ESTRUCTURA CELULAR, DIVISIÓN CELULAR (CITOLOGÍA) 7. LA CÉLULA, NIVELES DE ORGANIZACIÓN 8. LA CÉLULA, LA MEMBRANA PLASMÁTICA 9. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL CITOPLASMA. 10. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL NÚCLEO 11. LA CÉLULA CELULAR Citología EUCARIOTA, LA DIVISIÓN II- 1 TEMA 7.- LA CÉLULA, NIVELES DE ORGANIZACION 1.- LA TEORÍA CELULAR 2.- TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR 2.2. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA 2.3. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA 3.- EVOLUCIÓN CELULAR: ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA 4.- DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS 5.- DIFERENCIAS ENTRE CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL +++++++++++ 1.- LA TEORÍA CELULAR A la teoría celular se llegó gracias a una serie de descubrimientos científicos ligados a la mejora de la calidad de los microscopios. En 1665, el inglés Robert Hooke, examinando al microscopio una laminilla de corcho, observó que estaba formada por pequeñas cavidades poliédricas a las que denominó células, que significa “celdillas” (cellulae en latín). Por esta circunstancia se considera a Hooke como el descubridor de la célula. Hoy se sabe que lo que describió Hooke eran paredes celulares, que son las estructuras que persisten después de la desaparición de las células en este tipo de tejido. El holandés Van Leeuwenhoek, contemporáneo de Hooke, realizó detalladas observaciones de células animales y vegetales e incluso descubrió el mundo de los microorganismos (protozoos y bacterias), utilizando un microscopio simple construido por él. A principios del siglo XIX los avances científicos permitieron al botánico Schleiden y al zoólogo Schwann sentar las bases de la teoría celular, considerando a la célula como la unidad estructural y funcional de los seres vivos. En ese mismo siglo, Virchow completó la teoría celular mediante el siguiente postulado: toda célula procede de otra célula preexistente Citología II- 2 Cuando se postuló la teoría celular, algunos científicos europeos consideraban que ésta no era aplicable al sistema nervioso, debido a su particular estructura reticular. Santiago Ramón y Cajal, a finales del siglo XIX, demostró la individualidad neuronal, dando valor universal a la teoría celular. La formulación actual de la teoría celular puede exponerse de la siguiente forma: Todos los organismos están formados por una o más células. La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Las células son las formas más elementales de vida que presentan todas las funciones propias de un ser vivo: nutrición, relación y reproducción. Toda célula proviene de una anterior, permitiendo la transmisión de caracteres de generación en generación. 2.- TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR Como ya se ha dicho, la célula es la unidad estructural y funcional básica de los seres vivos. Sin embargo, a pesar de compartir una serie de características esenciales en cuanto a estructura y función, no todas las células presentan el mismo nivel de complejidad, pudiéndose distinguir dos modelos diferentes de organización celular: células procariotas y células eucariotas. A su vez, las células eucariotas se dividen en células animales y células vegetales. Células Procariotas Células Eucariotas Bacterias Células Animales Células Vegetales El estudio de la célula recibe el nombre de citología. 2.2 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA (de pro, anterior a, primitivo; y karion, núcleo) Las células procariotas son estructuralmente más simples que las células eucariotas, ya que son las más primitivas Su principal característica es la de poseer el material genético disperso en el citoplasma, es decir, están desprovistas de núcleo. Asimismo carecen de citoesqueleto y de los orgánulos membranosos típicos de las células eucariotas. Citología II- 3 La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño, desde menos de una micra hasta unas pocas micras, igual al tamaño de algunos orgánulos de las células eucariotas. La estructura procariota es característica y exclusiva de las bacterias. Las bacterias debido a su organización celular, distinta al resto de los seres vivos, se clasifican en un reino aparte, el reino Monera. Las bacterias, aunque pueden presentarse en colonias, nunca forman individuos pluricelulares. En una bacteria se pueden encontrar los siguientes elementos: Membrana plasmática de estructura similar a la de las células eucariotas. La membrana plasmática proyecta hacia el interior unos repliegues denominados mesosomas, donde se localizan las enzimas implicadas en procesos como la replicación del ADN y la respiración Pared bacteriana, que rodea a la membrana plasmática, está formada de mureína (un peptidoglucano formado por azúcares y pequeños péptidos) que da forma a la célula y le proporciona protección frente al exceso de entrada de agua, impidiendo que estalle. Cápsula bacteriana. En numerosas bacterias exteriormente a la pared celular existe una cubierta que constituye la cápsula. La cápsula es de naturaleza glucídica y está presente en muchas bacterias patógenas, debido a que facilita la adherencia del microorganismo a los tejidos específicos del hospedador. También proporciona protección frente a los fagocitos y los anticuerpos del sistema inmunitario, así como frente a la desecación, ya que esta capa fija una cantidad considerable de agua. Material genético, formado por una molécula de ADN bicatenario circular que constituye el llamado cromosoma bacteriano y que se encuentra libre en el citoplasma. Además del cromosoma bacteriano se presentan otros fragmentos de ADN circular de pequeño tamaño que son los plásmidos. Los plásmidos contienen genes importantes para la bacteria y pueden conferirle ventajas adaptativas como la resistencia a los antibióticos. Citología II- 4 El ADN de las bacterias no está unido a proteínas de tipo histonas (como es el caso de las células eucariotas) Citoplasma, que contiene ribosomas 70S (de tamaño más pequeño que los de las células eucariotas e iguales a los de las mitocondrias y cloroplastos) y enzimas y nutrientes para llevar a cabo su metabolismo. El citoplasma no contiene orgánulos membranosos como mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático o lisosomas, que son propios de las células eucariotas. La mayoría de las células bacterianas poseen inclusiones que contienen sustancias de desecho del metabolismo bacteriano o sustancias de reserva como polisacáridos (almidón, glucógeno) y lípidos. Estas inclusiones están dispersas por el citoplasma, sin membrana que las aísle. Flagelos, fimbrias y pili. Muchas bacterias están dotadas de estructuras filamentosas denominadas flagelos bacterianos. Estos flagelos son muy diferentes en cuanto a su estructura a los de las células eucariotas, están constituidos por una zona de anclaje a la pared y a la membrana, y un filamento cuya longitud puede ser varias veces la de la bacteria. Los flagelos ejecutan un movimiento rotatorio que impulsa a la célula. Además de los flagelos, las bacterias pueden presentar otras estructuras filamentosas, las fimbrias y los pili, que son huecas y rectas. Las fimbrias son cortas y numerosas, no están presentes en todas las bacterias y su función está relacionada con la adherencia a los sustratos físicos para la fijación. Los pili son similares a las fimbrias, pero suelen ser más largos y mucho menos numerosos. Su función está relacionada con el paso de ADN de una célula a otra durante el proceso de conjugación bacteriana. 2.3 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA (eu, verdadero; karion, núcleo) Excepto las bacterias, el resto de los seres vivos, tanto unicelulares como pluricelulares, presentan una organización celular de tipo eucariota. Las células eucariotas son mucho mayores y más complejas que las procariotas. Su material genético está dentro del núcleo, rodeado por una envoltura nuclear, y además tienen una serie de orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana. Las células eucariotas se dividen a su vez en células animales y vegetales La estructura de una célula eucariota tipo consta básicamente de membrana plasmática, citoplasma y núcleo. Citología II- 5 La membrana plasmática constituye el límite externo de la célula y cuya función primordial consiste en regular el transporte e intercambio de sustancias con el medio exterior. En las células vegetales, rodeando a la membrana plasmática, existe una pared celular rígida de celulosa. Las células de los hongos también van provistas de una pared celular formada básicamente por quitina. Las células animales no llevan pared celular El citoplasma es la parte de la célula que está comprendida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Está formada por un medio acuoso, el citosol, en el cual se encuentran inmersos un gran número de orgánulos y una serie de filamentos proteínicos que constituyen el citoesqueleto. En muchas células se encuentran además sustancias de reserva en forma de gránulos que se denominan inclusiones. El núcleo.- Todas las células eucariotas presentan un núcleo delimitado por una envoltura nuclear. En su interior se encuentra la cromatina, constituida por ADN asociado a proteínas. La envoltura nuclear, formada por una doble membrana tiene unos poros que comunican el núcleo y el citoplasma. Citología II- 6 3.- EVOLUCIÓN CELULAR: ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA Según los estudios más recientes, las primeras células surgieron hace unos 3.500 millones de años. Estas primeras células eran procariotas, es decir, su material genético no estaba separado del resto de la célula dentro de un núcleo limitado por una envoltura. Es probable que estas células hayan obtenido su alimento absorbiendo moléculas orgánicas del caldo de cultivo primitivo. No había oxígeno libre en la atmósfera, por lo que estas células deben haber metabolizado las moléculas orgánicas anaeróbicamente (fermentación), con lo cual sólo obtendrían de ellas pequeñas cantidades de energía. Se puede decir por tanto que las primeras células fueron bacterias heterótrofas y anaerobias. Las células eucariotas no aparecieron hasta hace unos 1 500 millones de años y su gran complejidad hizo posible la evolución de los organismos pluricelulares. Citología II- 7 Se considera que las primeras células eucariotas proceden de las primitivas bacterias anaerobias y heterótrofas. El primer paso sería la pérdida de la pared celular, con lo que la membrana plasmática creció y se replegó sobre sí misma; esto proporcionó una mayor superficie de absorción de nutrientes y, por tanto, permitió un aumento de tamaño. Los plegamientos de la membrana se fueron acentuando replegándose hacia dentro, originándose el complejo sistema de endomembranas típico de las células eucariotas (retículo endoplasmático, envoltura nuclear, etc.). Por otra parte, algunas células habrían adquirido la capacidad de alimentarse por fagocitosis, es decir, de engullir partículas sólidas voluminosas. Así se desarrollaron células capaces de fagocitar bacterias. En algún momento, la relación depredador/presa derivó hacia una asociación ventajosa para ambos (asociación simbiótica). Parece ser que la primera simbiosis se estableció con bacterias aerobias (capaces de usar O2 para la respiración celular): las bacterias encontraron un medio favorable para su supervivencia, y la célula eucariota adquirió un mecanismo para obtener energía más eficaz que la fermentación. Así surgieron las células con mitocondrias, precursoras de las células animales. Más tarde, algunas de las células con mitocondrias se asociaron con bacterias que habían desarrollado la capacidad de sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica utilizando la energía de la luz (bacterias fotosintéticas, cianobacterias). Así surgieron células con mitocondrias y cloroplastos, precursoras de las células vegetales. La teoría que explica el origen de mitocondrias y cloroplastos a partir de bacterias aerobias y fotosintéticas respectivamente recibe el nombre de teoría endosimbiótica La teoría endosimbiótica se apoya en el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas tienen las siguientes características: Presentan ADN circular (como las bacterias) Presentan ribosomas 70S (como las bacterias) Se multiplican por bipartición (como las bacterias) Presentan una doble membrana (la membrana externa procedería del proceso de fagocitosis asociado a la aparición de estos orgánulos) Citología II- 8 Citología II- 9 4. DIFERENCIAS Y SIMILITUDES PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS ENTRE CÉLULAS Todas las células, procariotas y eucariotas, tienen unos componentes esenciales comunes: Presentan una membrana plasmática que las aísla del medio que las rodea y constituye la principal «barrera selectiva» para el intercambio de sustancias con el exterior. Todas las células poseen información genética en forma de macromoléculas (ácidos nucleicos), así como ribosomas implicados en la síntesis de proteínas. En cuanto a las diferencias, que son múltiples, se recogen en el siguiente cuadro comparativo: Características PROCARIOTAS EUCARIOTAS Tamaño Envoltura nuclear ADN Cromosomas División Ribosomas Orgánulos membranosos 1-10 µm No Sin proteínas Único Binaria 70 S (pequeños) 10-100 µm Sí Con proteínas Múltiple Mitosis 80 S (grandes) No Sí Respiración Anaerobias /Aerobias Aerobias Enzimas respiratorios Mitocondrias Pared Celular Citoesqueleto En la membrana (mesosomas) No Pared bacteriana No Flagelos Tipos de organismos que forman Citología plasmática En las Mitocondrias Sí En las C. vegetales Sí Flagelos (complejos, Flagelos bacterianos (simples, formados por formados por flagelina) tubulina) Pueden formar organismos Sólo forman organismos unicelulares o unicelulares. pluricelulares. Los Los organismos formados por organismos formados células procariotas reciben el por células eucariotas nombre de procariontes. reciben el nombre de eucariontes II- 10 5.