En ecosistemas naturales los nutrientes necesarios sufren una

MATERIA ORGÁNICA EDÁFICA DE UN SUELO FORESTAL
ENSAYOS Y METODOLOGÍAS PARA DETERMINAR LOS COEFICIENTES
DE MINERALIZACIÓN (k) DE LA HOJARASCA EN ECOSISTEMAS
FORESTALES
Objetivo general de la práctica: introducir a los alumnos en el uso de técnicas
de muestreo, análisis e interpretación de resultados para evaluar la materia
orgánica edáfica en sistemas forestales.
Objetivo específico de la práctica: discutir resultados obtenidos en un ensayo de
dos años de duración.
BREVE INTRODUCCIÓN
En ecosistemas naturales los nutrientes necesarios para la vida de la vegetación
sufren una reutilización continua, funcionando a través de ciclos cerrados.
La liberación de elementos nutritivos depende de la descomposición de la MO,
siendo, en general, proporcional a la pérdida de peso que sufre la producción
de hojarasca.
Factores que influyen en la liberación:



Características edafoclimáticas: la velocidad de descomposición
(mineralización), o pérdida de peso, va a depender de la temperatura,
humedad del suelo, evapotranspiración potencial (ETP) y disponibilidad
de nutrientes.
Tipo de Materia Orgánica: la pérdida de peso va a depender del
contenido de N de la hojarasca.
Comunidad bacteriana y mesofauna edáfica: su actividad y diversidad
están relacionadas con las características físico-químicas de la roca
madre y del lugar, así como con la composición química de la hojarasca.
Ecosistema forestal en equilibrio: la pérdida de hojarasca edáfica debe ser
compensada por el total de aportes. En caso que la descomposición sea menor
que los aportes, habrá una acumulación y retención de elementos nutritivos,
provocando una disminución progresiva de la productividad.
Hipótesis: el contenido de Carbono orgánico y Nitrógeno total de los
horizontes húmicos (Ah1 y Ah2), aumenta con la pluviometría y esta puede ser
el factor determinante de primer orden de la constante de descomposición de
las hojas u hojarascas forestales.
Objetivos: (1) comparar la dinámica (velocidad) de descomposición
(mineralización) de un diseño experimental con la descomposición real de la
materia orgánica. (2) justificar si el índice de descomposición de la hojarasca
está influenciado, o no, por el factor pluviométrico.
1
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización del ensayo: región Andino Patagónica
Clima: El clima de la región es mediterráneo, de tipo templado-frío. Las
temperaturas disminuyen de norte a sur, con temperaturas medias anuales de
9,5ºC en el norte y 5,4ºC en el sur. La amplitud térmica anual también es muy
variable, con valores de 14ºC en el norte y 4ºC en el sur. Los cordones
montañosos funcionan como barreras naturales para los vientos húmedos del
Pacífico provocando un gradiente de precipitaciones desde el occidente hasta el
límite oriental. El régimen de las precipitaciones es marcadamente invernal, con
estación seca de primavera/verano muy marcada, especialmente en el este de
la región.
Suelos: cambisoles húmicos: secuencia de horizontes A-B-C
Vegetación:
Estrato arbóreo: genero Nothofagus (lenga, el ñire, el coihue, el guindo)
Estrato arbustivo: leguminosas áfilas y Rosáceas espinosas
Estrato herbáceo: gramíneas y leguminosas pratenses
Diseño del ensayo:
4 parcelas experimentales en bosques del género Nothofagus bajo un gradiente
pluviométrico (oeste – Este):
Parcela 1: precipitación: 1580 mm/año; T (ºC) media anual: 11.4ºC y ETP: 670
mm/año.
Parcela 2: precipitación: 1245 mm/año
Parcela 3: precipitación: 872 mm/año
Parcela 4: precipitación: 720 mm/año; T (ºC) media anual: 13.3 y ETP: 730
mm/año.
Duración del experimento: 2 años, comenzando en el mes de agosto
(invierno).
