde
el lignotúber se empieza a desarrollar en los primeros meses de edad.
.
iii
1. INTRODUCCIÓN
El fuego es una de las perturbaciones más severas que afectan a las plantas terrestres, ya que
fuegos muy intensos consumen la mayor parte de los tejidos aéreos. Para hacer frente a esta
perturbación, las plantas han adquirido rasgos que les permite persistir en aquellos ambientes donde el
fuego se presenta con alta recurrencia. Uno de los principales rasgos que presentan las plantas en
ambientes donde el fuego es frecuente y que es fundamental para su persistencia, es la capacidad de
rebrote.
El rebrote consiste en el crecimiento de tallos a partir de yemas protegidas, que a menudo se
encuentran en un estado latente y se activan con algún tipo de perturbación. La ubicación de las yemas
debe ser tal que queden protegidas de las altas temperaturas producidas durante un incendio, como por
ejemplo en la parte subterránea de la planta, que por lo general no muere. Por lo tanto, el rebrote se
puede dar a partir de diferentes órganos presentes en las plantas; uno de ellos se llama lignotúber o
lignotubérculo, estructura en la cual se enfocará este trabajo.
El lignotúber, además de almacenar yemas, presenta reservas (carbohidratos y nutrientes
minerales) que podrían contribuir a proveer de energía a las plantas cuando estas han sufrido daños por
algún agente que haya eliminado gran parte de la biomasa aérea. Se trata de un engrosamiento basal o
protuberancia leñosa que se encuentra visible macroscópicamente en muchas especies, muy común en
algunos individuos de Eucalyptus, tanto en estado de plántula como en adultos. En algunas especies, el
lignotúber no es tan conspicuo, por lo que se recurre al estudio morfo-anatómica para su identificación.
Existe el argumento de que la capacidad de rebrote a partir del lignotúber es una respuesta
adaptativa al fuego, puesto que este órgano pareciera ser exclusivo de ambientes con fuegos
recurrentes, como los ecosistemas mediterráneos. Sin embargo, también se ha descrito la presencia de
lignotúber en algunas especies que viven en entornos donde el fuego es poco frecuente, lo que sugiere
que el desarrollo del lignotúber podría ser una respuesta a otro tipo de presiones ambientales, como
estrés hídrico.
El actual régimen de incendios en Chile central está asociado a la actividad antropogénica, la
cual aumentó drásticamente con la colonización Europea. Los detonantes naturales de los incendios,
como las tormentas eléctricas no se presentan en nuestro país, al estar bloqueado su paso por la
Cordillera de los Andes. La actividad volcánica como fuente de ignición es poco frecuente en Chile
central. Caso contrario son los ecosistemas mediterráneos de otras regiones biogeográficas, en donde
fenómenos naturales, como tormentas, cumplen un rol importante en la iniciación del fuego.
1
Esta ausencia de incendios de origen natural en Chile central y el hecho de que las especies del
matorral chileno con lignotúber tienen un origen antiguo (al menos del Terciario), han sido usados
como argumentos en contra el rol del fuego en el origen evolutivo del lignotúber en las especies del
matorral chileno y de otras especies lignotuberosas. Sin embargo, pocos son los estudios que respaldan
la presencia del órgano en cuestión a través de aproximación morfo-anatómica. Esto ha llevado a que
se plantee si realmente el lignotúber es un órgano frecuente en las especies del matorral chileno y si es
una adaptación de las plantas al fuego.
De acuerdo a lo mencionado anteriormente, el objetivo general consiste en estudiar la relación
entre la presencia del lignotúber con el régimen de incendios. Para la consecución de este objetivo
general, se abordarán los siguientes objetivos específicos:
1) Determinar la relación entre la presencia del lignotúber y el régimen de fuego a escala global,
compilando información de ecorregiones con diversa activad de fuego.
2) Evaluar la presencia del lignotúber en cinco especies del matorral chileno, el cual tiene una
historia reciente de incendios recurrentes.
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Las plantas y el fuego guardan una estrecha relación desde sus orígenes, ya que las primeras
proporcionan oxígeno y combustible, dos elementos básicos para la existencia del segundo. El tercer
elemento indispensable para el fuego es una fuente de ignición: rayos, volcanes, meteoritos y otros
fenómenos que probablemente han existido siempre en la historia de la Tierra. Estas fuentes de ignición
han provocado que el fuego haya existido desde que las plantas colonizaron el medio terrestre (Scott
2000, Pausas y Keeley 2009). El fuego ejerce un gran impacto en las plantas, pues destruye la mayoría
de los tejidos aéreos. Es la perturbación natural de mayor impacto en la vegetación (comparado con
tormentas, huracanes, herbívoros y sequías, entre otras). Las plantas que medran en ambientes con
incendios frecuentes han adquirido, en el transcurso de la evolución, una serie de características
funcionales que les confieren resistencia a los incendios reiterados; tales características tienen, por
tanto, un valor adaptativo (Keeley et al. 2011). Las adaptaciones al fuego están compuestas por una
amplia gama de estrategias que varían según las distintas especies, su estado de desarrollo y su relación
con el fuego, además de factores como el sustrato y el clima. A grandes rasgos, existen dos
mecanismos regenerativos a través de los cuales las plantas pueden volver a formar parte de la cubierta
2
vegetal y recuperarse tras un incendio. El primero de origen vegetativo (rebrotadoras), donde las
plantas se regeneran a partir de raíces, tocones u otras estructuras, y el segundo mecanismo, de origen
reproductivo (germinadoras), consiste en la germinación de semillas que han logrado sobrevivir al
incendio, semillas liberadas in situ por los individuos sobrevivientes (especies serótinas) o que han
colonizado la zona por viento, aves o mamíferos (James 1984, Pausas et al. 2004, González 2007,
Fernández et al. 2010, Pausas 2012).