- SIMILITUDES Y DIFERENCIAS ANIMALES Y VEGETALES ENTRE LAS CÉLULAS Dado que tanto las células animales como las vegetales son eucariotas, los dos tipos presentan muchas características comunes Membrana plasmática, Núcleo, Retículo endoplasmático, Aparato de Golgi, Mitocondrias, Ribosomas, Lisosomas… En cuanto a las diferencias se pueden resumir en la siguiente tabla: Característica Célula Animal Célula vegetal Pared celular No Sí Centrosoma Sí No Vacuolas No Grandes Cloroplastos No Sí EJERCICIOS 1. Ramón y Cajal eliminó el último obstáculo al reconocimiento universal de la teoría celular, al demostrar que también el tejido nervioso está formado por células individuales: las neuronas. Explica los puntos fundamentales de esta teoría, mencionando el avance técnico y los científicos que contribuyeron a su establecimiento. 2. Elabora una tabla en la que se comparen las propiedades estructurales y funcionales de las células procarióticas y eucarióticas. Haz un dibujo de cada una de ellas. 3. Indica cuál o cuáles de los siguientes componentes celulares no aparecen nunca en las células procarióticas: a) Membrana plasmática. b) Citoplasma. e) Ribosomas. d) Envoltura nuclear. e) Pared celular. 4. Explica como se pudieron formar las células eucariotas a partir de las procariotas. ¿En qué se basa la teoría endosimbiótica sobre la aparición de las células eucariotas? Citología II- 11 TEMA 8. LA CELULA. - LA MEMBRANA PLASMÁTICA 1.- Introducción 2.- Composición química y estructura de la membrana Lípidos Proteínas Glúcidos 3.- Modelo del mosaico fluido 4.- Funciones de la membrana plasmática 5.- Transporte a través de la membrana Transporte transmembrana Transporte pasivo Difusión simple Difusión facilitada Proteínas de canal Proteínas transportadoras Transporte activo Transporte por desplazamiento de la membrana celular Endocitosis Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada por receptor Exocitosis 6.- Pared celular 6.1. Estructura y composición 2.2. Funciones Anexo I.- Ejemplo de función receptora de la membrana celular EJERCICIOS Citología II- 12 1.- INTRODUCCION La membrana plasmática o membrana celular constituye el límite entre el medio extracelular e intracelular. A continuación vamos a ver la composición y estructura de la membrana plasmática. Hay que tener en cuenta que en la célula existen otras muchas estructuras membranosas internas que tienen una composición y estructura similares a la de la membrana plasmática. La principal diferencia consiste en que la membrana plasmática presenta oligosacáridos en su cara externa (el glucocálix) y las membranas internas no lo presentan. En las células eucariotas las estructuras membranosas son las siguientes: Membrana plasmática Envoltura nuclear Retículo endoplasmático liso y rugoso Aparato de Golgi Mitocondrias Cloroplastos (sólo células vegetales) Vacuolas Lisosomas Peroxisomas Las células procariotas poseen membrana plasmática pero no órganulos membranosos ni envoltura nuclear Citología II- 13 2.- COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA La membrana plasmática está formada por una bicapa lipídica que lleva además proteínas y en menor cantidad glúcidos. LÍPIDOS DE MEMBRANA (Ver tema de los lípidos para estructura y propiedades) Las membranas biológicas están constituidas por tres tipos de lípidos: Fosfolípidos: Son los principales componentes de la membrana. Glucolípidos: De ellos los más importantes son los esfingolípidos como los cerebrósidos y los gangliósidos, que llevan un monosacárido y un oligosacárido respectivamente en su extremo polar Colesterol: Lípido esteroide que regula la fluidez de la membrana Todos ellos tienen carácter anfipático y por tanto se orientan formando bicapas lipídicas, de tal manera que las cabezas hidrofílicas se sitúan hacia el exterior, es decir, en contacto con los medios hídricos del interior y del exterior de la célula, y las colas hidrofóbicas se disponen enfrentadas en el interior de la doble capa. PROTEÍNAS Según la posición que ocupen las proteínas pueden ser: Integrales o intrínsecas, cuando están total o parcialmente en el interior de la bicapa lipídica. Algunas de ellas llevan asociados oligosacáridos, pero sólo en la parte externa de la membrana. Si la proteína atraviesa totalmente la membrana, exponiendo sus extremos a ambos lados, reciben el nombre de proteínas transmembrana Periféricas o extrínsecas, situadas en el exterior de la bicapa lipídica, bien en la cara externa o en la interna. Pueden estar unidas a proteínas integrales o a los lípidos de la bicapa. Las principales funciones que realizan las proteínas de la membrana son las siguientes: Transporte de moléculas hacia el interior o el exterior de la célula. Recepción de señales químicas, como determinadas hormonas GLÚCIDOS Los glúcidos presentes en las membranas son de tipo oligosacáridos y están unidos a las proteínas o a los lípidos formando glucoproteínas y glucolípidos respectivamente. Se localizan sólo en la cara externa de la Citología II- 14 membrana constituyendo el glucocálixo glicocálix. La presencia del glucocálix en la cara externa de la membrana le confiere con carácter asimétrico a la misma. El glucocálix tiene las siguientes funciones: Protección mecánica. Reconocimiento. Las moléculas del glucocálix actúan como señales de reconocimiento entre las células (como por ejemplo el reconocimiento entre óvulo y espermatozoides de la misma especie, bacterias infecciosas y células atacadas…). Asimismo, gracias al glucocálix, las células de órganos trasplantados son reconocidas como extrañas por el sistema inmunitario del receptor, lo que provoca el rechazo. Los glóbulos rojos de un grupo sanguíneo incompatible son reconocidos como extraños por las glucoproteínas del glucocálix. 3.- MODELO DEL MOSAICO FLUIDO La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen cierta posibilidad de movimiento, lo que le proporciona cierta fluidez. Debido al movimiento de las moléculas que forman la membrana, se dice que esta tiene una estructura de mosaico fluido Los movimientos que pueden realizar los lípidos de la membrana son de tres tipos: De rotación: giro de la molécula lipídica alrededor de su eje mayor. De difusión lateral: las moléculas lipídicas se difunden libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente. Flip-flop: una molécula lipídica pasa de una capa a otra. Al igual que los lípidos, las proteínas de la membrana poseen movimiento de difusión lateral, lo que contribuye a la fluidez de la misma. La fluidez es una de las características más importantes de la membrana, depende de tres factores: Temperatura: Es el principal regulador de la fluidez de la membrana. La fluidez aumenta con la temperatura. Colesterol: las moléculas de colesterol dificultan el movimiento del resto de los lípidos de la membrana. O sea, a mayor cantidad de colesterol, menos fluidez. Naturaleza de los lípidos: cuanto más cortos sean y más dobles enlaces presenten (mayor grado de insaturación) los ácidos grasos que forman parte de la bicapa lipídica, mayor será la fluidez de la membrana, debido a que las fuerzas de Van der Waals que se establecen entre ellos serán menores. Citología II- 15 4.- FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA CONTROL DEL INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CÉLULA Y SU ENTORNO. La membrana plasmática actúa como una barrera con permeabilidad selectiva, lo cual permite a la célula regular su medio interno. RECEPCIÓN DE SEÑALES QUÍMICAS como hormonas y neurotransmisores. Esta función es llevada a cabo por las proteínas de la membrana. RECONOCIMIENTO. Se debe a los glucolípidos y glucoproteínas del glucocálix. 5.- TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA. Las células precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior, que se realiza a través de su membrana plasmática. Deben tomar del medio extracelular las moléculas necesarias, en ocasiones en concentraciones muy bajas, al tiempo que tienen que impedir el paso a las que no le convienen. También tienen que evitar la pérdida de las sustancias útiles presentes en su citoplasma. Todo ello permite el mantenimiento de las concentraciones de sustancias que hacen posible la vida y la actividad celular. Además, a través de la membrana, la célula debe liberar al exterior las moléculas de desecho del metabolismo celular y los productos de secreción. Para ello, la membrana plasmática actúa como una barrera semipermeable muy selectiva. Los procesos mediante los que lleva a cabo dicho proceso se pueden clasificar en: Transporte transmembrana Transporte pasivo Difusión simple Difusión facilitada Proteínas en canal Proteínas transportadoras Transporte Activo (bombas) Transporte con desplazamiento de la membrana celular Endocitosis Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada por receptor Exocitosis Citología II- 16 TRANSPORTE TRANSMEMBRANA Este tipo de transporte se realiza sin desplazamiento de la membrana celular y mediante él se transportan moléculas de pequeño tamaño. Dependiendo de que el transporte se realice sin o con gasto energético se distingue entre: transporte pasivo (sin gasto energético) y transporte activo (con gasto energético). TRANSPORTE PASIVO El transporte pasivo se realiza a favor del gradiente de concentración (de donde hay más moléculas a donde hay menos), por lo que se realiza sin gasto energético. Puede ser por difusión simple o por difusión facilitada. a) La difusión simple consiste en el paso de moléculas que atraviesan directamente la membrana lipídica, proceso que se ve facilitado por la fluidez de los componentes de la membrana. Por difusión simple entran o salen de la célula moléculas de pequeño tamaño y sin carga eléctrica, entre otras, moléculas de oxígeno, de dióxido de carbono, de etanol, de glicerol o de urea. Las moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas o la vitamina A entran también en la célula por difusión simple La ósmosis es un caso particular de difusión simple cuando se trata del agua. El agua, pasa a través de la membrana desde un medio hipotónico a un medio hipertónico. Así una célula situada en un medio hipotónico tiende a hincharse (turgencia), mientras que en un medio hipertónico pierde agua (plasmolisis). b) La difusión facilitada es un tipo de transporte a favor de gradiente (de concentración o electroquímico) y sin gasto de energía que se realiza gracias a proteínas de transporte de la membrana. Se pueden considerar dos tipos de difusión facilitada: por proteínas en canal y por proteínas transportadoras específicas o carriers. Las proteínas en canal constituyen “túneles” que permiten el paso de moléculas cargadas eléctricamente, o sea, iones, sin necesidad de que éstos se unan a ellas. De esta manera pasan a través de la membrana Na+, K+, Cl-…. Citología II- 17 Las proteínas transportadoras específicas (que reciben también el nombre de permeasas o “carriers”) se diferencian de las anteriores porque el transporte a través de ellas implica la unión entre la proteína transportadora y la molécula a transportar, así como un cambio en la forma de la proteína, lo que permite la transferencia de la molécula a través de la membrana. Mediante difusión facilitada por proteínas transportadoras específicas atraviesan la membrana moléculas polares como glucosa, aminoácidos y nucleótidos. TRANSPORTE ACTIVO El transporte activo es un mecanismo que se realiza en contra del gradiente de concentración y, por tanto, requiere gasto energético (de ATP). En este tipo de transporte intervienen proteínas transportadoras que reciben el nombre de bombas, siendo las más importantes las que transportan cationes de sodio, potasio, calcio y protones. Un ejemplo de transporte activo es la bomba de sodio-potasio. Este mecanismo permite mantener la concentración de potasio mucho más alta en el interior celular que en el exterior, mientras que la concentración de sodio se mantiene mayor fuera que dentro de la célula. Este desequilibrio de cargas constituye el denominado potencial de membrana, especialmente importante en las células nerviosas, ya que permite la excitabilidad de éstas y la transmisión del impulso nervioso. Otros ejemplos importantes de transporte activo son la entrada de sales minerales del suelo al interior de las células de las raíces de las plantas y la entrada de protones en los lisosomas para crear un medio ácido (bomba de protones) En general, los procesos de transporte activo son tan importantes para las células que éstas llegan a gastar en ellos hasta el 30% de la energía total que producen. Citología II- 18 El proceso que se realiza en la bomba de sodio-potasio se representa en el siguiente esquema: TRANSPORTE CON DESPLAZAMIENTO DE LA MEMBRANA CELULAR Mediante este proceso, que produce una deformación de la membrana, la célula puede incorporar o expulsar macromoléculas o partículas. El proceso mediante el cual las células ingieren macromoléculas y partículas del medio recibe el nombre de endocitosis. El proceso por el que las células segregan macromoléculas al exterior se denomina exocitosis. Ambos procesos suponen gasto energético y la formación de vesículas rodeadas de membrana. ENDOCITOSIS La endocitosis es el proceso mediante el cual se introducen en la célula moléculas de gran tamaño y partículas sólidas. Se conocen tres formas de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor. a) Fagocitosis: Se entiende por fagocitosis la captación por parte de la célula de partículas sólidas y