2
Obtención de muestras:
(A) MATERIAL VEGETAL
(1) del ensayo experimental: se situaron en cada una de las 4 parcelas
54 bolsas de 4 dm2 de superficie y 1mm de porosidad. Las mismas se
distribuyeron en 3 grupos de 18 bolsas, según la topografía. Cada bolsa
contenía 10g de hojas recién caídas de su propio árbol, previamente
secadas a temperatura ambiente. Las bolsas se colocaron sobre la
superficie del suelo, para que las condiciones fueran lo más parecidas
posible a las naturales. A partir del mes de agosto del primer año, se
retiraron 3 bolsas por bosque cada 2 meses. En laboratorio las muestras
se limpiaron, secaron a 80ºC y se calcularon las variaciones de materia
seca (MS). A continuación se molieron y homogeneizaron para realizar
las determinaciones analíticas: C orgánico y N total.
(2) de condiciones reales: a fin de determinar los índices de
descomposición (mineralización) real de la materia orgánica. Para ello
se tomaron 15 muestras por parcela, recogiendo todo el material
vegetal del horizonte orgánico contenido en un cuadrado de 0.5 x 0.5m.
Para conocer la producción de hojarasca (necesaria para determinar los
índices de mineralización), se colocaron 3 series de 10 cajas de 0.24m2
de superficie en cada parcela. La cantidad de hojarasca caída en cada
caja se recogieron a intervalos de tiempo según la cantidad caída. Todo
el material se seca a 80ºC durante 24 horas y se separa en diversas
fracciones (hojas, ramas, etc.). Así es posible deducir índices de
descomposición considerando la hojarasca total o las hojas.
(B) DEL SUELO
 contenido de C orgánico
 contenido de N total
 contenido de humedad de 0 a 15 cm
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla 1 se reseñan los contenidos de C orgánico y N total de los
horizontes húmicos.
Tabla 1: contenidos de C orgánico y N total de los horizontes húmicos
PARCELAS
1
2
3
4
HORIZONTES
Ah1
Ah2
Ah1
Ah2
Ah1
Ah2
Ah1
Ah2
C ORGÁNICO
9.4%
5.7%
7.3%
3.2%
6.6%
1.2%
4.8%
2.3%
N TOTAL
0.461%
0.332%
0.437%
0.228%
0.399%
0.126%
0.338%
0.191%
C/N
20.3
17.1
16.8
13.9
16.4
9.3
13.2
11.7
3
Utilizando los datos de esta tabla 1 se obtienen 3 ecuaciones que demuestran
que existe una relación entre el contenido medio de C orgánico, N total y la
razón C/N, con la precipitación anual (P en mm):
R2 = 0.93
R2 = 0.88
R2 = 0.87
C(%) = 1.79+0.005 P
N (%) = 0.265+0.0001 P
C/N = 8.9+0.007 P
Se observa:
1) En el horizonte Ah2, solo las Parcelas 3 y 4 se alejan de esta
tendencia. Se puede atribuir a una gran variabilidad espacial de la
parcela 4 o a que se tomó un menor número de datos en la
parcela 3.
2) No obstante, es preferible utilizar datos de contenido de humedad
del suelo en lugar de la pluviometría anual, ya que la humificación
y mineralización edáfica se realizan con más intensidad cuando el
suelo tiene una humedad apropiada. La humedad está mejor
relacionada con la distribución de las lluvias que con la media
anual de las precipitaciones. En la Figura 1 se exponen los datos
de humedad del suelo entre 0 y 15 cm, recogidos en el lugar.
agosto
Parcela 1
Parcela 2
Parcela 3
Parcela 4
Figura 1: evolución temporal de la humedad (%H) en el horizonte superficial
(0-15cm) durante los dos años en las parcelas experimentales.
Se observa:
1) dos periodos muy secos: en los meses de enero, febrero y marzo en el
primer año, y en enero, febrero, marzo y abril en el segundo año.
2) La menor humedad edáfica ocurre en la parcela 4.
4
DESCOMPOSICIÓN MEDIANTE LA TÉCNICA DE BOLSAS DE PLÁSTICO
Durante el mismo periodo, las hojas situadas en las bolsas de descomposición
perforadas sufren una pérdida de materia seca (Figura 2).
agosto
Parcela 1
Parcela 2
Parcela 3
Parcela 4
Figura 2: evolución de la materia seca (MS) de hojas durante dos años
de la experiencia.
Estas curvas pueden ajustarse a las siguientes ecuaciones, siendo t el tiempo
en días y R el residuo orgánico en g/g hojas:




Parcela
Parcela
Parcela
Parcela
1:
2:
3:
4:
R
R
R
R
=
=
=
=
0.95
0.97
0.98
0.96
e
e
e
e
(-0.001 t)
(-0.001 t)
(-0.001 t)
(-0.001 t)
R2
R2
R2
R2
=
=
=
=
0.92
0.92
0.91
0.92
La pérdida de MS en las bolsas es (1-R).