El mecanismo vegetativo (rebrote) se basa en el desarrollo de yemas que no han sido afectadas
por el fuego, ya que parte de ellas se encuentran bajo suelo o protegidas por la corteza de los árboles
(Clarke et al. 2013, Fernández et al. 2010). Para una planta, la capacidad de rebrotar después de haber
sido completamente carbonizada constituye una característica fundamental para la persistencia en
ambientes con incendios frecuentes. Sin embargo, ello no es exclusivo de los ecosistemas con
incendios recurrentes. Se observa en numerosas especies de comunidades que raramente arden (selvas
tropicales lluviosas, ecosistemas templados-fríos y zonas desérticas, entre otras) (Pausas 2012).
En los arbustos de los ecosistemas de tipo mediterráneo, uno de los modos de reproducción
post-fuego más significativos es el rebrote a partir de la base hinchada del cuello de la raíz, estructura
de origen ontogenético y conocido como lignotúber (James 1984). El lignotúber se ha definido como
un órgano de almacenamiento de yemas latentes protegidas, que a la vez sería un sitio de
almacenamiento de carbohidratos y nutrientes minerales, recursos que facilitan el rápido crecimiento
post-perturbación de estos brotes suprimidos, ya que una mayor cantidad de carbohidratos y nutrientes
almacenados conducen a un rebrote más vigoroso (Molinas y Verdaguer 1993, Canadell y López-Soria
1998, Del Tredici 1999, Montenegro et al. 2004, Konstantinidis et al. 2006, Moreira et al. 2012). El
hecho de que la concentración de almidón del lignotúber disminuye en condiciones estresantes (por
ejemplo, la sequía) presumiblemente para el mantenimiento del tejido corporal (James 1984), o tras el
período de crecimiento (Cruz et al. 2001), sugiere que la función principal del lignotúber no sería el
almacenamiento de reservas para alimentar el rebrote post-perturbación, sino el almacenamiento y
protección de yemas latentes que permitiría dicho rebrote (Clarke et al. 2013).
El lignotúber se origina en una región específica de las plantas, particularmente en la región
cotiledonar, aunque puede incluir la zona de inserción de las hojas inmediatamente por encima de los
cotiledones (Del Tredici 1999, Fordyce et al. 2000, Verdaguer 2005). En ocasiones puede ser detectado
en etapas tempranas del desarrollo como un engrosamiento en la región cotiledonar o del hipocótilo
(Fordyce et al. 2000, Mibus y Sedgley 2000, Verdaguer y Ojeda 2002). El lignotúber se desarrolla a
partir de unas yemas de origen endógeno (i.e., conectadas al sistema vascular de la planta) que surgen
3
en la axila cotiledonar y progresivamente prolifera formando agrupamientos de yemas que pueden ser
visibles después de la primera estación de crecimiento (e.g., Molinas y Verdaguer 1993, Graham et al.
1998, Mibus y Sedgley 2000). Estas yemas quedan prontamente protegidas por el tejido cotiledonar o
por la peridermis en estadios más tardíos, lo que las protegería frente a disturbios severos (Molinas y
Verdaguer 1993, Del Tredici 1999, Mibus y Sedgley 2000).
Es bien conocido que el rebrote a partir de lignotúber ocurre en ecosistemas mediterráneos, los
cuales están caracterizados por frecuentes fuegos de copa, los cuales afectan a todos los estratos de la
vegetación y en los que se consume gran parte de la biomasa aérea. Sin embargo, también se ha
descrito la presencia de lignotúber en especies de otros tipos de ecosistemas donde el fuego no es de
copa, como en la sabana tropical (Fordyce et al. 2000) o donde el fuego no es tan frecuente (e.g.,
bosque tropical; Fallas-Cedeño et al. 2010). En ecosistemas con fuegos poco frecuentes, la
construcción y mantenimiento de una estructura como el lignotúber no parece muy eficiente por la
relación costo-beneficio (Vesk y Westoby 2004). En los ecosistemas donde los fuegos son de superficie
(i.e., raramente se destruye la copa de las especies leñosas) predominan mecanismos de evitación del
daño por el fuego, como las cortezas gruesas (Burrows 2002, Dantas y Pausas 2013) y no mecanismos
asociados a la regeneración post-fuego de la biomasa aérea como el lignotúber. A pesar de estas
evidencias puntuales, no existen estudios sistemáticos que permitan establecer una relación numérica
entre la presencia de lignotúber y el régimen de fuego a escala global.
El régimen de fuego característico de los ecosistemas mediterráneo apareció concomitantemente
con el clima mediterráneo (i.e., al final del Mioceno; Keeley et al. 2012) en todas las regiones
mediterráneas, excepto en Chile central. En el caso del matorral chileno, a pesar de que presenta
condiciones climáticas que permiten la existencia de abundante vegetación altamente inflamable, la
ausencia de fuentes naturales de ignición (i.e., rayos) debido al bloqueo de las tormentas de verano por
la Cordillera de los Andes, determinaría la ausencia de incendios no antrópicos (Keeley et al. 2012).
Los incendios causados por el ser humano han sido un agente de perturbación importante en las
comunidades siempreverdes del bosque templado y lluvioso del sur de Chile desde la llegada de los
colonos Europeos en el siglo XIX, creyéndose que los incendios forestales fueron provocados
principalmente para eliminar la vegetación natural y habilitar los terrenos para la ganadería (Heuseer
1994, Aravena et al. 2003). En el caso de Chile central, las limitadas evidencias sugieren que el fuego
también es un fenómeno reciente vinculado a la colonización europea (Montenegro et al. 2004,
Fernández 2010), si bien pudieron existir periodos de incendios naturales en los últimos 7500 años
ligados a marcadas variaciones climáticas (Heusser 1994, Villa-Martínez et al. 2003). A pesar de la
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ausencia de evidencias sobre el rol del fuego en la historia evolutiva de las especies del matorral
chileno, se ha descrito una alta frecuencia de especies de arbustos lignotuberosos en el matorral (ver
Montenegro et al. 2004 para una comparación entre el matorral chileno y el chaparral californiano).