microorganismos. Las amebas y otros protozoos utilizan este método para alimentarse y los macrófagos (un tipo de leucocitos) para destruir bacterias y restos celulares. Citología II- 19 Cuando una partícula alimenticia o una bacteria entra en contacto con la membrana, induce en ésta la formación de prolongaciones, llamadas pseudópodos, que la envuelven, formándose así una vesícula llamada fagosoma. Después uno o varios lisosomas (que contienen enzimas digestivas) se fusionan al fagosoma degradando el material ingerido. La fagocitosis es un proceso que sólo se da en determinados tipos de células, como las citadas anteriormente. b) Pinocitosis: Es un proceso que consiste en la toma indiscriminada de líquido extracelular y se realiza en todo tipo de células eucariotas. En la pinocitosis la membrana plasmática se invagina formando una vesícula pinocítica que contiene agua con iones y moléculas del medio extracelular c) Endocitosis mediada por receptor: A diferencia de la pinocitosis que es un proceso indiscriminado, la endocitosis mediada por receptor es un proceso altamente específico que requiere que las moléculas que van a entrar en la célula se unan previamente a unas proteínas específicas de la membrana (receptores). Los receptores se concentran en zonas concretas de la membrana en forma de pequeños hoyos que se denominan depresiones, que al cerrarse originan las vesículas endocíticas. De esta manera entra en la colesterol entre otras moléculas. Citología célula el II- 20 EXOCITOSIS Consiste en la secreción de sustancias al exterior de la célula mediante vesículas formadas en el Aparato de Golgi que se dirigen al borde celular donde vierten su contenido (una vez que llegan a la membrana plasmática, las vesículas exocíticas se funden con ella y expulsan su contenido al exterior) En las células secretoras específicas, por medio de vesículas exocíticas se vierten al exterior celular hormonas, enzimas digestivas, neurotransmisores, anticuerpos, etc. Los residuos de la digestión intracelular producidos en los procesos de fagocitosis son también expulsados de la célula por exocitosis. En todas las células, las vesículas exocíticas contribuyen a la renovación de la membrana plasmática, ya que la membrana de la vesícula exocítica se incorpora a la membrana plasmática. Citología II- 21 6.- PARED CELULAR La pared celular es una capa externa y rígida que rodea a las células vegetales. No está nunca presente en las animales. 6.1.- Estructura y Composición En todas las células vegetales la pared celular presenta al menos dos capas: la lámina media y la pared primaria. La lámina media, en la parte más externa y que la separa de la célula adyacente. Está formada por pectina (un heteropolisacárido) La pared primaria está formada por fibrillas de celulosa entrecruzadas (formadas a su vez por microfibrillas, que son agrupaciones de varias decenas de moléculas paralelas de celulosa unidas por puentes de hidrógeno intermoleculares) englobadas en una matriz rica en agua, polisacáridos y proteínas. La formación de la pared celular se inicia al final del proceso de división celular a partir de las vesículas del complejo de Golgi que se sitúan en el plano ecuatorial (fragmosplasto). Al fusionarse estas vesículas, su contenido (pectina) forma la lámina media y posteriormente, entre la lámina media y la membrana, se forma la pared primaria. Citología II- 22 En células especializadas, como las que forman los vasos conductores de la savia o las que tienen funciones de soporte, se forma una pared secundaria entre la pared primaria y la membrana celular. La pared secundaria presenta un contenido mayor de fibrillas de celulosa y un contenido hídrico en la matriz considerablemente menor que la pared primaria. La pared secundaria puede modificarse por impregnación de otras sustancias como la lignina que aumentan la resistencia de la pared celular La pared primaria no es rígida y permite el crecimiento de la célula, mientras que la pared secundaria, formada sólo en células diferenciadas, no permite el crecimiento celular debido a su rigidez. Por otra parte, las células epidérmicas de las plantas llevan en su pared celular cutina y ceras, lo que las hace impermeables evitando de esta manera la pérdida de agua. Los plasmodesmos Los plasmodesmos son canales que atraviesan totalmente las paredes de dos células contiguas y ponen en contacto sus citoplasmas. Pueden localizarse en la zona de las punteaduras o distribuirse por toda la pared celular. Mediante los plasmodesmos quedan interconectados los citoplasmas de las células adyacentes, a Citología II- 23 través de ellos incluso atraviesan sacos de retículo endoplasmático de una célula a otra. 6.2.- Funciones de la pared celular: Protege y da forma a la célula vegetal. La pared celular permite que las células vegetales puedan mantener la turgencia sin romperse y de esta forma dar rigidez a la planta. La lignificación de la pared celular que tiene lugar en los tejidos de soporte y conducción permite el mantenimiento erguido de la planta y la formación de vasos conductores. La cutinización de la pared de las células epidérmicas impide la pérdida de agua. ANEXO I. EJEMPLO DE FUNCIÓN RECEPTORA DE LA MEMBRANA CELULAR EN LAS CÉLULAS ANIMALES Las hormonas de naturaleza lipídica, como las hormonas sexuales, al ser liposolubles atraviesan las membranas celulares sin dificultad. Por el contrario, las hormonas peptídicas, como el glucagón, no pueden hacerlo y para llevar a cabo su acción tienen que valerse de un “segundo mensajero”. En el caso de las hormonas peptídicas el proceso comienza con la unión de la hormona con un receptor situado en la membrana celular. La combinación de la hormona y el receptor forma un complejo que activa a la enzima adenilato ciclasa, la cual transforma el ATP en AMPcíclico. El AMP-c, ya dentro de la célula, provoca la respuesta celular por lo que recibe el nombre de “segundo mensajero”. Citología II- 24 RESUMEN DEL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA: Transporte pasivo Transporte transmembrana Se realiza a favor de gradiente y sin consumo de energía (moléculas pequeñas) Transporte activo En contra de gradiente y con consumo de energía Endocitosis Transporte con desplazamiento de la membrana celular Mediante este proceso la célula capta macromoléculas o partículas del exterior (macromoléculas y partículas) Directamente atravesando la bicapa lipídica : oxígeno, dióxido Difusión de carbono, etanol, glicerol, simple urea, agua (ósmosis), hormonas y vitaminas lipídicas Por medio de proteínas de canal que permiten el paso de moléculas con carga eléctrica, principalmente iones Por medio de proteínas Difusión transportadoras (carriers o facilitada permeasas) que se unen a la molécula a transportar y sufren un cambio en su conformación: transporte de moléculas polares como aminoácidos, glúcidos y nucleótidos Se lleva a cabo por medio de proteínas especializadas llamadas bombas. El caso más importante de transporte activo es el que lleva a cabo la bomba de sodio/potasio, que introduce en la célula dos iones de potasio al mismo tiempo que lleva al exterior tres iones de sodio Fagocitosis: la llevan a cabo muchos protozoos para ingerir partículas alimenticias y los macrófagos para destruir microorganismos y residuos celulares. Se forman pseudópodos que engloban a la partícula formando un fagosoma. Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y partículas en disolución. Endocitosis mediada por receptor, Se produce en regiones especializadas de la membrana, denominadas depresiones. De esta manera la célula incorpora sustancias como el colesterol Exocitosis Es el mecanismo por el cual la célula libera al exterior sustancias producidas en su interior Citología Las sustancias que van a ser secretadas (hormonas, enzimas digestivas, neurotransmisores, sustancias de desecho, etc) están contenidas en el interior de vesículas que se fusionan a la membrana plasmática liberando su contenido al exterior de la célula. II- 25 EJERCICIOS 1. Realiza un cuadro esquemático del transporte a través de la membrana. 2. ¿A qué se debe el carácter asimétrico de la membrana plasmática? 3. ¿Por qué mecanismo entran las sales minerales en las raíces de las plantas? 4. ¿Cómo entran las hormonas en el interior de una célula? 5. ¿Qué gasto energético tiene el proceso osmótico? 6. ¿De qué tipos de moléculas está formada la membrana plasmática? 7. ¿Qué lípidos están presentes en la membrana plasmática? Representa la situación de los lípidos en la membrana. ¿Qué propiedad tienen estos lípidos que permiten la formación de la bicapa lipídica? 8. Explica los movimientos de los lípidos de la membrana. 9. ¿De qué depende la fluidez de la membrana? 10. Proteínas de la membrana: tipos y funciones. 11. Glúcidos de la membrana: situación y funciones. 12. Funciones de la membrana plasmática. 13. El transporte pasivo a través de la membrana: características y tipos. 14. ¿En qué se diferencian la difusión simple y la difusión facilitada? ¿Qué moléculas se intercambian por estos mecanismos? 15. ¿En qué consiste el transporte activo? 16. Explica la bomba de sodio/potasio. ¿Cuál es su finalidad? ¿Qué otro ejemplo de transporte activo conoces? 17. ¿Qué se entiende por endocitosis y exocitosis? 18. ¿Qué tipos de endocitosis conoces? 19. Dibuja esquemáticamente la estructura de la membrana plasmática y explica el modelo del mosaico fluido. 20. Explica en qué consiste la fagocitosis. Cita los ejemplos de fagocitosis que conozcas. 21. ¿En qué consiste la pinocitosis? Citología II- 26 22. Explica el proceso de endocitosis mediada por receptor. Cita algunas sustancias que entren en la célula por ese mecanismo. 23. ¿Qué son los plasmodesmos? 24. Interpreta el siguiente esquema: 25. Interpreta el siguiente esquema: 26. Explica el proceso de exocitosis. ¿Qué sustancias salen de la célula por ese mecanismo? ¿Qué orgánulo citoplasmático interviene en el proceso de exocitosis? 27. ¿Cuál es la composición de la pared de la célula vegetal? 28. Describe la estructura de la celulosa. 29. ¿Cuál es la función de la lignina, la cutina y las ceras? ¿En qué células se presentan? 30. Describe las capas que forman la pared de la célula vegetal. 31. ¿Cómo se forma la pared de las células vegetales? ¿Cuáles son sus funciones? Citología II- 27 TEMA 9.- LA CELULA EUCARIOTA. CITOPLASMA El citoplasma es la parte de la célula que está comprendida entre la membrana plamática y la membrana nuclear. Está formada por un medio acuoso, el hialoplasma, en el cual se encuentran inmersos una serie de filamentos proteínicos que constituyen el citoesqueleto y un gran número de orgánulos, unos rodeados de membrana y otros no. En muchas células se encuentran además sustancias de reserva en forma de gránulos que se denominan inclusiones. Para su estudio, el citoplasma se suele dividir en: Orgánulos y estructuras no membranosas Hialoplasma Citoesqueleto Centrosoma Cilios y flagelos Ribosomas Inclusiones citoplasmáticas Orgánulos membranosos No energéticos Retículo endoplasmático Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas Vacuolas Energéticos Mitocondrias Plastos HIALOPLASMA O CITOSOL El hialoplasma es el medio líquido del citoplasma. Está formado básicamente por agua (80%), en la que se encuentran disueltos iones inorgánicos y gran cantidad de moléculas orgánicas como aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, moléculas de ARN y gran cantidad de enzimas que catalizan un gran número de reacciones del metabolismo celular, como la glucolisis. En el citosol se encuentran inmersos los orgánulos citoplasmáticos membranosos y no membranosos. CITOESQUELETO Todas las células eucarióticas tienen un esqueleto interno, el citoesqueleto, formado por una red de fibras proteínicas que se extiende por todo el citoplasma. El citoesqueleto está formado por tres tipos de fibras proteínicas: Microtúbulos Microfilamentos Filamentos intermedios Citología II- 28 Los tres tipos de filamentos del citoesqueleto están conectados entre sí, lo que permite coordinar sus funciones. El citoesqueleto realiza funciones relacionadas con la morfología y el movimiento celular. Microtúbulos Tienen forma de cilindro hueco y están constituidos por la polimerización de una proteína globular, la tubulina. Además de formar parte del citoesqueleto, las principales funciones de los microtúbulos son: Forman los cilios y los flagelos Forman los centriolos Forman las fibras del huso mitótico, siendo responsables del movimiento de los cromosomas durante la mitosis. Microfilamentos Están formados por moléculas de una proteína globular denominada actina que se polimeriza formando filamentos dobles helicoidales, los microfilamentos de actina. Las principales funciones que realizan los microfilamentos son: Contracción muscular: En las células musculares los filamentos de actina se asocian con los de otra proteína, la miosina. La contracción muscular se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina. Intervienen en los cambios de forma de la célula mediante la formación de pseudópodos: Los pseudópodos son prolongaciones de la membrana plasmática que se producen por el alargamiento de los polímeros de actina. Los pseudópdos producen el movimiento ameboide de algunas células e intervienen en la fagocitosis. Intervienen en la división del citoplasma durante el proceso de división celular mediante la formación de un anillo de microfilamentos que se va cerrando hasta la separación de las dos células hijas. Mantienen la estructura de la microvellosidades. En el interior de las microvellosidades aparecen filamentos paralelos de actina que mantienen su estructura rígida (como por ejemplo en las microvellosidades de las células del epitelio intestinal). Tanto los microtúbulos como los microfilamentos