Se observa:
1) que todos los coeficientes que acompañan al tiempo t son del mismo
orden y la diferencia aparece en la ordenada en el origen.
2) Las hojas colocadas en la parcela 4 se mineralizan más rápidamente que
en el resto de las parcelas, a pesar de tener una menor humedad edáfica
como consecuencia de ser la parcela ubicada en la zona de pluviometría
más baja.
3) Estas diferencias encontradas en la parcela 4 solo pueden atribuirse a
una mayor temperatura media durante la época de lluvia que acelere la
descomposición. Son las pendientes de las épocas húmedas las que
determinan las diferencias (Figura 2).
4) Las curvas de descomposición muestran que existen períodos de
mineralización continua, junto a otros donde ésta se detiene.
5
Comparando las Figuras 1 y 2, se puede deducir que la descomposición
se detiene en épocas secas, continuando la mineralización cuando existe
una elevada humedad, a pesar de las temperaturas más bajas; en este
caso un aumento de temperatura de pocos grados en la época húmeda
tiene efectos significativos. En los ecosistemas forestales la
descomposición de la hojarasca va ligada al contenido de humedad de la
misma y se detiene la mineralización cuando la hojarasca se seca
(aunque el suelo esté húmedo). Esto no significa que los procesos físicos
y físico químicos de la descomposición se interrumpan (incluso en verano
son más activos), pero sin mineralización (pérdidas gaseosas o disolución
de componentes). La temperatura estival no sería un factor limitante de
primer orden, como corresponde a un clima templado de influencia
mediterránea, siendo gobernada la pérdida de MS por la estacionalidad
de las precipitaciones, que disuelven o arrastran componentes hacia los
horizontes minerales del suelo, así como por la temperatura de la época
húmeda.
En cuanto a la evolución del C orgánico (Figura 3), se observa:
agosto
Parcela 1
Parcela 2
Parcela 3
Parcela 4
Figura 3: evolución del contenido de C orgánico durante 2 años de experiencia
1) un comportamiento similar a la evolución de la MS (Figura 2)
2) la cantidad de C disminuye desde unos 480 mg/g a menos de 300 mg/g,
ocurriendo las pérdidas más importantes en las parcelas 1 y 4 (< de 250 ).
Se ajustaron las siguientes ecuaciones de regresión lineal, donde C es el
carbono residual en mg C/g hojas y t el tiempo en días:
Parcela 1: C = 446 - 0.31 t
R2 = 0.88
Parcela 2: C = 461 - 0.31 t
R2 = 0.91
Parcela 3: C = 464 - 0.32 t
R2 = 0.89
Parcela 4: C = 445 - 0.36 t
R2 = 0.90
6
Esto indica:
1) cada día se mineraliza una media de 0.3 mg/g de C
En la Figura 4 se representa la evolución del N total.
agosto
Parcela 1
Parcela 2
Parcela 3
Parcela 4
Figura 4: evolución del contenido de N total durante 2 años de experiencia.
A partir de los datos obtenidos, se ajustaron las siguientes ecuaciones de
regresión lineales, siendo N el nitrógeno residual en mg N/g hojas:
Parcela
Parcela
Parcela
Parcela
1:
2:
3:
4:
N
N
N
N
=
=
=
=
10.19
15.51
10.95
12.83
-
0.002
0.004
0.003
0.004
t
t
t
t
R2
R2
R2
R2
=
=
=
=
0.33
0.44
0.41
0.58
Se observa:
1) El N se comporta muy diferente al C
2) su tendencia es a permanecer en el residuo orgánico por ser un elemento
clave de la actividad microbiológica, esto determina que las pérdidas sean
escasas durante la descomposición.
3) La parcela 2 conserva una mayor riqueza de N, a pesar de su coeficiente de
regresión más alto, igual que la parcela 4.
4) En la parcela 1, donde existe un menor contenido de N inicial, el coeficiente
de regresión es el más bajo, lo que conduce a una menor riqueza nitrogenada
del sistema.
5) Podría deducirse que la parcela 1 al tener mayor precipitación anual provoca
el lavado del N, pero al igual que ocurre con el C no existe relación entre el N
mineralizado y la pluviometría de cada parcela experimental.