Muchas de estas evidencias se sustentan en observaciones de terreno (Montenegro et al. 2003). Tan
sólo existe un estudio con aproximación morfo-anatómica llevado a cabo con cuatro especies del
matorral chileno (Montenegro et al. 1983). Sin embargo, los indicios encontrados en este estudio
morfo-anatómico son ambiguos, ya que no guardan relación con los criterios empleados por otros
investigadores, lo que pone en duda la presencia del lignotúber en las especies de Chile central.
3. MÉTODOS
3.1 Relación entre la distribución del lignotúber y la actividad del fuego a escala global
3.1.1 Fuente de datos
Para el primer objetivo, se recolectó información mediante revisión bibliográfica sobre trabajos
que incluyeron el termino lignotúber en sus estudios. Los datos se obtuvieron a partir de textos
científicos (artículos de publicaciones periódicas, libros e informes técnicos) indexados en Google
Académico en los que aparecía el término “lignotúber” (lignotuber en inglés; fecha de acceso: 05-102013). La taxonomía fue homogeneizada según Tropicos (www.tropicos.org) o The Plant List;
(www.theplantlist.org). Para ello, se empleó la herramienta on-line Taxonomic Name Resolution
Service v3.2 (http://tnrs.iplantcollaborative.org/), que además de estandarizar los nombres hasta nivel
infraespecífico, incluye la familia según Angiosperm Phylogenetic Group III (APG3; Bremer et al.
2009). Así mismo, se diferenciaron los taxones leñosos de los no leñosos, información que fue obtenida
a partir de Trait Plant Database (TRY; www.try-db.org). Para aquellos taxones no incluidos en TRY,
el hábito (leñoso o herbáceo) se obtuvo a partir de las publicaciones originales.
3.1.2 Estructura de la base de datos
A partir de la información obtenida en el apartado anterior se generó una base de datos, la cual
presentó la siguiente estructura: “ID” (identificador único de cada registro), “especie”, “fuente” (código
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compuesto por el nombre del autor y el año de publicación), “tipo de fuente” (cita, directa), “fuente
original” (para los datos provenientes de citas se indica la referencia original, empleando la misma
codificación que en el campo “fuente”), “estructura” (i.e., lignotúber, otro, desconocida), “presencia de
estructura” (presente, ausente, desconocido), “metodología” (donde se indica el método de obtención
del dato: morfo-anatomía, observación, cita indirecta, desconocida), “estado ontogenético” de la planta
en estudio (inmaduro, adulto, desconocido).
Además, se incluyeron una serie de campos relacionados con la procedencia geográfica de las
poblaciones estudiadas. Específicamente, se estableció la ecorregión, el bioma y el reino biogeográfico
definidas por Olson et al. (2001). La ecorregión es definida por Olson et al. (2001) como “unidades
relativamente grandes de tierra que contienen un conjunto distintivo de comunidades naturales y
especies, cuyos límites se aproximan a la extensión original de las comunidades naturales antes de la
gran cambio producto del uso del territorio”. Estas fueron definidas a partir de las regiones
biogeográficas de Pielou (1979) y Udvardy (1975) y una modificación de los biomas de Dinerstein et
al. (1995) y Ricketts et al. (1999).
Cuadro 1. Equivalencia entre a terminología seguida para la designación de los biomas por Olson et al.
(2001) y la empleada en este trabajo.
Nomenclatura cf. Olson et al. (2001)
Nomenclatura en este trabajo
Tropical & Subtropical Moist Broadleaf Forests
Bosques tropicales húmedos
Tropical & Subtropical Dry Broadleaf Forests
Bosques tropicales secos
Tropical & Subtropical Coniferous Forests
Bosques tropicales de coníferas
Temperate Broadleaf & Mixed Forests
Bosques templados mixtos
Temperate Conifer Forests
Bosques templados de coníferas
Boreal Forests/Taiga
Taiga
Tropical & Subtropical Grasslands, Savannas &
Shrublands
Sabanas tropicales
Temperate Grasslands, Savannas & Shrublands
Pastizales templados
Flooded Grasslands & Savannas
Pastizales inundados
Montane Grasslands & Shrublands
Vegetación montana
Tundra
Tundra
Mediterranean Forests, Woodlands & Scrub
Vegetación mediterránea
Deserts & Xeric Shrublands
Desiertos
Mangroves
Manglares
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Las ecorregiones de la base de datos fueron inferidas a partir de la longitud y la latitud de la
zona de estudio. En los casos en donde la longitud y latitud no eran especificadas en el texto, se realizó
la búsqueda de la localidad o procedencia de las especies estudiadas mediante la herramienta geohack
de Wikipedia, la cual entregó las coordenadas correspondientes. Posteriormente, mediante la
herramienta Go To XY de ArcGIS 9 (ESRI, Redlands, Estados Unidos) y una capa de información con
las ecoregiones, bioma y reinos biogeográficos (cf. Olson et al. 2001, véase Cuadro 1.), se obtuvieron
los códigos correspondientes para cada uno de esos campos.
3.1.3 Análisis estadísticos
Se comparó la presencia de especies con lignotúber y la actividad del fuego a escala global entre
biomas y regiones biogeográficas. Para ello, se consideró la riqueza de especies lignotuberosas por
cada ecorregión compilada en la base de datos. Para estos análisis, se consideraron los taxa a nivel
específico. Se descartaron los taxa con resolución taxonómica supraespecífica, aquellos cuya
taxonomía no está resuelta, híbridos y variedades de cultivo. Así mismo, no fueron considerados
aquellos registros para los que la presencia o ausencia de lignotúber no fue identificado claramente
(e.g., “stump”, “burl”) o registros para los que no se hubiera identificado el bioma, la región
biogeográfica o la ecorregión. Sólo se incluyeron las especies leñosas en este estudio. La presencia de
una especie en una ecorregión determinada se consideró una sola vez, independientemente del número
de registros que hubiesen sido compilados en la base de datos para dicha ecorregión. Debido a que las
especies compiladas en la base de datos representaron una porción de la riqueza total de especies que
existe por cada ecorregión, se calculó la abundancia relativa de especies lignotuberosas respecto a la
riqueza total de especies por ecorregión (número de especies lignotuberosas por cada 1000 especies de
la ecorregión; ‰), siendo estos últimos datos procedentes de Kier et al. (2005).