son estructuras dinámicas que se forman y destruyen constantemente por polimerización o despolimerización, en función de las necesidades de la célula Citología II- 29 Filamentos intermedios Reciben este nombre por tener un diámetro intermedio entre los microfilamentos de actina y los microtúbulos. Están formados por fibras proteicas de varios tipos. Su principal función es la de actuar como elementos de soporte, constituyendo armazones que dan forma a las células. Existen varios tipos de filamentos intermedios, entre ellos los filamentos de queratina, muy abundantes en las células de la piel a las que proporcionan gran resistencia mecánica y los neurofilamentos, que mantienen la estructura del axón y las dendritas de las neuronas CENTROSOMA El centrosoma es un orgánulo no membranoso propio de las células animales, ya que no existe en las células vegetales Localización y estructura. El centrosoma se localiza normalmente al lado del núcleo y está formado por dos estructuras cilíndricas, denominadas centriolos, dispuestas perpendicularmente entre sí y rodeadas de material amorfo. Los microtúbulos citoplasmáticos tienden a irradiar en todas direcciones a partir del centrosoma, por lo que este orgánulo recibe también el nombre de centro organizador de microtúbulos. Cada centriolo es una estructura cilíndrica formada por nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes) unidos entre sí por una proteína llamada nexina. (93 + 0). Esta estructura es la misma que la de los corpúsculos basales de cilios y flagelos En realidad, los cuerpos basales son centriolos desplazados hacia el lugar de la membrana plasmática donde se forma un cilio o un flagelo. Los centriolos se forman por duplicación de los centriolos preexistentes. Primero se separan los dos centriolos del centrosoma y a continuación se forma un centriolo hijo perpendicular a cada centriolo original. Citología II- 30 Funciones del centrosoma: El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos, ya que es el sitio a partir del cual se forman los microtúbulos del citoesqueleto. Durante la mitosis se encarga de la formación del huso mitótico. En las células vegetales los microtúbulos del huso mitótico parten de una región difusa que carece de centriolos. A partir de los centriolos del centrosoma se forman los corpúsculos basales de cilios y flagelos. CILIOS Y FLAGELOS. Son orgánulos móviles presentes en la superficie de algunos tipos de células de animales y de protoctistas (protozoos y algas unicelulares flageladas). Los cilios y los flagelos tienen la misma estructura pero se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son largos y escasos. Tanto cilios como flagelos presentan una estructura similar. Constan de un eje o axonema y un corpúsculo basal. El axonema está rodeado por la membrana plasmática y en su interior se encuentran nueve pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos centrales. Esta estructura se conoce como 92 + 2. Los nueve pares de microtúbulos periféricos están unidos entre sí por pequeños brazos de proteína. Existen también uniones entre los pares de microtúbulos periféricos y la pareja de microtúbulos centrales. En la base del cilio o flagelo se encuentra el corpúsculo basal, que presenta la misma estructura que un centriolo, es decir, nueve tripletes de microtúbulos periféricos unidos mediante puentes. Su estructura es 93 + 0. Los microtúbulos del eje de los cilios y flagelos crecen a partir de los del corpúsculo basal. Funciones de los cilios y flagelos: Los cilios son utilizados por protozoos, como el Paramecio, para su desplazamiento y para la captura de partículas alimenticias. En los vertebrados, las células epiteliales de las vías respiratorias van provistas de cilios, que utilizan para trasladar hacia la boca el mucus y las partículas de polvo. Los cilios de las células que revisten las trompas de Falopio ayudan a trasladar los óvulos desde los ovarios hasta el útero. Citología II- 31 Los flagelos permiten el desplazamiento de los espermatozoides. RIBOSOMAS Los ribosomas son pequeños orgánulos citoplasmáticos, sólo visibles al microscopio electrónico, encargados de la síntesis de las proteínas. Están constituidos por ARN-r y proteínas en proporciones prácticamente iguales. Los ribosomas constan de dos subunidades (una de ellas, aproximadamente el doble de grande que la otra). El proceso de formación es el siguiente: las proteínas ribosómicas se forman en el citoplasma, posteriormente pasan al núcleo, donde se unen con el ARN-r (formado en el núcleo), formando las subunidades, las cuales pasan al citoplasma donde permanecen separadas y únicamente se unen en el momento de la síntesis de proteínas. Los ribosomas pueden encontrarse libres en el hialoplasma, unidos a la envoltura nuclear o sobre las membranas del retículo endoplasmático, al que dan la condición de rugoso. Los ribosomas también se pueden encontrar en grupos unidos a una molécula de ARNm, formando un conjunto que se denomina polisoma o polirribosoma. También se encuentran ribosomas en el interior de los mitocondrias y de los cloroplastos. Los ribosomas se nombran en unidades Svedberg (S), en función de su coeficiente de sedimentación en centrifugación a alta velocidad. Los ribosomas de las células eucarióticas son más grandes y tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S, mientras que los de las células procarióticas, así como los de las mitocondrias y cloroplastos son más pequeños y tienen un coeficiente de 70 S. Citología II- 32 INCLUSIONES CITOPLASMATICAS. En el citoplasma celular pueden existir depósitos de sustancias de naturaleza hidrófoba, no rodeados de membrana, que reciben el nombre de inclusiones, de las cuales las más importantes son: En las células vegetales: Granos de almidón, que constituyen la principal reserva energética de las plantas. Gotas de grasa, principalmente en las semillas, donde también constituyen una reserva energética utilizada durante la germinación. En las células animales: Glucógeno, reserva energética que se encuentra principalmente en las células del hígado y en las células musculares. Gotas de grasa, que se acumulan sobre todo en los adipocitos y constituyen también una reserva energética. Pigmentos como la melanina, de función protectora, que se encuentra en las células de la piel. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO El retículo endoplasmático está formado por una compleja red de membranas interconcectadas que se extiende por todo el citoplasma. Existen dos tipos de retículo endoplasmático, el rugoso y el liso. Estructura del RER El retículo endoplasmático rugoso (RER) recibe este nombre porque presenta numerosos ribosomas adheridos a su cara externa. Las membranas que lo componen se encuentran formando una serie de sáculos aplanados. Estas membranas están en comunicación con las que forman la envoltura nuclear y con las del retículo endoplasmático liso. Citología II- 33 Funciones del RER. Las funciones del RER son la síntesis, el almacenamiento, la glucosilación y el transporte de proteínas. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que lleva adheridos a su cara externa, posteriormente estas proteínas pasan al interior de las cisternas donde muchas de ellas sufrirán modificaciones (principalmente unión a oligosacáridos) y serán transportadas a otras partes de la célula. (no todas las proteínas se sintetizan en el RER, muchas de ellas se forman en los ribosomas libres presentes en el citoplasma). La glucosilación consiste en la unión de oligosacáridos a las proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes de ser transportadas a otras partes de la célula, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoproteínas. Parte de estas glucoproteínas permanecerán en la célula y otras serán segregadas al exterior. Debido a su función, el RER está especialmente desarrollado en las células secretoras de sustancias proteicas, como las pancreáticas (que segregan hormonas y jugo pancreático) y las células plasmáticas (secretoras de anticuerpos). Estructura del REL El REL es una red tubular, constituida por finos túbulos interconectados entre sí y con las cisternas del RER. Las membranas que lo constituyen no presentan ribosomas. Funciones del REL Síntesis de lípidos. En la cara externa del REL se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula, principalmente los lípidos de membrana, (como los fosfolípidos y el colesterol), y las hormonas esteroideas derivadas del colesterol. Algunos de los lípidos formados en el REL se unen a proteínas formando lipoproteínas. Detoxificación. Muchas sustancias tóxicas (de origen externo o producidos por el metabolismo) son transformadas en sustancias menos tóxicas en el REL. Este proceso tiene lugar principalmente en las células del hígado, aunque también están implicadas células de la piel, el pulmón o el riñón. Interviene en el proceso de contracción muscular. El REL es muy abundante en las células musculares, donde almacena iones de calcio (Ca++), que serán liberados como respuesta a los estímulos nerviosos, haciendo posible la contracción muscular. Dadas sus funciones, se puede resumir que el REL está especialmente desarrollado en las células musculares, en células de las glándulas endocrinas productoras de hormonas esteroideas y en los hepatocitos. Citología II- 34 APARATO DE GOLGI El Aparato de Golgi es una estructura presente tanto en las células animales como en las vegetales. Está formado por uno o varios grupos de cisternas o sáculos aplanados y apilados que reciben el nombre de dictiosomas. Cada dictiosoma contiene normalmente entre 4 y 6 sáculos rodeados de pequeñas vesículas. En un dictiosoma se distinguen dos caras diferentes, la cara cis, orientada hacia el retículo endoplasmático y que recibe de él proteínas y lípidos, y la cara trans en el lado opuesto, de donde salen vesículas que pueden ser vesículas de secreción o lisosomas. La cara cis recibe proteínas y lípidos del retículo endoplasmático mediante vesículas de transporte. Estas moléculas van pasando de un sáculo del dictiosoma a otro donde van sufriendo una serie de modificaciones. El paso de un sáculo a otro se realiza mediante nuevas vesículas que se van formando por gemación en los extremos de los sáculos. Uno de los principales cambios que sufren las proteínas y los lípidos a su paso por el A. de Golgi es su glucosilación, o sea, se añaden azúcares para la formación de glucoproteínas y glucolípidos respectivamente. Citología II- 35 Las funciones del Aparato de Golgi se pueden resumir de la siguiente manera: Formación de vesículas secretoras. Las sustancias destinadas a ser secretadas al exterior de la célula son preparadas y empaquetadas en vesículas de secreción. Dichas vesículas se dirigen a la membrana plasmática, se fusionan con ella y vierten al exterior su contenido por exocitosis. Por este motivo, el A. de Golgi se encuentra especialmente desarrollado en las células secretoras (de hormonas, de enzimas digestivas, de anticuerpos…). Formación de lisosomas y vacuolas. Modificación de proteínas y lípidos procedentes del retículo endoplasmático, principalmente modificación de los azúcares que llevan (glucosilación). Mantenimiento de la membrana plasmática. Parte de las vesículas formadas en el Aparato de Golgi contienen moléculas destinadas al mantenimiento de la membrana y del glucocálix. Formación del tabique de separación en la división de las células vegetales. LISOSOMAS Son vesículas rodeadas de membrana que contienen enzimas digestivas encargadas de la digestión intracelular. La membrana de los lisosomas posee bombas de protones debido a que las enzimas digestivas que contienen actúan en medio ácido. Los lisosomas se forman a partir de vesículas que se desprenden del aparato de Golgi. Dependiendo de la procedencia del material implicado en la digestión se pueden distinguir dos procesos diferentes: Heterofagia. Consiste en la digestión de material de origen exógeno, que se incorpora a la célula por fagocitosis formando los fagosomas. Posteriormente se produce la fusión de estas vesículas con lisosomas, formando los fagolisosomas, donde tienen lugar la digestión. Los productos resultantes de la digestión (aminoácidos, azúcares, nucleótidos...) atraviesan la membrana de la vesícula digestiva y se incorporan al citosol, donde pueden ser utilizados por las células. Por otra parte, los residuos de la digestión son vertidos al exterior por exocitosis La heterofagia interviene en procesos como la nutrición de protozoos y la actividad defensiva de células como los macrófagos que fagocitan bacterias o partículas extrañas que puedan entrar en el organismo. Citología II- 36 Autofagia. Consiste en la digestión de material de origen endógeno, es decir, de la propia célula. Para ello un orgánulo defectuoso o inservible se rodea de membranas procedentes del retículo endoplasmático formando una vesícula (autofagosoma) que posteriormente se une a un lisosoma, iniciándose entonces la digestión. La autofagia también está relacionada con los procesos de metamorfosis en insectos y anfibios, en los que se vierte el contenido de los lisosomas al citoplasma produciéndose la destrucción completa de la célula y la consiguiente destrucción de órganos y tejidos. Los lisosomas que no han intervenido aún en el proceso digestivo reciben el nombre de lisosomas primarios, mientras que los lisosomas unidos a fagosomas o autofagosomas reciben el nombre de lisosomas secundarios. VACUOLAS Junto con los cloroplastos y la pared celular, las vacuolas con componentes exclusivos y característicos de las células vegetales. Su número es muy variable, puede haber una gran vacuola o varias de diferentes tamaños. Normalmente en las células vegetales inmaduras se encuentran muchas pequeñas vacuolas, que se van fusionando y aumentando de tamaño a medida que la célula crece. A veces, pueden llegar a ocupar casi todo el interior celular, desplazando al núcleo contra la membrana plasmática. Citología II- 37 Una vacuola es una vesícula rodeada de una membrana, que contiene agua con distintos productos. Se originan a partir del aparato de Golgi Las funciones de las vacuolas son las siguientes: Almacenamiento de: o Agua o Reservas alimenticias (glúcidos, lípidos y proteínas), principalmente en las células de las semillas. o Sustancias de desecho que la célula no puede eliminar Regulación de la turgencia de la célula: la elevada concentración de sustancias disueltas en el interior de las vacuolas hace que el agua tienda a entrar por ósmosis, manteniendo la turgencia de la célula vegetal. PEROXISOMAS Son pequeños orgánulos, morfológicamente similares a los lisosomas. Están rodeados de una membrana simple y contienen en su interior gran cantidad de enzimas oxidativas. En su interior se producen una serie de reacciones de oxidación de una gran variedad de compuestos orgánicos. En estas reacciones se produce peróxido de hidrógeno (H2O2), producto tóxico que se elimina en el mismo peroxisoma, gracias a la acción de la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. 