6) En contraste con lo que sucede con el C, la pérdida media es de 0.003 mg/g
de N
7
En la Figura 5 se representa la evolución de la relación C/N de las hojas en
descomposición.
agosto
Parcela 1
Parcela 2
Parcela 3
Parcela 4
Figura 5: evolución de la relación C/N durante los 2 años de experiencia
Las ecuaciones de mejor ajuste fueron:
Parcela
Parcela
Parcela
Parcela
1:
2:
3:
4:
C/N
C/N
C/N
C/N
=
=
=
=
44.5
30.4
42.9
35.4
-
0.025
0.015
0.022
0.021
t
t
t
t
R2
R2
R2
R2
=
=
=
=
0.74
0.69
0.66
0.81
Se observa:
1) en la Figura 5 que la relación C/N va disminuyendo progresivamente:
en las parcelas 2 y 4 desde valores cercanos a 35 hasta valores próximos
a 22, mientras que en las parcelas 1 y 3 desciende desde 45 hasta
valores cercanos a 28.
2) Por análisis de las regresiones, en la parcela 1 la relación C/N disminuye
cada 4 días media de 0.1, mientras que en la parcela 2 necesita 1
semana para lo mismo.
8
El resultado de aplicar un ANOVA a todos los datos obtenidos en cada parcela
se muestra en la Tabla 2.
Tabla 2: Comparaciones múltiples de las medias por el test de Turkey a partir
del ANOVA, de diferentes variables, entre las 4 parcelas forestales.
Parcelas
Materia seca
Carbono
Nitrógeno
Relación C/N
1/2
**
**
**
**
1/3
**
**
**
NS
1/4
*
*
**
**
2/3
NS
NS
**
**
2/4
**
**
**
**
3/4
**
**
**
**
g.l: 114; ** p<0.01; *p<0.05; NS no significativo
Se observa:
1) en cuanto a la variable Materia seca, si bien por las ecuaciones de
regresión todos los coeficientes que acompañan al tiempo t (días) eran del
mismo orden, se obtienen diferencias significativas en todos los casos, excepto
entre las parcelas 2 y 3. Los 114 grados de libertad permiten detectar estas
diferencias.
2) en cuanto a la variable C orgánico, se observan los mismos resultados, no
existiendo diferencias entre las parcelas 2 y 3. Las parcelas 1 y 4 sufren las
mayores pérdidas (Figura 3) y aparecen diferencias al 95% de probabilidad.
3) en cuanto a la variable N total, si bien la pérdida media era de 0.003 mg/g
(en contraste con la pérdida media diaria de C), en todas las parcelas aparecen
diferencias significativas entre si (Figura 4) debido al nivel inicial de este
elemento en cada una de las parcelas.
4) en cuanto a la variable relación C/N, la única diferencia no significativa
ocurre entre las parcelas 1 y 3 donde se da el mayor descenso de esta relación:
de 45 a 28 (Figura 5).
COMPARACIÓN DE LA DESCOMPOSICIÓN MEDIANTE LA TÉCNICA DE
LAS BOLSAS DE PLÁSTICO CON EL PROCESO REAL.
HOJAS
El objetivo es comparar los índices de mineralización resultantes mediante la
técnica de las bolsas de plástico (k0) y los calculados a partir de la producción
anual de hojarasca y la hojarasca acumulada, según la fórmula de Jenny:
kj 
a
(a  f )
Siendo:
kj: la constante de mineralización de Jenny
a: la producción anual de hojas
f: las hojas acumuladas
9
Los resultados se muestran en la Tabla 3, conjuntamente con los índices de
mineralización calculados mediante la experiencia de descomposición en bolsas,
tanto para el primer año, como para los dos años y la media que resulta de
este último.
Tabla 3: Índices de mineralización de hojas calculados a partir de diferentes
técnicas
Parcelas
Hojas (kg/ha)
kj
K0 1 año K0 2 años K0 media
Producción Acumulación
1
2.388
697
0,77
0,34
0,54
0,27
2
2.559
865
0,75
0,32
0,53
0,265
3
2.259
1.184
0,66
0,32
0,52
0,26
4
2.940
1.654
0,64
0,33
0,53
0,265
De la comparación de resultados en la Tabla 3 se deduce:
1) las hojas parecen descomponerse en su medio a una velocidad mayor
que las confinadas en bolsas de plástico, inaccesibles a la mesofauna.