La actividad del fuego (AF) por ecorregión fue obtenida a partir de Pausas y Ribeiro (2013). La
información para calcular AF para cada ecorregión se obtuvo a partir del sitio de internet FIRMS (Fire
Information for Resource Managment System, NASA). Específicamente, los autores utilizaron el
resumen de la grilla mensual (0,5° de resolución espacial) de la incidencia de incendios obtenida desde
el sensor MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) del satélite Terra para el período
de enero 2001 hasta diciembre 2009. Finalmente, los autores sumaron el número de incidencias de
incendios desde el satélite Terra para cada ecorregión y mes y luego promediaron los datos mensuales
a través de todo el período disponible (2001-2009).
7
Tanto para la abundancia de especies lignotuberosas, como para la actividad del fuego, se
establecieron tres categorías equivalentes. Específicamente, la actividad de fuego fue categorizada en
baja (AF = 0,4-0,6), moderada (AF = 0,6-0,8) y alta (AF = 0,8-1). Para el caso de la abundancia de
especies lignotuberosas las categorías correspondieron a baja (0-10) moderada (10-20) y alta (20-30).
Estas categorías fueron establecidas dividiendo el rango de valores de cada variable en tres categorías
equivalentes. La existencia de una asociación entre la abundancia de especies con lignotúber, la
actividad de fuego, el bioma o la región biogeográfica en el segundo caso, se puso a prueba en el marco
del Modelo de Independencia y el uso de 2 de Pearson (McPherson 1990). Cuando se detectó
evidencia de la asociación entre las dos variables, se calcularon los residuos estandarizados. Residuos
estandarizados con una magnitud superior a 2,0 son indicativos de frecuencias observadas
significativamente diferentes de los valores esperados bajo el Modelo de Independencia (McPherson
1990).
3.2 Estudio del lignotúber en especies del matorral chileno
3.2.1 Selección de especies y procedencia de las plántulas
Se seleccionaron cinco especies propias del matorral y bosque esclerófilo: Lithrea caustica
(Mol.) H. et A., Cryptocaria alba (Mol.) Looser, Quillaja saponaria Mol., Peumus boldus Mol. y una
especie que marginalmente aparece en el bosque esclerófilo, pero tiene mayor presencia en los bosques
caducifolios templados: Persea lingue (R. et P.) Ness ex Kopp. Todas ellas han sido consideradas
rebrotadoras post-incendio y lignotuberosas (Montenegro et al. 1983, 2004). De hecho, presentan un
engrosamiento basal en estado adulto (Anexo 1).
Se estudiaron cinco individuos por cada especie. Las plántulas de Quillaja saponaria fueron
obtenidas del vivero comercial La Quila (Valdivia) cultivadas a partir de semillas de procedencia
desconocida, mientras que las plántulas de las especies restantes provinieron del vivero de la Reserva
Nacional Río Clarillo (Región Metropolitana) obtenidas a partir de semillas de procedencia local.
Todos los individuos procedían de semillas sin modificaciones genéticas y no parecían haber sufrido
perturbaciones severas (e.g. herviboría, fuego).
3.2.2 Estudio morfológico de la transición tallo-raíz en plántulas
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La primera etapa consistió en detectar la presencia de yemas exógenas o alguna protuberancia
en la transición tallo-raíz de las plántulas. Cuando fue necesario, se empleó una lupa estereoscópica
trinocular (SMZ168t-LED, Motic). Asimismo, para cada individuo se midió el diámetro del nudo
cotiledonar, pues se ha descrito un incremento en este rasgo con la ontogenia en especies
lignotuberosas (e.g., Graham et al. 1998). Se evaluó la relación entre el diámetro del nudo cotiledonar
con la edad mediante correlaciones de Spearman (véase apartado 3.2.3. para la descripción del método
de estima de la edad).
Por otra parte, se llevó a cabo un registro fotográfico de la sección del nudo cotiledonar para
cada plántula. Las imágenes se obtuvieron utilizando una cámara digital (Moticam 2500, Motic®,
Canadá) que posteriormente, mediante el software de análisis de imágenes (Motic Images Plus 2.0,
Motic®, Canadá), permitió la confección de un álbum fotográfico para cada una de las muestras.
3.2.3 Estudio anatómico de la raíz en plántulas
Se estudió el contenido de almidón de las raíces (así como su patrón histológico de
almacenamiento) y se estimó la edad de las plantas, mediante el conteo de los anillos de crecimiento en
la base de la raíz principal. El contenido de almidón es un rasgo característico de las especies
rebrotadoras y es la reserva crítica para la regeneración vegetativa post-perturbación, independiente del
tipo de rebrote (e.g., burl, root-crown, lignotúber; véase detalles en la sección Revisión bibliográfica).
Respecto a la edad de las plantas, se pretendía acotar la edad para la cual se evidencia la presencia de
lignotúber.
De cada individuo se extrajo un fragmento de la sección del nodo cotiledonar, se almacenaron
en una mezcla de formol, alcohol etílico y ácido acético (FAA) por tres horas para fijar los tejidos, sin
que estos sufran modificaciones morfológicas notorias. A continuación, se traspasaron las muestras a
una solución de etanol al 70%. El uso de esta solución alcohólica permitió conservar las muestras hasta
su posterior estudio. Se obtuvieron secciones transversales de 25µm del cuello de la raíz (a ca. 5 mm de
la transición tallo-raíz) siguiendo una modificación del protocolo descrito en Paula y Ojeda (2009).