2 H2O2 2 H2O + O2 Los peroxisomas intervienen también en procesos de detoxificación, eliminando productos tóxicos para la célula, como por ejemplo el alcohol etílico. Esta función es especialmente importante en las células del hígado. Citología II- 38 MITOCONDRIAS Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucarióticas. En ellas tienen lugar el proceso de respiración celular, que implica la obtención de energía a partir de moléculas orgánicas y su almacenamiento en forma de ATP. El número de mitocondrias varía por tanto dependiendo de las necesidades energéticas de las células. Las células eucarióticas típicas tienen unas 2.000 mitocondrias, pero las células musculares y las flageladas llevan muchas más. Estructura y forma: Las mitocondrias, en general, presentan una forma de cilindros alargados. En ellas se pueden distinguir una doble membrana, el espacio intermembranoso y una matriz interna: La membrana mitocondrial externa es muy permeable, gracias a la gran cantidad de proteínas transportadoras que contiene. La membrana mitocondrial interna se encuentra plegada formando numerosas crestas que aumentan su superficie y por tanto su actividad. Esta membrana contiene gran cantidad de proteínas, entre ellas: Proteínas de la cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones. Complejos ATP-sintetasa o partículas F, formados por una cabeza esférica y un pedúnculo. La presencia de estas partículas confiere asimetría a la membrana mitocondrial interna. La matriz mitocondrial, en el interior de la membrana interna, contiene, además de gran cantidad de enzimas, moléculas de ADN circular y ribosomas 70S que sintetizan algunas proteínas mitocondriales (la mayoría se sintetizan en el hialoplasma). Citología II- 39 Funciones de las mitocondrias: Las funciones de las mitocondrias están relacionadas con los procesos de obtención de energía: o Formación de ATP por fosforilación oxidativa, en la membrana mitocondrial interna. o Ciclo de Krebs, en la matriz mitocondrial. o -oxidación de los ácidos grasos, en la matriz mitocondrial. PLASTOS O PLASTIDIOS Son orgánulos membranosos característicos de las células vegetales. Se clasifican en dos grandes grupos: Leucoplastos, son plastos que carecen de pigmentos y almacenan diferentes sustancias como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos) Cromoplastos, son plastos que llevan en su interior pigmentos. Los más importantes son los cloroplastos, que contienen clorofila. Cloroplastos Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biológica, ya que poseen estructuras biológicas capaces de captar la energía luminosa y realizar la fotosíntesis. El pigmento que contienen, la clorofila, es responsable del color verde de los vegetales. Los cloroplastos son fácilmente observables al microscopio óptico y suelen presentar forma ovoide o lenticular. Estructura de los cloroplastos: Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por dos membranas: la membrana externa y la membrana interna. El espacio entre ambas membranas se denomina espacio intermembranoso. La región acuosa encerrada por la membrana interna se denomina estroma. Citología II- 40 En el interior del estroma se localiza una membrana denominada membrana tilacoidal, que se encuentra formando vesículas aplanadas denominadas tilacoides. Los tilacoides se encuentran apilados formando los grana, los cuales están conectados entre sí por prolongaciones de la propia membrana tilacoidal. Así pues, los cloroplastos tienen tres membrana diferentes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimentos internos separados (el espacio intermembranoso, el estroma y el espacio tilacoidal). En los tilacoides tiene lugar la primera parte de la fotosíntesis o fase luminosa. Para llevar a cabo la fase luminosa de la fotosíntesis, en la membrana tilacoidal se encuentran los fotosistemas I y II, formados por agrupaciones de pigmentos fotosintéticos (clorofila y carotenoides), las proteínas de la cadena de transporte de electrones y los complejos ATP-sintetasa, orientados hacia el estroma y de estructura y función semejante a los de las mitocondrias. En esta fase se forman moléculas de ATP y NADPH. La segunda fase o fase oscura de la fotosíntesis (Ciclo de Calvin) tiene lugar en el estroma. En esta fase se utilizan el ATP y el NADPH generados en la fase luminosa para fijar el dióxido de carbono y formar materia orgánica Citología II- 41 En el estroma también se encuentran moléculas de ADN circular, ribosomas 70S que intervienen en la síntesis de algunas proteínas del cloroplasto (la mayoría se sintetizan en el citosol) e inclusiones de granos de almidón y gotas lipídicas. Las funciones llevadas a cabo por los cloroplastos se pueden resumir en: Fotosíntesis. Almacenamiento de gránulos de almidón y lípidos. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE LAS MITOCONDRIAS Y LOS CLOROPLASTOS. Semejanzas: Tanto las mitocondrias como los cloroplastos son orgánulos membranosos energéticos, ya que son capaces de producir ATP Poseen doble membrana: interna y externa. Contienen varias moléculas de ADN circular y ribosomas 70S que les permite la síntesis de algunas de sus proteínas. Se forman por bipartición de otros preexistentes (mediante un proceso de alargamiento y estrangulación se forman dos a partir del original). Según la teoría endosimbiótica ambos proceden de bacterias primitivas que establecieron relaciones simbióticas con células primitivas. Diferencias: Las mitocondrias se encuentran tanto en las células vegetales como animales, mientras que los cloroplastos son exclusivos de las células vegetales. La función de la mitocondria es la respiración celular y la del cloroplasto la fotosíntesis. El cloroplasto tiene tres membranas distintas y tres compartimentos internos separados, mientras que la mitocondria sólo tiene dos membranas y dos compartimentos El cloroplasto es mucho mayor que la mitocondria. Citología II- 42 ACTIVIDADES 1. Indica los procesos bioquímicos o fisiológicos con los que están relacionados los siguientes orgánulos: a) ribosomas b) lisosomas c) retículo endoplasmático liso d) retículo endoplasmático rugoso e) aparato de Golgi f) peroxisomas g) vacuolas. 2.- ¿Qué orgánulos citoplasmáticos están implicados en la síntesis y transporte de componente celulares? 3.- ¿Qué orgánulos intervienen en procesos de destoxificación? 4.- El esquema siguiente representa una actividad fisiológica propia de las células eucarióticas a) ¿De qué actividad se trata? b) Identifica las estructuras señaladas con los números. c) Explica brevemente lo que ocurre en cada una de las estructuras señaladas en el esquema. 5.- Dibuja un corte transversal de la ultraestructura de un centriolo y de un cilio hacia la mitad de su longitud. 6.- Explica cual es la diferencia entre los ribosomas de células eucarióticas y procarióticas 7.- Enumera los orgánulos específicos de la célula vegetal, explicando cuál es su función. 8.- Situación, composición y funciones de los microfilamentos Citología II- 43 9.- La figura representa, de forma esquemática, una célula animal en la que se observan algunas estructuras y orgánulos. a) Indica el nombre y un máximo de diez palabras sobre una de las funciones de cada una de las estructuras numeradas del 1 al 6. b) Haz un esquema de dos estructuras u orgánulos, propios de células animales, que no estén señalados o no aparezcan en esta figura. c) Además de los ribosomas que aparecen en la figura en el hialoplasma y asociados a membranas, las células eucariotas tienen otro tipo de ribosomas. ¿Dónde están situados? ¿Qué diferencias hay entre los dos tipos de ribosomas? 10.El siguiente dibujo representa el citoesqueleto. ¿Cuáles son los componentes y las funciones del citoesqueleto? 11. - ¿Qué es el hialoplasma? ¿qué otro nombre recibe? ¿cuál es su composición? ¿cuáles son sus funciones? 12. ¿Qué se entiende por citoesqueleto? ¿Qué tipos de fibras lo forman? 13. Describe la estructura microtúbulos. de los microtúbulos. Funciones de los 14. ¿Qué es el centrosoma? ¿Qué células lo presentan? ¿Cuál es su función? 15. Describe la estructura de los centriolos. 16. ¿Cuál es la diferencia entre cilios y flagelos? Cita células que presenten estas estructuras. 17. Partes de un cilio. Funciones de los cilios y flagelos. 18. Composición, estructura, formación y función de los ribosomas. Citología II- 44 19. ¿En que parte de la célula se encuentran los ribosomas? 20. ¿Cuál es la diferencia entre los ribosomas de las células procariotas y eucariotas? 21. ¿Qué son las importantes? inclusiones citoplasmáticas?. ¿Cuáles son las más 22. Nombra los orgánulos membranosos de la célula eucariota. 23. ¿Qué es el retículo endoplasmático?. ¿Qué tipos hay en una célula eucariota? 24. Explica la estructura del retículo endoplasmático rugoso. ¿En qué células está especialmente desarrollado? 25. ¿En qué consiste la glucosilación de las proteínas que lleva a cabo el RER? ¿Qué otras funciones realiza el RER? 26. Explica la estructura y las funciones del REL ¿En que células está especialmente desarrollado el REL. ¿Por qué? 27. Explica la estructura del Aparato de Golgi. ¿Qué es un dictiosoma? Funciones del Aparato de Golgi. 28. ¿Qué son los lisosomas? ¿Cómo se forman y qué función tienen? Describe los diferentes tipos de lisosomas. 29. ¿Qué son los peroxisomas? ¿Qué funciones realizan? 30. ¿Qué son las vacuolas? ¿Qué funciones realizan? 34. ¿Qué son las mitocondrias? Describe la mitocondria. Funciones de las mitocondrias. 35. ¿Qué son los plastos? Tipos de plastos. 36. Estructura de los coloroplastos. Funciones de los cloroplastos. 37. Explica el significado de los siguientes términos: estroma, grana, tilacoides, glucocalix, AMP-cíclico, fagosoma, fagolisosoma, autofagolisosoma, partículas F de las mitocondrias, matriz mitocondrial. 38. Identifica y comenta el siguiente gráfico: Citología estructura de una II- 45 TEMA 10. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL NÚCLEO 1.- INTRODUCCIÓN 2.- EL NÚCLEO INTERFÁSICO La envoltura nuclear El nucleoplasma o carioplasma El nucleolo La cromatina 3.- EL NÚCLEO EN DIVISIÓN O NÚCLEO MITÓTICO Los cromosomas Estructura del cromosoma metafásico Número de cromosomas 1.- INTRODUCCIÓN El núcleo es el orgánulo más importante de la célula eucariota, a la que da nombre. Contiene la información genética, siendo responsable de la transmisión del mensaje genético de generación en generación y de dar las instrucciones para todas las actividades celulares. La mayoría de las células eucariotas presenta un único núcleo. A veces, sin embargo, se encuentran células plurinucleadas, como algunos tipos de células musculares. El núcleo suele presentar una forma más o menos esférica, aunque se encuentran otras formas, como por ejemplo los núcleos lobulados de algunos leucocitos El núcleo se localiza en general en el centro de la célula. En algunos casos, sin embargo, puede aparecer desplazado, sobre todo en las células vegetales, donde una gran vacuola suele ocupar la mayor parte del citoplasma. Funciones del núcleo: Además de contener la información genética, en el núcleo tienen lugar procesos tan importantes como la replicación del ADN, la transcripción del ADN y la organización de las subunidades ribosómicas. El aspecto del núcleo depende del momento en que se encuentre la célula: se habla de núcleo interfásico cuando la célula no se está dividiendo, y de núcleo mitótico cuando la célula está en división. Citología II- 46 2.