2) Aunque lo anterior sea verdad, hay que tener en cuenta que la
acumulación (f) está subestimada, ya que a veces es difícil distinguir las
hojas en descomposición de otros restos vegetales, sobre todo cuando el
tamaño es pequeño, por lo que queda sin contabilizar. Los índices k0
para las hojas dan valores muy bajos y esto no puede justificarse tan
solo con la presencia de restos más ricos en lignina y más pobres en N
durante la acumulación (f).
3) La parcela 1, de mayor pluviometría media, es la que sufre una mayor
mineralización de las hojas y la menor mineralización ocurre en la
parcela 3, mientras que las parcelas 2 y 4 dan resultados contradictorios
según se utilice la metodología de bolsas o la observación directa.
4) Es evidente que por el método de las bolsas, se obtienen índices de
mineralización inferiores a la realidad, ya que impide el papel troceador e
inseminador microbiológico de la mesofauna.
5) El gradiente pluviométrico no condiciona por si solo la secuencia de
índices de mineralización y es la temperatura invernal, cuando la hoja
permanece húmeda, la que condiciona la velocidad de descomposición.
HOJARASCA
En la Tabla 4 se muestran los índices de Jenny para la hojarasca de los
diferentes bosques, calculados según la ecuación:
Kj 
A
(A  F)
Siendo:
Kj: la constante de mineralización de Jenny
A: la producción anual de hojarasca
F: la hojarasca acumulada
10
Figura 4. Índices de mineralización de la hojarasca
valores de producción anual y acumulación total
Parcelas
Hojas (kg/ha)
Producción
Acumulación
1
2.987
3.294
2
3.518
3.599
3
2.845
4.198
4
4.194
3.575
calculados a partir de los
Kj
0,48
0,49
0,40
0,54
Se observa:
1) El mayor porcentaje de mineralización ocurrió en la parcela 4, al igual
que sucedió con la descomposición experimental de las hojas en bolsas y
la menor en la parcela 3 que también daba los valores más bajos para
las hojas. La mayor producción de hojarasca es en la parcela 4.
2) Los valores de Kj son inferiores a los de kj, debido al mayor contenido en
lignina de los residuos que acompañan a las hojas (ramas, cortezas,
etc.). Probablemente los valores reales de mineralización de la hojarasca
estén comprendidos entre los obtenidos para las hojas (kj) y los
obtenidos por estimación directa (Kj).
Por último, si se aplica la ecuación obtenida por Meentemeyer y Berg (1986)
para bosques de distintos tipos:
P(%) = 3,1 + 0.057*ETP
donde P es el porcentaje de pérdida anual de masa durante la descomposición
y ETP la evapotranspiración anual calculada, resultan valores de 44,7% para la
parcela 4 y 41,3% para la parcela 1, los cuales siguen una gradación semejante
a los obtenidos en la Tabla 4: 54% y 48%, respectivamente, aunque
notoriamente más bajos. Esto corrobora la mayor descomposición del bosque
de la parcela 4, a pesar de una menor pluviometría.
CONCLUSIONES
1) Los contenidos orgánicos edáficos obedecen al factor pluviometría media
2) No obedecen al factor pluviométrico los índices de mineralización de las
hojas, la producción de hojarasca y, consecuentemente, el índice de
mineralización de la hojarasca
3) La conjunción de procesos de producción y mineralización orgánica, sí
dan como consecuencia un contenido edáfico que obedece al transecto
pluviométrico.
4) Los valores de las constantes de mineralización obtenidas mediante los
dos métodos no son coincidentes, siendo más bajos los procedentes de
la metodología con las bolsas que los estimados por la medida de
producción y acumulación de la necromasa, al estar carentes del efecto
de la mesofauna.
5) También se evidencia diferente comportamiento para las variables
estudiadas: pérdida de materia seca, C orgánico y N total, dando como
consecuencia una caída de la relación C/N. Sin embargo, la pérdida
media de N es diferente en cada bosque.
11
DISEÑO DEL ENSAYO
GRADIENTE
PLUVIOMÉTRICO:
oeste
1580 mm/año
Bolsas de plástico de 4
dm2 de superficie. 54
bolsas distribuidas en 3
grupos de 18 conteniendo
10 g de hojas
Cajas de 0.24 m2 de
superficie. 30 cajas
distribuidas en 3 series de
10 para medir la
producción de hojarasca.
1245 mm/año
872 mm/año
720 mm/año
este
12