Para ello, se empleó un micrótomo de rotación (Sakura, ACCU-CUT® SRM™ 200). Las muestras
fueron teñidas con lugol, una disolución de yodo (1%) y yoduro potásico (2%) en agua destilada que
tiñe de manera específica el almidón de color violáceo. Posteriormente, los cortes se deshidrataron en
una batería de alcoholes de concentración decreciente, para finalizar con una mezcla de hidrocarbonos
9
alifáticos, equivalente al xilol, pero menos volátil (Neo-Clear®, Merk KGaA, Darmstat). Posterior a
eso, las muestras fueron montadas en portaobjetos con un medio de montaje permanente (NeoMount®, Merk KGaA, Darmstat).
4. RESULTADOS
4.1 Relación entre la distribución del lignotúber y la actividad del fuego a escala global
4.1.1 Análisis de la base de datos
Se compilaron un total de 1.946 registros, correspondiendo cada uno de ellos a una especie y
publicación. De ellos, no todos cumplieron con los requisitos para los análisis estadísticos
correspondientes (véase apartado Métodos). De esta forma, siguiendo los criterios taxonómicos y de
precisión de los datos sobre el lignotuber, 1.706 registros fueron seleccionados para los análisis. Estos
correspondieron a 1.144 especies correspondientes a 59 familias, siendo el 84% de las especies
pertenecientes a tan sólo cuatro familias: Ericacea, Fabaceae, Myrtaceae y Proteaceae (Figura 1.). Del
total de especies compiladas, el 54% presentaron lignotúber, la mayoría de las cuales pertenecieron a
las familias más frecuentes en la base de datos.
Figura 1. Total de especies por familia compilados en la base de datos. Se incluyen especies con y sin
lignotúber
10
De estos 1.706 registros, el método de obtención de datos por observación fue el más utilizado
por los autores en sus estudios, mientras que los estudios morfo-anatómicos fueron los menos
frecuentes (Figura 2.). Por otra parte, hubo casos en que los autores no especificaban una metodología
concreta (i.e., estos estudios pertenecieron a la categoría de “desconocida” para el campo
“metodología”); estos constituyeron el 16% de los registros (Figura 2.). En relación al método de
obtención de datos y el estado ontogénico de los individuos utilizados en cada estudio, el uso de una
metodología morfo-anatómica estuvo enfocada en individuos en estado inmaduro (plántulas y
juveniles), siendo solamente el 8,4% de los registros pertenecientes a ese estado ontogénico. Por otra
parte, el método de observación fue empleado fundamentalmente en individuos en estado adulto siendo
el 21% de los registros perteneciente a ese estado ontogénico (Figura 2.).
Figura 2. Estado ontogénico y método de obtención de datos relacionado a cada registro
4.1.2 Patrones de abundancia de especies lignotuberosas
De los registros seleccionados (ver apartado anterior), estos indicaron que en general, la
concentración de estudios en especies que poseen la estructura de lignotúber se centra en ecorregiones
pertenecientes al bioma mediterráneo (Figura 3.)
11
Figura 3. Distribución de los estudios considerados en la base de datos global. Círculos más grandes
indican una mayor frecuencia de estudios para una determinada ecorregión. Se muestra también la
actividad de fuego para cada ecorregión.
De los registros seleccionados, 1.663 disponían de información sobre el bioma y 1.699 sobre las
regiones biogeográficas. Específicamente, la base de datos compiló registros de nueve de los 14 biomas
y de siete de los ocho reinos biogeográficos (Anexo 2). Los 1.663 registros para los que se identificó el
bioma correspondieron a 1.228 especies, siendo el 57% lignotuberosas, mientras que para los reinos
biogeográficos se compiló información de 1.212 especies, siendo el 56% de ellas lignotuberosas.
El test de 2 de Pearson (Cuadro 2.) reveló que la relación entre la abundancia de especies
lignotuberosas por ecorregión y la actividad de fuego difiere significativamente entre biomas o reinos
biogeográficos (i.e., P-valor <0,05; Cuadro 2.).
Cuadro 2. Resultados del análisis de 2 de Pearson que evalúan la independencia entre la
frecuencia de especies lignotuberosas y actividad de fuego para biomas y reinos biogeográficos.
2
gl
Valor P
Biomas
468,8
62
<0,001
Reinos biogeográficos
323,6
80
<0,001
12
A
B
Reino biogeográfico
Figura 4. Actividad de fuego y abundancia relativa de especies lignotuberosas por ecorregión para cada
(A) bioma y (B) reino biogeográfico
Los residuos estandarizados (véase Anexo 2 y 3) muestran que en general existe una gran
concentración (más que la esperada por azar) de ecorregiones con una baja abundancia relativa de
especies lignotuberosas asociadas a una actividad de fuego moderada (Figuras 4A y 4B). En este
13
sentido, el bioma mediterráneo es el que muestra un patrón más significativo (Anexo 2). No obstante,
se encontraron ecorregiones, que si bien presentaron una baja abundancia relativa de especies
lignotuberosas, estuvieron asociadas una actividad de fuego alta. Estas ecorregiones pertenecieron
principalmente al bioma sabana tropical, fundamentalmente de los reinos biogeográficos Afrotropical,
Australasiático y Neotropical (Figuras 4A y 4B). De hecho, las ecorregiones más frecuentes dentro del
reino Afrotropical son aquellas que presentan una baja abundancia de especies lignotuberosas y una
elevada actividad de fuego (Anexo 3). Para el caso del bioma bosque templado mixto, la mayor parte
de las ecorregiones presentan una actividad de fuego de baja a moderada, siendo las ecorregiones con
baja abundancia de especies lignotuberosas más frecuentes que lo esperado por azar (Anexo 2). Las
ecorregiones con una elevada abundancia de especies lignotuberosas no fueron más frecuentes de lo
esperado por azar para ningún bioma o reino biogeográfico a lo largo del gradiente de actividad de
fuego (Anexos 2 y 3). Sin embargo, para el reino biogeográfico Australasiático las ecorregiones con
una abundancia intermedia de especies lignotuberosas fueron más frecuentes para actividades de fuego
moderadas (Anexo 3).