- NUCLEO INTERFÁSICO. Se entiende por interfase el periodo que transcurre entre dos divisiones celulares, o sea, cuando la célula no se está dividiendo El núcleo interfásico consta de: o envoltura nuclear o nucleoplasma o carioplasma o cromatina (ADN más proteínas asociadas) o nucléolo LA ENVOLTURA NUCLEAR Al microscopio electrónico se observa que el núcleo está rodeado por una envoltura nuclear formada por una doble membrana que delimita un espacio intermembranoso - La membrana nuclear externa es una prolongación del retículo endoplasmático y presenta ribosomas adosados. - El espacio intermembranoso se encuentra en continuidad con el espacio interior del retículo endoplasmático. - La membrana nuclear interna - Poros nucleares. En todos los núcleos, las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en algunos lugares, dando origen a perforaciones circulares denominadas poros nucleares. Se trata de estructuras dinámicas, capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la célula. A través de los poros nucleares se producen intercambios de moléculas entre el núcleo y el citoplasma (principalmente ARN hacia el citoplasma y proteínas hacia el núcleo) Al microscopio electrónico se observa en cada poro un grupo de ocho estructuras proteínicas dispuestas formando un octógono. El número de poros nucleares es muy variable y dependen del grado de actividad de la célula. Citología II- 47 EL NUCLEOPLASMA O CARIOPLASMA El nucleoplasma o carioplasma es una matriz semifluida que contiene la cromatina, una cantidad variable de ARN, proteínas y el nucléolo. En el nucleoplasma tiene lugar la replicación y la transcripción del ADN. EL NUCLEOLO El nucléolo es un orgánulo más o menos redondeado relacionado con la síntesis de ARN ribosómico y su ensamblaje con proteínas para formar las subunidades ribosómicas (las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citoplasma y llegan al núcleo a través de los poros de la envoltura nuclear). Posteriormente estas subunidades ribosómicas pasan a través de los poros nucleares al citoplasma, donde terminarán su maduración y se formarán los ribosomas. El nucléolo desaparece durante el proceso de división celular, volviendo a aparecer al final del mismo. LA CROMATINA En el núcleo de las células eucariotas las moléculas de ADN están asociadas a proteínas formando un conjunto de fibrillas entrecruzadas como un ovillo y que en conjunto reciben el nombre de cromatina. Las proteínas que acompañan al ADN pueden ser de dos tipos: histonas y no histonas. Las proteínas no histonas son muy numerosas y gran parte de ellas corresponden a enzimas implicadas en la replicación y transcripción del ADN. Las proteínas histonas forman complejos de proteínas, alrededor de los cuales se dispone la molécula de ADN, dando aproximadamente dos vueltas, formando estructuras más o menos esféricas que reciben el nombre de nucleosomas. Los distintos nucleosomas se unen entre sí por segmentos de ADN. Debido a la disposición del ADN sobre los complejos de proteínas histonas, en su forma más extendida la cromatina presenta una forma que se conoce como “collar de perlas”. En el núcleo interfásico se pueden distinguir dos tipos de cromatina, la eucromatina, o cromatina difusa, que corresponde al material genético que está activo (transcribiéndose para formar ARN o replicándose para formar una copia) y la heterocromatina o cromatina condensada, con mayor grado de compactación y que corresponde al material genético que está inactivo. Citología II- 48 El grado de condensación de la cromatina varía desde su forma más extendida, en la que los nucleosomas están separados, a la de máxima condensación, los cromosomas. Cuando la célula se va a dividir, tras la duplicación del ADN, las fibras de cromatina se condensan formando estructuras cada vez más compactas hasta llegar al grado máximo de condensación que son los cromosomas. Por tanto, cromatina y cromosomas son el mismo material con distinto grado de empaquetamiento y se corresponden a dos momentos o estados funcionales de la célula: la interfase y la división celular respectivamente. 3.- EL NUCLEO EN DIVISIÓN O NÚCLEO MITOTICO Durante la división celular, el núcleo sufre una serie de cambios destinados a que las células hijas resultantes posean la misma dotación genética. El nucléolo desaparece y lo mismo ocurre con la envoltura nuclear, al tiempo que la cromatina se va condensando hasta formar los cromosomas. De esta manera, la única estructura característica que queda del núcleo en división son los cromosomas. Los cromosomas. El estudio de los cromosomas suele hacerse durante la metafase de la mitosis, ya que es entonces cuando alcanzan el mayor grado de condensación, con una forma y tamaño característico de cada uno. Cada cromosoma aparece entonces dividido longitudinalmente en dos subunidades llamadas cromátidas, que constituyen la manifestación morfológica de que el material genético se encuentra duplicado. Es decir, cada cromátida contiene una molécula de ADN, idéntica a la de su cromátida hermana. Citología II- 49 Estructura del cromosoma metafásico En cada cromosoma metafásico se identifican los siguientes elementos: Dos cromátidas, que son estructuras idénticas en morfología e información, ya que contienen una molécula de ADN cada una (resultado de la duplicación del material genético), por lo que reciben el nombre de cromátidas hermanas. Las dos cromátidas son paralelas entre sí y están separadas, excepto a nivel del centrómero por donde permanecen unidas. El centrómero o constricción primaria. Es el punto de unión de las dos cromátidas hermanas y divide a cada cromátida en dos brazos, que pueden ser del mismo o de diferente tamaño. A ambos lados del centrómero, y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro. Los cinetocoros constituyen los puntos de unión de los microtúbulos del huso acromático que intervienen en la separación de las cromátidas durante la mitosis. Constricciones secundarias, son zonas más estrechas identificables en los brazos. Los telómeros, son los extremos del cromosoma y son importantes ya que en ellos se encuentran secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la pérdida de información genética durante la replicación del ADN. Cada vez que una célula se divide los telómeros se van acortando, por lo que la longitud de estos se ha relacionado con el envejecimiento celular. En ocasiones se presentan satélites, que son cuerpos más o menos redondeados en el extremo del cromosoma. Las bandas son los segmentos que se colorean con diferente intensidad y que permiten la identificación de los cromosomas, ya que cada cromosoma tiene las bandas en sitios diferentes. Según la longitud de lo brazos (o lo que es lo mismo, la posición del centrómero) se distinguen cuatro tipos de cromosomas: —Metacéntricos: centrómero central; por tanto, con brazos de igual longitud. Citología II- 50 —Submetacéntricos: si la posición del centrómero hace que los brazos sean ligeramente desiguales —Acrocéntricos: el centrómero está muy desplazado en relación al centro del cromosoma y los brazos que se forman son muy desiguales. —Telocéntricos: en los que el centrómero está tan próximo a los telómeros que prácticamente sólo existe un brazo por cromátida. Numero de cromosomas El número de cromosomas por célula es constante para cada especie. Algunos ejemplos son los siguientes: Hombre : 46 Gorila : 48 Chimpancé: 48 Vaca: 60 Gato: 38 Drosophila : 8 Ballena : 44 Rana: 26 Asno: 66 Rata: 42 Maiz : 20 Guisante : 14 Patata: 48 Tomate: 24 Cebolla: 16 El número de cromosomas no guarda relación con el nivel evolutivo alcanzado por la especie; la especie humana cuenta con 46 cromosomas, mientras que otros organismos menos evolucionados pueden contener más cromosomas La mayoría de las especies de animales, plantas y hongos son diploides (2n), es decir, tienen en sus células somáticas (células no especializadas en la reproducción sexual) dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre. Los cromosomas de una célula diploide se pueden ordenar formando parejas de cromosomas homólogos (aquellos que tienen información, igual o diferente, sobre los mismos caracteres). De las parejas de cromosomas homólogos una de ellas determina el sexo del individuo y recibe el nombre de pareja de cromosomas sexuales, el resto de cromosomas reciben el nombre de autosomas. En general los cromosomas sexuales son iguales en las hembras (XX) y desiguales en los machos (XY). Citología II- 51 Las células especializadas en la reproducción, como los gametos, contienen un único juego de cromosomas, uno de cada pareja (de manera que al unirse los dos gametos darán una célula diploide) y reciben el nombre de células haploides (n). Células diploides son las que tienen dos juegos de cromosomas (2n). Son las células somáticas de animales, plantas y hongos. En la especie humana las células diploides tienen 46 cromosomas (dos juegos de 23 cromosomas cada uno) Células haploides son las que tienen un solo juego de cromosomas. Son las células reproductoras. En la especie humana las células haploides (gametos) tienen 23 cromosomas Existen también organismos que tienen en sus células más de dos juegos de cromosomas. A los que tienen tres se los denomina triploides (3n), a los de cuatro tetraploides (4n) y, en general, a los que tienen más de dos se los denomina poliploides. Cariotipo. Se entiende por cariotipo el conjunto de todos los cromosomas de una célula, de manera que puedan estudiarse sus características. Estas características pueden ser número, tamaño y forma de los cromosomas, número y posición de las constricciones; existencia de satélites; disposición de las bandas, etc. Para hacer un cariotipo se detiene la mitosis (que es el momento en que se pueden observar los cromosomas), se hacen estallar las células sobre la superficie de un portaobjetos (añadiendo agua, que entra por ósmosis), posteriormente se tiñen, se fotografían, se recortan y se ordenan. Citología II- 52 EJERCICIOS 1. En la ilustración está representado el diagrama esquemático de un corte transversal de una región celular. Nombra las estructuras marcadas con un número. ¿Es posible hallar estas estructuras en todas las células? Razona la respuesta. 2. Desarrolla la siguiente propuesta: "Cromatina y cromosomas son dos estados del mismo material". 3. ¿Qué diferencias encuentras cromosoma metafásico? Citología entre la cromatina interfásica y el II- 53 4. ¿Qué es un cromosoma? ¿Tanto las células vegetales como las animales contienen cromosomas? ¿Todas las células humanas poseen el mismo número de cromosomas? Razona las respuestas. 5. El esquema representa un cromosoma eucariótico en metafase mitótica: ¿Qué denominación reciben los elementos indicados por los números 1 al 4? 6. Morfología del cromosoma metafásico. Concepto de cariotipo 7. Explica qué son: a) Cromátidas. b) Cromatina. d) Centrómero. 8. Indica si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones. Razona las respuestas. a) Los procariotas son organismos unicelulares sin membrana nuclear. b) El nucleosoma está formado por ADN e histonas. c) Los cromosomas son estructuras siempre presentes durante el ciclo celular. d) La función del nucléolo es organizar el nucleoplasma. 9. Comenta los siguientes dibujos: Citología II- 54 TEMA 11.- LA CÉLULA EUCARIOTA, LA DIVISION CELULAR. 1.- El ciclo celular Interfase Periodo G1 Periodo S Periodo G2 División celular 2.- División celular en células eucariotas 2.1. Mitosis Profase Metafase Anafase Telofase 2.2. Citocinesis Citocinesis en células animales Citocinesis en células vegetales 3.- Meiosis Primera división meiótica Segunda división meiótica 4.- Importancia biológica de la meiosis 5.- Cuadro comparativo mitosis-meiosis 6.- Actividades Citología II- 55 1.- EL CICLO CELULAR. Se conoce como ciclo celular el conjunto de etapas por las que va pasando una célula desde que se forma hasta que se divide dando origen a dos células hijas. En el ciclo celular se pueden distinguir dos fases diferentes: o interfase o división celular. INTERFASE La interfase es el periodo comprendido entre dos divisiones celulares y es la etapa más larga de la vida de una célula. En ella se distinguen tres periodos: G1, S y G2 Periodo G1: Es un periodo de crecimiento celular en la que se forman nuevos orgánulos citoplasmáticos (mitocondrias, ribosomas, etc.), por lo que hay una intensa actividad metabólica de síntesis de ARNm y proteínas. Es el periodo de mayor duración. Se reconoce porque se observan sólo los dos centriolos característicos. Por otra parte, las células que una vez formadas no vuelven a dividirse se mantienen en este periodo, que en este caso recibe el nombre de G0 Periodo S: Es un periodo de síntesis de ADN, durante el cual el material genético se duplica (replicación) haciendo posible de esta forma que las futuras células hijas reciban una dotación genética completa y sean genéticamente idénticas entre sí y a la célula madre. Además de las nuevas moléculas de ADN se sintetizan también las proteínas acompañantes (histonas y no histonas), que se unen rápidamente al ADN recién formado. Durante la fase S también se duplican los centriolos. Los dos pares de centriolos permanecen unidos en un único centrosoma hasta que comienza la división celular. Periodo G2: Es una fase de preparación para la división celular. Durante este periodo se produce un ligero crecimiento y la cromatina empieza a condensarse. DIVISIÓN CELULAR O FASE M La división celular es el proceso por el cual a partir de una célula madre se forman dos células hijas idénticas genéticamente a la progenitora. Este proceso comprende la división del núcleo o mitosis y la división del citoplasma o citocinesis. Citología II- 56 2.- DIVISIÓN CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS Como se ha dicho anteriormente la división celular es el proceso por el cual a partir de una célula madre se forman dos células hijas idénticas a la progenitora. La división celular es un conjunto de acontecimientos que para su estudio se divide en varias etapas: la división del núcleo o mitosis (que comprende a su vez profase, metafase, anafase y telofase) y la división del citoplasma o citocinesis. 2.1 DIVISIÓN DEL NÚCLEO: MITOSIS O CARIOCINESIS. La división del núcleo es el proceso por el cual los cromosomas duplicados se distribuyen equitativamente entre las dos células hijas. Es un proceso continuo, que para su estudio se divide en las cuatro fases siguientes: profase, metafase, anafase y telofase Profase La cromatina (ADN disperso en el núcleo + proteínas) empieza a condensarse y van apareciendo los cromosomas en forma de filamentos en el interior del núcleo. A lo largo de la profase la condensación de los cromosomas se va haciendo cada vez mayor, de manera que estos son cada vez más cortos y gruesos y más visibles al microscopio. Se observa que cada cromosoma consta de dos cromátidas hermanas idénticas (hay que tener en cuenta que durante el periodo S de la interfase se ha producido la duplicación de cada molécula de ADN). En esta fase hay, por tanto 2n cromosomas (de dos cromátidas cada uno). El nucléolo desaparece progresivamente Citología II- 57 Mientras que en el núcleo tienen lugar estos cambios, en el citoplasma el centrosoma, que ahora tiene dos pares de centriolos (previamente los centriolos se habían duplicado en la fase S de la interfase) se separa en dos, cada centrosoma (con un par de centriolos) se dirige hacia un polo de la célula, y empieza a organizarse entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico o huso acromático. En el huso acromático se observan tres tipos de microtúbulos: astrales, que forman el aster alrededor de los centrosomas, polares o continuos, que conectan los dos centrosomas, y cinetocóricos, que se unen por un extremo al centrosoma y por el otro a un cinetocoro de los cromosomas. La envoltura nuclear se disgrega en pequeños fragmentos de membrana. Los cromosomas quedan dispersos en el citoplasma Profase Metafase El huso mitótico está ya completamente formado y los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial del huso. En esta fase es cuando los cromosomas están más condensados y por ello son más visibles (prácticamente todas las representaciones de los cromosomas o fotografías de los mismos se hacen de cromosomas metafásicos) Citología II- 58 Anafase Comienza con la separación de cada cromosoma en sus dos cromátidas hermanas, que se desplazan hacia polos opuestos del huso. El desplazamiento de las cromátidas se produce como consecuencia del acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. Este es el momento clave del reparto de información genética. Hacia el final de la anafase, los cromosomas se han separado en dos grupos iguales, situados en los dos polos del huso mitótico. Estos cromosomas ahora tienen sólo una cromátida cada uno. Telofase Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. Para ello, se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas. Poco a poco los cromosomas se descondensan y los nucléolos vuelven a reaparecer. O sea, en cierto modo, es una fase inversa a la profase. Por otra parte, durante la telofase comienza la división del citoplasma. 2.2 CITOCINESIS La división del citoplasma o citocinesis comienza al final de la telofase. La citocinesis se produce por un mecanismo diferente en células animales y vegetales. En las células animales, el citoplasma se divide mediante la formación de un anillo de microfilamentos de actina que se va cerrando hasta la separación de las células hijas. En las células vegetales, la citocinesis se produce de la siguiente manera: en el centro de la célula se acumulan vesículas de pectina formadas en el aparato de Golgi, formando el fragmoplasto. Posteriormente se funden las vesículas del fragmoplasto dando origen a la lámina media. Entre la lámina media y la membrana se forma la pared celular. Citología II- 59 El resultado final de la división celular por mitosis es la formación de dos células hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la célula madre. Particularidades de la división en células vegetales La división de las células de las plantas presenta ciertas variaciones: Al no presentar centrosoma, los microtúbulos se organizan a partir de zonas densas de citoplasma llamadas casquetes polares, que son centros organizadores de microtúbulos. Al tener pared celular rígida no hay citocinesis por estrangulación, sino que se forma una pared celular entre las dos células hijas. ============================================ Citología II- 60 3.- MEIOSIS La reproducción sexual impone la necesidad de una modalidad de división celular: la meiosis. En la reproducción sexual, el gameto masculino se une con el gameto femenino para formar una nueva célula, el zigoto o huevo, cuyo material genético es la suma de las dos células sexuales o gametos. Si las células sexuales no tuvieran la mitad de cromosomas que las células normales del organismo, el número de cromosomas se iría duplicando en una especie dada de generación en generación. La meiosis es un proceso de división celular en el que una célula diploide da lugar a células haploides; es decir, las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino precisamente un cromosoma de cada pareja de cromosomas homólogos, es decir, una serie haploide. Básicamente, la meiosis consiste en dos divisiones celulares sucesivas precedidas de una sola duplicación de los cromosomas. Cada división consta de las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase. Se trata de un tipo de división que sólo llevan a cabo ciertas células, imprescindibles en los organismos con reproducción sexual, y cuya finalidad es la de restituir la dotación cromosómica en algún punto del ciclo vital de estos seres. Las células resultantes de la meiosis son los gametos, en unos seres, y las meiosporas, en otros. La primera de estas divisiones se llama meiosis I o primera división meiótica. Se puede considerar como una mitosis muy modificada, en la que se produce la reducción cromosómica. La segunda se llama meiosis II y es muy parecida a una mitosis. Las células resultantes de la meiosis I poseen una interfase inapreciable, sin fase S, enlazando con la segunda división, sin volver a duplicar su material genético. MEIOSIS I. Se divide para su estudio en las siguientes etapas: Profase I. Comienza de modo similar a la de la mitosis, pero es más larga y compleja, en ella tienen lugar los siguientes hechos: Aparecen los cromosomas como filamentos muy largos, ya individualizados, formados por dos cromátidas. Cada cromosoma se empareja con su homólogo en toda su longitud, proceso que se conoce como sinapsis. El resultado es la formación de estructuras llamadas bivalentes o tétradas (al estar formadas por cuatro cromátidas) Las cromátidas no hermanas sufren roturas en puntos homólogos, y se producen intercambios de fragmentos entre los cromosomas homólogos, proceso llamado entrecruzamiento, que da como resultado la recombinación genética (después del entrecruzamiento las cromátidas hermanas ya no son idénticas). Este proceso es fundamental en el Citología II- 61 significado biológico de la meiosis, ya que da lugar a la formación de cromosomas con información genética diferente a la de los cromosomas originales de la célula madre Comienza la separación de los cromosomas homólogos. Los puntos donde se ha producido la recombinación aparecen en forma de X y reciben el nombre de quiasmas. La envoltura nuclear y el nucleolo desaparecen y se forma el huso. (las diferentes subfases de la profase I reciben los nombres de leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis) Metafase I. El huso está totalmente formado y los cromosomas alineados en el ecuador del mismo, pero aquí, a diferencia de la mitosis, lo que se alinea son parejas de cromosomas homólogos. La posición de éstos por encima o debajo del plano ecuatorial es al azar, una pareja puede tener el paterno arriba y el materno abajo, y otra al contrario. Anafase I. Difiere totalmente de la mitosis porque este es el momento esencial de la reducción cromosómica: se separa cada cromosoma de su homólogo, repartiéndose al azar hacia uno y otro polo, pero cada uno sigue completo, con sus dos cromátidas. Por tanto, se reparten cromosomas completos, y en cada polo de la célula sólo hay un representante de cada Citología II- 62 pareja, una serie haploide (n) de cromosomas. Además, éstos contienen ahora una información genética distinta de la inicial, como consecuencia del entrecruzamiento de la profase I. Telofase I. Cada grupo de cromosomas, en un polo de la célula, se rodea de una envoltura nuclear (a veces no se forma la envoltura nuclear) y comienza la citocinesis, que dará como resultado la formación de dos células hijas haploides (cada una de estas células tiene n cromosomas, uno de cada par, con dos cromátidas). Después de la telofase I y de la citocinesis existe un corto periodo de interfase, en la que no hay duplicación del material genético, después del cual comienza la meiosis II (en algunas especies no existe periodo de interfase y la telofase I va seguida inmediatamente de la profase II) MEIOSIS II La meiosis II es muy parecida a una mitosis y en ella se distinguen: - Profase II. Suele ser muy breve o casi inexistente. En ella se rompe la envoltura nuclear y se forma el huso. Cada cromosoma presenta dos cromátidas. Los microtúbulos del huso se unen a los cinetocoros. - Metafase II. Los cromosomas se sitúan en el centro del huso. - Anafase II. Se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma, para formar cromosomas hijos. - Telofase II. Se realiza la constitución de los núcleos hijos, al tiempo que se produce la citocinesis. El resultado final de la meiosis son cuatro células hijas con la mitad de cromosomas y cada una de ellas con una combinación genética diferente. Citología II- 63 4. IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA MEIOSIS. La importancia biológica de la meiosis se puede considerar bajo dos aspectos diferentes: 1.- Por una parte la meiosis permite el mantenimiento del número de cromosomas de cada especie: la reproducción sexual implica la unión de dos gametos, si éstos tuvieran el mismo número de cromosomas que las células somáticas, en cada generación se duplicaría el Citología II- 64 número de cromosomas. La meiosis, mediante la formación de gametos haploides hace posible que esto no suceda. 2.- Por otra parte, la recombinación genética y el reparto al azar de los cromosomas en la meiosis, dan como resultado la formación de gametos cada uno de ellos con una carga genética diferente, lo cual contribuye al aumento de la variabilidad de los individuos resultantes de la reproducción sexual. Una mayor variabilidad en una población favorece el proceso de selección natural, que es la base de la evolución. 5.- CUADRO COMPARATIVO ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS MITOSIS MEIOSIS La mitosis es el mecanismo división de las células somáticas. de La meiosis sólo se da en las células formadoras de gametos y de meiosporas. Da lugar a dos células con el mismo número de cromosomas. Da lugar a cuatro células con la mitad de cromosomas que la célula madre. Las células hijas tienen la misma información genética Las células hijas tienen información genética diferente una Los cromosomas de las células hijas, Los cromosomas de las células hijas originados por recombinación, son son idénticos a los de la madre. diferentes a los de la célula madre Conlleva una citocinesis. cariocinesis y No se producen ni apareamiento entre cromosomas ni entrecruzamiento En anafase se separan cromátidas hermanas Citología una Conlleva dos citocinesis. cariocinesis y dos Durante la profase se producen apareamiento de cromosomas homólogos y entrecruzamiento (aparecen los quiasmas). En anafase I se separan los las cromosomas homólogos completos, y en anafase II se separan las cromátidas hermanas II- 65 Citología II- 66 RESUMEN MITOSIS EN UNA CÉLULA SOMÁTICA HUMANA (2N= 46) Célula en periodo G1 Periodo de crecimiento celular 46 filamentos de ADN. ADN en forma de cromatina Célula en periodo S Periodo de duplicación del ADN Duplicación de la pareja de centriolos Cada filamento de ADN forma una copia MITOSIS Célula en periodo G2 Preparación para la división celular Célula en Profase Condensación de la cromatina = formación de los cromosomas. Desaparece el nucleolo Se separan las dos parejas de 46 cromosomas de dos centriolos (sólo en células cromátidas animales) Se forma el huso acromático de microtúbulos Desaparece la envoltura nuclear. Célula en Metafase Cromosomas claramente formados Cromosomas en el plano ecuatorial del huso 46 cromosomas de dos cromátidas Célula en Anafase Separación de las dos cromátidas de cada cromosoma Se forman dos grupos de 46 cromosomas de una cromátida Telofase y Citocinesis Descondensación de los cromosomas = formación de la cromatina Aparece el nucleolo Desaparece el huso acromático Aparecen envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas. Se divide el citoplasma Dos células con 46 cromosomas de una cromátida. Los cromosomas se descondensan y forman la cromatina Partimos de una célula diploide y se obtienen dos células diploides genéticamente idénticas a la célula madre. En todo momento las células son diploides. Citología II- 67 RESUMEN DE LA MEIOSIS EN UNA CÉLULA HUMANA Célula en Periodo de crecimiento celular periodo G1 Célula en periodo S Célula en periodo G2 MEIOSIS I Célula en Profase I Periodo de duplicación de ADN Duplicación de la pareja de centriolos Preparación para la división celular Condensación de la cromatina = formación de los cromosomas. Cada cromosoma se aparea longitudinalmente con su homólogo (sinapsis).Formación de tétradas Intercambio de fragmentos de cromosomas entre las cromátidas de los cromosomas homólogos (entrecruzamiento) Comienzan a separarse los cromosomas homólogos. Se observan los quiasmas Desaparecen la envoltura nuclear y el nucleolo. Se separan las dos parejas de centriolos (sólo en células animales) y se forma el huso acromático Célula en Metafase I Cromosomas claramente formados Las parejas de cromosomas homólogos se colocan en el plano ecuatorial del huso Célula en Anafase I Separación de los cromosomas homólogos Telofase I y Citocinesis Descondensación de los cromosomas = formación de la cromatina Aparecen los nucleolos Desaparece el huso acromático Aparecen envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas. Se divide el citoplasma Citología 46 filamentos de ADN. ADN en forma de cromatina Cada filamento de ADN forma una copia 46 cromosomas de dos cromátidas (cromátidas hermanas) O sea, 23 parejas de cromosomas homólogos 46 cromosomas de dos cromátidas O sea, 23 parejas de cromosomas homólogos recombinados Se forman dos grupos de 23 cromosomas de dos cromátidas cada uno Dos células con 23 cromosomas de dos cromátidas. Los cromosomas se descondensan y forman la cromatina II- 68 Profase II MEIOSIS II Metafase II Anafase II Telofase II y citocinesis Equivalente a la profase de una mitosis Equivalente a la metafase de una mitosis Los cromosomas se sitúan en el huso acromático Equivalente a la anafase de una mitosis Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma Equivalente a la telofase y citocinesis de una mitosis Aparecen cuatro células, cada una de ellas con 23 cromosomas de una cromátida (los cromosomas están ahora descondensados en forma de cromatina Partimos de una célula diploide y se obtienen cuatro células haploides genéticamente diferentes entre sí y a la célula madre. Se forman los gametos o células reproductoras ------------------------------------------------------------------------------------- 6. ACTIVIDADES 1. Indica qué significa número haploide y diploide de cromosomas. En el cuerpo humano, ¿qué células son haploides y cuales diploides? 