4.2 Estudio del lignotúber en especies del matorral Chileno
No se detectó un engrosamiento en la transición tallo-raíz para ninguna de las especies
estudiadas. Tampoco se encontraron evidencias estadísticas de un incremento significativo en el
diámetro del cuello de la raíz con la edad para ninguna de las especies estudiadas (Cuadro 3., Figura
5.). Solamente en el caso de Cryptocaria alba se detectaron yemas exógenas en la región del nudo
cotiledonar (Anexo 4).
14
Cuadro 3. Correlación de Spearman para el diámetro del cuello de raíz (mm) y la edad de los
individuos.
Especie
S
P-valor
rho
C. alba
17,99
0,866
0,11
L. caustica
102,56
0,599
-0,22
P. boldus
6,84
0,684
0,32
Q. saponaria
9,46
0,362
0,53
P. lingue
12,93
0,560
0,36
Figura 5. Relación entre el diámetro del cuello de la raíz y la edad para las diferentes especies del
matorral chileno estudiadas.
En todas las especies fue posible observar gránulos de almidón en la base de la raíz, excepto en
Q. saponaria, para las que el almidón fue menos evidente (Anexo 5). En todas las especies, el almidón
aparecía predominantemente en los radios parenquimáticos. Estos radios eran en su mayoría
uniseriados o multiseriados con pocas filas de células, excepto en P. boldus, donde la mayor parte de
los radios eran multiseriados, con varias filas de células de gran tamaño (Anexo 6). No obstante, en L.
caustica el almidón fue muy abundante en el parénquima inter-radial y en la corteza (Anexo 7). En el
caso de C. alba y de P. lingue, el almidón fue más frecuente en el parénquima inter-radial de la madera
tardía que el de la madera temprana (Anexos 4 y 8). En general se observó cierta presencia de almidón
en la médula.
15
5. DISCUSIÓN
Los incendios se producen en todos los biomas y en casi todas las ecorregiones del mundo, si
bien poseen distintos niveles de actividad de fuego (Pausas y Ribeiro 2013). Asimismo, los diferentes
biomas están caracterizados por diferentes tipos de incendios, una de las características determinantes
de los regímenes del fuego. Según Pausas (2010), se reconocen tres tipos básicos de incendios: de copa,
de superficie y de subsuelo. Los incendios de copa son típicos de los matorrales mediterráneos y de los
bosques templados de planifolias, donde son frecuentes las especies leñosas rebrotadoras (Pausas
2010). Por otra parte, los incendios de superficie se dan en bosques relativamente abiertos, como en las
sabanas y en algunos bosques de coníferas de montaña; en esos ecosistemas dominan árboles con
cortezas gruesas y sotobosque de herbáceas rebrotadoras (Fulé et al. 2004; Dantas y Pausas 2013). Los
resultados obtenidos a partir de la base de datos indicaron que la mayor concentración de especies
lignotuberosas se encuentra en el bosque y matorral mediterráneo, seguido de las praderas, sabanas y
matorrales tropicales y subtropicales. Las sabanas tropicales tienen, en general mayor frecuencia de
incendios que los bosques y matorrales mediterráneos (Pausas y Ribeiro 2013). Sin embargo, las
diferencias en el tipo de incendios, de copa en el caso de los ecosistemas mediterráneos, y de superficie
en el caso de las sabanas tropicales (véase referencias más arriba), podría explicar la mayor asociación
de especies lignotuberosas con los ecosistemas mediterráneos. En la base de datos, la información
compilada sobre especies de sabana tropical corresponde a los reinos biogeográficos Australasiático y
Afropical. En estas sabanas, si bien los incendios son de superficie, las plantas leñosas se encuentran
atrapadas en una “trampa de fuego” durante los estadios juveniles, por lo que deben regenerarse
mediante rebrote, hasta que alcancen una altura adecuada que evite que la copa quede expuesta a la
acción del fuego (Bond y van Wilgen 1996, Archibald y Bond 2003). Esto, junto con la elevada
frecuencia de incendios de este tipo de ecosistema (Pausas y Ribeiro 2013), explicaría la elevada
frecuencia de especies lignotuberosas en este tipo de biomas.
A los ecosistemas mediterráneos y las sabanas tropicales le siguen, en cuanto a abundancia de
especies con lignotúber, los bosques tropicales húmedos y los bosques templados de coníferas. Se trata
de biomas con una frecuencia de fuego menor que la de las sabanas tropicales y próxima a la de los
ecosistemas mediterráneos (Pausas y Ribeiro, 2013). Los incendios en los bosques tropicales húmedos
tienden a ser de baja intensidad y baja velocidad de propagación, pero de alta severidad (Cochran
2003). Los incendios de bosques boreales de coníferas neotropicales (que son los registrados en la base
de datos; Figura 4.), son fuegos de copa y por lo tanto de alta severidad (Wooster y Zhang 2004). Por lo
16
tanto, los resultados de este trabajo apoyan la idea de que es la severidad del fuego y no la frecuencia
con la que estos ocurren, lo que podría determinar la abundancia de especies lignotuberosas.
Los únicos biomas para los que no detectó ningún patrón en la frecuencia de especies
lignotuberosas fueron los bosques tropicales secos, las praderas templadas y la vegetación montana.
Estos tres biomas presentan actividades de fuego contrastadas (Pausas y Ribeiro 2013). Sin embargo,
fueron los biomas menos representados en la base de datos, lo que podría explicar los resultados
obtenidos.
En general, la abundancia relativa de especies lignotuberosas fue baja para todos los biomas.
Esto podría ser explicado por un déficit en el conocimiento a nivel global sobre qué es un lignotúber.
De hecho, es destacable que son pocos los registros de la base de datos en los que se empleó una
aproximación morfo-anatómica (Figura 2.). El término lignotúber fue inicialmente propuesto por Kerr
en 1925, pero utilizado desde final del siglo XIX para algunas especies de Eucalyptus (James 1989). A
mitad del siglo XX, el término fue adoptado por los científicos de California para especies de Ericáceas
(Gariland y Marion 1960). Esto podría explicar el hecho de que la mayor parte de los registros de la
base de datos provengan de regiones mediterráneas y para las familias Ericaceae y Myrtaceae. Así, la
confusión existente respecto a la estructura y ontogenia del lignotúber puede estar generando un sesgo
importante en el conocimiento biogeográfico del lignotúber, su significado ecológico y los procesos
evolutivos subyacentes a dicha estructura (James 1984, Bradshaw et al. 2011, Keeley et al. 2011).
El lignotúber se origina en una región específica de la planta, particularmente en la región
cotiledonar y puede ser detectado en etapas tempranas del desarrollo como un engrosamiento en esa
región. Por ejemplo, en algunas especies de Eucalyptus se pueden encontrar indicios visibles del
lignotúber a las pocas semanas de edad, y es totalmente evidente en plantas de menos de un año
(Carrodus y Blake 1970, Graham et al. 1998). Ejemplo similar se puede encontrar en Banksia
menziesii, donde a los cinco meses de edad existe un engrosamiento en la transición tallo-raíz con
abundantes yemas axilares y adventicias, las cuales se encuentran protegidas por la base de los
cotiledones (Mibus y Sedgey 2000). En especies lignotúberosas de la Cuenca Mediterránea (Phillyrea
angustifolia y Arbutus unedo), la aparición de un lignotúber conspicuo no ocurre hasta 1,5 a 2,5 años
(Paula, datos no publicados). En las plántulas estudiadas, a pesar de ser de mayor edad que los
ejemplos anteriores, no se encontraron evidencias de un engrosamiento de la transición-tallo raíz y tan
sólo se observaron yemas pre-formadas en plántulas de C. alba de entre 2 y 3 años de edad, las cuales
no fueron visibles en plantas de un año (Anexo 1). Análogamente, en estudios morfo-anatómicos
anteriores llevados a cabo con C. alba y L. caustica no se encontraron yemas exógenas en individuos
17
de hasta 2 años de edad, si bien se detectaron zonas de activación en la corteza de C. alba, que
potencialmente podrían dar lugar a estas yemas (Montenegro et al. 1983). Cabe además la posibilidad
de que los tejidos meristemáticos precursores de yemas se estén desarrollando en zonas profundas del
xilema, como se ha observado ocurre en algunas especies de Eucalyptus (Graham et al. 1998). Por lo
tanto, se requieren estudios anatómicos más extensos para poder dilucidar el desarrollo del lignotúber
en las especies del matorral chileno.
El lignotúber se puede también formar mediante la fusión de ramas que se originan a partir de
las yemas axilares de la región cotiledonar, tal y como ha sido propuesto para las formas rebrotadoras
de especies sudafricanas de Erica (Verdaguer y Ojeda 2005). En estas plantas, a los casi nueve meses
de edad, la parte superior de la raíz es más alargada y engrosada que en las formas no rebrotadoras de
las mismas especies (Verdaguer y Ojeda 2002). Análogamente, en plántulas de Quercus suber (especie
circunmediterránea) el lignotúber no se aprecia como una engrosamiento de la transición-tallo raíz, sino
como una alargamiento del hipocótilo durante el primer año de edad, momento a partir de la cual
empiezan a aparecer grupos de yemas en dicha región (Molinas y Verdaguer 1993). En las especies
estudiadas, no se observa una tendencia ontogenética de alargamiento del hipocótilo. Tampoco fueron
frecuentes las ramificaciones en el nudo cotiledonar, si bien aparecieron en aquellos casos en los que
las plantas habían sufrido algún tipo de daño (Anexo 1, Figura C).
A pesar de que pareciera que las especies estudiadas no dispongan de numerosas yemas, sí que
presentan reservas de almidón para abastecer el rebrote de las yemas axilares. El almidón aparece
predominantemente en los radios del parénquima, tal y como se ha descrito para las especies
rebrotadoras de Erica de Sudáfrica (Bell y Ojeda 1999). En el caso de L. caustica, la cual rebrota de
manera muy vigorosa después de corta o quema (e.g., Montenegro et al. 1983, Quintanilla 1996), el
almidón fue muy frecuente y almacenado no sólo en los radios parenquimáticos, sino también en el
parénquima inter-radial, médula y corteza. Similares patrones histológicos de almacenamiento se han
encontrado en diversas especies mediterráneas de Australia (Pate et al. 1990), regiones que presentan
una actividad de fuego muy elevada en comparación con otros ecosistemas mediterráneos (Paula, datos
no publicados).
18
6. CONCLUSIÓN
Está ampliamente extendida la idea de que el lignotúber es una estructura casi exclusiva de
ecosistemas mediterráneos, en donde ocurren fuegos de copa (i.e., muy severos) con una frecuencia
moderada. Los resultados de este trabajo indican que el lignotúber no es exclusivo del bioma
mediterráneo, sino que también se puede dar en otro tipo de biomas, como es el caso de la sabana
tropical. Ambos biomas presentan regímenes de fuego diferentes, y en particular a severidades distintas
de incendios. Si bien en nuestro territorio y, en especial, en el matorral mediterráneo ocurren incendios
de manera frecuente, la severidad de estos incendios es menor que en otros ecosistemas mediterráneos.
Esto llevaría a que las especies más paradigmáticas del matorral no desarrollen la estructura de
lignotúber a temprana edad. Específicamente, en este estudio no se encontraron indicios macroscópicos
de yemas exógenas y protuberancias evidentes en plántulas de hasta cinco años de edad de diferentes
especies de los bosques y matorrales esclerófilos de Chile, con la excepción de Cryptocaria alba, para
la que sí detectó la presencia de yemas exógenas en plantas de dos años de edad. Todos estos resultados
llevan a pensar que la ontogenia del lignotúber podría estar determinada no por la frecuencia de
incendios sino por la severidad de los mismos.
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24
ANEXOS
Anexo 1: Rasgos morfológicos de la transición tallo-raiz en individuos adultos y jóvenes. (A) Adulto
de Cryptocaria alba. (B) Adulto de Lithrea caustica. (C) Adulto de Peumus boldus. Nótese la
presencia de rebrote post-incendio. (D) Adulto de Quillaja saponaria. Nótese la presencia de un rebrote
que surge desde la base engrosada. (E, F, G y H) Individuos jóvenes correspondientes a las especies
mencionadas. Nótese la ausencia de hinchamiento en la sección del nodo cotiledonar.
25
Anexo 2: Residuos estandarizados para cada bioma. Valores en asterisco, representan los residuos con
mayor significancia.
Bioma
Bosques tropicales
húmedos
Bosques tropicales
secos
Bosque templados
mixtos
Bosque tropicales de
coníferas
Sabanas tropicales
Pastizales templados
Vegetación montana
Vegetación
mediterránea
Desiertos
Actividad
de fuego
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
]0.8,1]
Abundancia spp. lignotuberosas
[0,10]
]10,20]
]20,30]
0,9
-1,0
-1,0
*4,8
-0,1
-1,0
*4,8
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-0,1
-1,0
-1,0
-0,1
-1,0
-1,0
*2,8
-1,0
-1,0
*3,8
1,9
-1,0
-0,1
-1,0
-0,1
-0,1
-1,0
-1,0
*4,8
-1,0
-1,0
0,9
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
*8,7
-1,0
-1,0
-0,1
-1,0
-1,0
-0,1
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
-0,1
-1,0
-1,0
0,9
-0,1
-1,0
-1,0
-1,0
-1,0
*15,5
0,9
-0,1
0,9
-0,1
0,9
0,9
-1,0
-1,0
1,9
-1,0
-1,0
-0,1
-1,0
-1,0
26
Anexo 3: Residuos estandarizados para cada reino biogeográfico. Valores en asterisco, representan los
residuos con mayor significancia.
Reino
biogeográfico
Actividad de
fuego
[0.4,0.6]
Australasiática ]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
Afrotropical ]0.6,0.8]
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
Indomalaya
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
Neoártica
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
Neotropical
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
Oceánica
]0.8,1]
[0.4,0.6]
]0.6,0.8]
Paleártica
]0.8,1]
Abundancia spp. lignotuberosas
[0,10]
]10,20]
]20,30]
1,4
-1,2
-1,2
*6,5
*3,1
-0,3
*5,7
0,5
-0,3
-0,3
-1,2
-1,2
-0,3
-1,2
-1,2
*4,8
-1,2
0,5
-0,3
-1,2
-1,2
0,5
-1,2
-1,2
-0,3
-1,2
-1,2
0,5
-1,2
-1,2
*6,5
-1,2
-1,2
1,4
-1,2
-1,2
-1,2
-1,2
-1,2
*3,1
-0,3
-1,2
*3,1
-1,2
-1,2
-0,3
-1,2
-1,2
-0,3
-1,2
-1,2
-1,2
-1,2
-1,2
0,5
-1,2
-1,2
*10,0
-1,2
-1,2
-0,3
-1,2
-1,2
27
Anexo 4: Rasgos morfo-anatómicos de Cryptocaria alba. (A) Plántula de tres años de edad. La flecha
indica la presencia de yemas en la sección cotiledonar. (B) Detalle de yemas en la sección cotiledonar.
(C) Sección transversal del nodo cotiledonar. Obsérvese el alto contenido de almidón en los radios
parenquimáticos uniseriados y médula. (D) Detalle del contenido almidón en radios parenquimáticos
uniseriados y la ausencia de almidón en el parénquima inter-radial del leño temprano (10x
microscopio).
28
Anexo 5: Rasgos morfo-anatómicos de Quillaja saponaria. (A) Plántula de dos años de edad. (B)
Corte transversal de la sección del nodo cotiledonar. (C) Sección del nodo cotiledonar. Nótese la
ausencia de almidón en la medula, radios parenquimáticos y parénquima inter-radial. (D) Detalle radios
parenquimáticos multiseriados y ausencia de almidón (10x microscopio). (E) Obsérvese la leve
presencia de almidón en los radios parenquimáticos.
29
Anexo 6: Rasgos morfo-anatómicos de Peumus boldus. (A) Plántula de dos años de edad. (B) Corte
transversal de la sección del nodo cotiledonar. Nótese el contenido de almidón en la corteza y en los
radios parenquimáticos. Observe la cantidad de filas y grandes células de los radios parenquimáticos.
(C) En detalle el contenido de almidón en los radios parenquimáticos multiseriados. (D) Detalle del
tamaño de las células de un radio parenquimático y el contenido de almidón
30
Anexo 7: Rasgos morfo-anatómicos de Lithrea caustica. (A) Plántula de tres años de edad. (B y C)
Corte longitudinal de la sección del nodo cotiledonar. Nótese el gran contenido de almidón en la
corteza, radios parenquimáticos y parénquima inter-radial. (D) Detalle de los radios multiseriados
31
Anexo 8: Rasgos morfo-anatómicos de Persea lingue. (A) Plántula de dos años de edad. (B) Sección
del nodo cotiledonar. Se aprecia el contenido de almidón en la médula, radios parenquimáticos
uniseriados. (C) Detalle del contenido almidón en la corteza. (D) Detalle del cambio en el contenido de
almidón entre el leño tardío y el leño temprano. Nótese la continuidad de almidón en los radios
parenquimáticos.
32
Anexo 9: Lista de estudios indexados en la base de datos
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