2. ¿Cuál es la importancia de la meiosis en los organismos que se reproducen sexualmente? 3. ¿Qué es la fecundación? ¿A qué célula da origen? ¿Tiene esta célula un número haploide o diploide de cromosomas? 4. ¿En qué se diferencian los cromosomas anteriores a la fase S del ciclo celular de los posteriores a dicha fase? 5. ¿Qué nombre recibe la parte del ciclo celular en que se duplica el material genético? 6. ¿Qué relación existe entre la duplicación del ADN y la mitosis? 7. Indica las diferencias que existen entre la división celular de una célula animal y otra vegetal. Citología II- 69 8. En los núcleos de una neurona y de una célula epitelial de un mismo individuo, ¿existen los mismos genes? Razona la respuesta. 9. ¿Cuál es el hecho principal de cada una de las fases de la mitosis? 10.Señala las diferencias entre cromosomas homólogos y cromátidas hermanas. ¿Es igual el material genético de los cromosomas homólogos? ¿Y el de las cromátidas hermanas? 11.¿En qué seres vivos es necesaria la meiosis? Razona la respuesta 12.Las cuatro células hijas que se obtienen tras la meiosis son haploides, ¿pero son genéticamente idénticas? Razona tu respuesta. 13.¿En qué momento de la meiosis tiene lugar la reducción cromosómica? Razónalo. 14.Durante el sobrecruzamiento cromosómico el material genético se intercambia: a) -entre cromosomas homólogos o cromosomas no homólogos b) -entre cromátidas hermanas o cromátidas de cromosomas homólogos. 15.Indica las diferencias entre a) anafase I y anafase II de la meiosis. b) anafase de mitosis y anafase I de meiosis c) profase mitótica y profase I de la meiosis. d) metafase I y metafase II de la meiosis. 16.Las siguientes cuestiones se refieren a células humanas. Indica cuántos cromosomas (y cuántas cromátidas tiene cada uno ellos) se encuentran en las células en: - Profase mitótica - Profase I de meiosis - Profase II de meiosis 17.Responder las mismas cuestiones en una especie de número diploide 8 18.Según lo visto, la cantidad de ADN que contiene una célula varía según el momento del ciclo celular. Identifica las fases y periodos que aparecen en el siguiente gráfico: Citología II- 70 19.Indica en que fase de la división celular tiene lugar: a) Los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación. b) Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan. c) Reaparecen las envolturas nucleares alrededor de los nuevos grupos de cromosomas. d) Formación del huso acromático. e) Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial f) Se forma el fragmoplasto g) Desaparece la envoltura nuclear. h) Se forma el surco de segmentación en el citoplasma. 20. ¿Qué es una tétrada o bivalente? 21. ¿Qué es el sobrecruzamiento? ¿Cuándo tiene lugar? ¿Entre qué cromátidas se produce? ¿Cuál es su importancia biológica? 22. ¿Qué son los quiasmas? ¿En qué etapa de la meiosis se pueden observar? Relaciona los quiasmas y la recombinación 23. ¿Cuántas células y con cuántos cromosomas aparecen al final de la telofase I de la meiosis? 24. ¿Cuál es el resultado de la meiosis? ¿Cuál es su importancia biológica? 25. ¿A que se debe que las células resultantes de la meiosis tengan los cromosomas recombinados? 26. ¿Por qué detienen su crecimiento en la fase G1 del ciclo celular las células que no se dividen? Razónalo. 27. ¿Cuál es el origen de las 2 cromátidas de un cromosoma que son visibles durante la división celular? 28. Describe la telofase de la mitosis de una célula animal. 29. De los siguientes acontecimientos: apareamiento de cromosomas homólogos, separación de cromátidas, crecimiento celular, recombinación génica, duplicación del ADN. a) Indica los que tienen lugar en la mitosis b) Indica los que no tienen lugar ni en la mitosis ni en la meiosis c) Ordena cronológicamente los que suceden en la meiosis. 31. Si partimos de una célula 2n=6. Dibuja las siguientes fases: a) anafase I de la meiosis b) telofase de la mitosis c) anafase II de la meiosis d) metafase II de la meiosis 32. Si partimos de una célula 2n = 8. Dibuja las siguientes fases: a) anafase II de la meiosis b) metafase de mitosis Citología II- 71 c) metafase I de meiosis d) profase I e) profase II 33. La gráfica representa la variación de la cantidad de ADN en el núcleo de la célula a lo largo de un ciclo celular. Identifica las fases que corresponden a cada uno de los tramos indicados en dicha gráfica. 34. En una célula diploide (2n = 10), completa el siguiente cuadro; Nº de cromosomas Nº de cromátidas por célula por cromosoma Nº de moléculas de ADN por célula G1 S (final) Metafase Metafase I Metafase II 35. Resume los hechos más significativos en cada fase de la mitosis y la meiosis. 36. Completa los cuadros siguientes: CÉLULA 2n = 16 MITOSIS Número de células Número de cromosomas/ célula Número de cromátidas/ cromosoma Nº de moléculas ADN/célula Profase Metafase Resultado Citología II- 72 CÉLULA 2n = 16 Número de células Número de cromosomas/ célula Número de cromátidas/ cromosoma Nº de moléculas ADN/célula MEIOSIS Profase I Final Meiosis I Profase II Final Meiosis II 36. Relaciona la mitosis y la meiosis con los tipos de reproducción sexual y asexual. ¿Qué ventajas y qué inconvenientes presentan la reproducción asexual y sexual? 37. ¿Qué tipos de microtúbulos se forman durante la mitosis? 38. Una célula con 12 cromosomas comienza una meiosis. a) ¿Cuántas cromátidas tiene cada cromosoma de la célula al comienzo del proceso? b) ¿Cuántas células hay al final de la 1ª división?, ¿Cuántos cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene cada cromosoma? c) ¿Cuántas células hay al final de la segunda división? ¿Cuántos cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene cada cromosoma? d) ¿Cuántas cromátidas hay al principio? ¿Y al final? ¿Son iguales las cromátidas iniciales y las finales? 39. Citología II- 73 ACTIVIDADES DE CITOLOGÍA 1. Redacta una frase utilizando los siguientes cromosoma homólogo y especie diploide términos: cariotipo, 2. Dibuja un esquema de la membrana plasmática y señala las diferencias que hay entre las caras intra y extracelular. 3. Explica por qué los fosfolípidos tienen capacidad para formar bicapas en un medio acuoso. 4. Dibuja una mitocondria indicando todos sus elementos y los procesos que ocurren en cada lugar. 5. Contesta razonadamente: a) Identifica y describe brevemente la estructura de los elementos celulares numerados del 1 al 5. b) Las flechas señalan un proceso que se inicia con la entrada de aminoácidos a la célula y la salida de proteínas enzimáticas. Relaciona los orgánulos que intervienen y las actividades fisiológicas, señalando la función que se produce en las zonas nombradas con las letras a hasta f. 6. Importancia biológica de la mitosis y la meiosis 7. Dibuja un cloroplasto indicando todos sus elementos y los procesos que ocurren en cada lugar. 8. Explica detalladamente la Profase I de la Meiosis y comenta sus consecuencias biológicas. 9. Explica razonadamente qué funciones podrían desempeñar células que presenten las siguientes características: a) Un R.E.R. y un aparato de Golgi muy desarrollado. b) Un R.E.L muy desarrollado y una gran cantidad de peroxisomas. c) Una gran cantidad de Mitocondrias y un R.E.L muy desarrollado. d) Una pared celular secundaria lignificada. Citología II- 74 10. Responde razonadamente: a) ¿Qué representa este esquema? b) ¿Qué representa la fase nº 2? c) ¿Qué significado biológico tiene el proceso representado en este esquema? d) ¿En qué parte del cuerpo puede ocurrir este proceso? 11. En un ser vivo diploide se observa una célula en división que posee 3 cromosomas con dos cromátidas cada uno, colocados en el ecuador del huso acromático. Contesta razonadamente: a) ¿Qué tipo de división celular esta experimentando la célula? b) ¿En que fase de la división se encuentra? 12. La siguiente gráfica representa la variación del contenido de ADN durante el ciclo vital de una célula: a) Señala en la gráfica los tramos que correspondan a las fases del ciclo celular. b) ¿Qué ocurre en el intervalo de tiempo 2 a 3? c) ¿La gráfica corresponde a un ciclo mitótico o meiótico? 13. Una célula que va a entrar en meiosis tiene dos pares de cromosomas. Dibuja la dotación cromosómica que tendrán: a. Las células resultantes de la primera división meiótica b. Las células resultantes de la segunda división meiótica. 14. Contesta razonadamente: a) El agua y las sustancias apolares atraviesan fácilmente la membrana plasmática, mientras que las sustancias polares lo hacen con más dificultad ¿Por qué? b) Si se eliminan todas las proteínas de la membrana plasmática ¿Cuáles pueden ser las consecuencias? ¿Y si se eliminan todos los hidratos de carbono? c) Entre los componentes químicos del núcleo existen numerosas enzimas. ¿Cómo puede ser posible si éstas se sintetizan en el citoplasma? ¿para qué pueden servir estas enzimas en el interior del núcleo? Citología II- 75 15. Contesta razonadamente: a) ¿Qué orgánulos se encontrarán más desarrollados en las células del hígado, donde se produce la mayor parte de la detoxificación de sustancias? b) ¿Qué estructuras celulares se encontrarán más desarrolladas en una célula de una glándula endocrina encargada de producir hormonas de naturaleza proteica. c) Una proteína de membrana que tenga fragmentos hidrófilos e hidrófobos, ¿qué tipo de proteína de membrana será? d) Indica cuáles de los componentes del citoesqueleto participa en las siguientes estructuras y funciones: Microvellosidades, Axonema de los cilios. Huso mitótico. e) Dibuja un cromosoma metafásico submetacéntrico y señala en él las siguientes partes: cromátidas, constricción primaria, cinetocoros, constricción secundaria y satélite. f) ¿Cuantos espacios delimitan las membranas en el interior del cloroplasto? 16. Contesta razonadamente: a) ¿Cómo se denominan los orgánulos celulares representados en la figura con los números 1, 2 y 3? ¿Cuál es el contenido de estos orgánulos? b) Cuál es el origen y cuáles las funciones de los orgánulos representados por el número 1? c) ¿Que procesos se representan por medio de las letras A, B y C? Descríbelos brevemente. d) ¿Qué funciones desempeña el orgánulo representado por el número 6? (Al menos tres). 17. El esquema representa una función celular. Responda razonadamente a las siguientes cuestiones. a) ¿Qué función celular representa el esquema? ¿Cuáles son los orgánulos celulares que aparecen numerados? b) ¿Cuál es el proceso principal que ocurre en cada uno de ellos? c) ¿Qué otras funciones, además de la representada en el esquema, tiene el orgánulo marcado con el número 3? d) ¿Cuál puede ser el destino de los productos contenidos en el orgánulo número 4? Citología II- 76 18. Contesta razonadamente a siguientes cuestiones sobre membrana plasmática: las la b) Indica los componentes presentes indicando sus características estructurales. c) ¿Dónde se localiza el citoplasma? d) ¿Por qué es asimétrica? e) ¿Qué nombre recibe este modelo y por qué? 19. Estructura y funciones de Aparato de Golgi. 20. ¿Existe alguna relación entre el Aparato de Golgi, los Lisosomas y el Retículo Endoplasmático? Razónalo. 21. Explica la estructura de un flagelo ayudándote de un esquema. 22. Componentes estructurales del núcleo interfásico. Funciones. 23. Dibuja un núcleo interfásico indicando sus componentes y la función de cada uno de ellos 24. En el siguiente esquema se representan mecanismos de la fisiología celular. Contesta razonadamente. a) ¿Qué orgánulos se encuentran señalados. b) ¿Qué misiones desempeñan? c) ¿Qué procesos indican las flechas presentes en el esquema? 25. Describe la primera profase meiótica y comenta su importancia 26. Responde a las siguientes preguntas: a) Señala en que fase de la mitosis desaparece el nucléolo, y describe esa fase. b) Cita las diferencias básicas entre la división celular de una célula animal y vegetal. 27. Analiza las transformaciones que sufren los cromosomas a lo largo de las fases de la Mitosis. Citología II- 77 28. Relaciona quiasma, recombinación y sobrecruzamiento. 29. Ordena las siguientes fases de este proceso. ¿Cómo se llama el proceso representado en estos dibujos? 30. Indica el lugar de síntesis, estructuras que atraviesa y transformaciones que experimenta una hormona de naturaleza glucoproteica que tenga que ser exportada fuera de la célula. 31. Si una célula está realizando su ciclo celular y se detiene en la fase Go ¿a qué se debe? ¿Hay algún tipo celular al que le ocurra esto? 32. ¿Por qué han adoptado la reproducción sexual la mayoría de las especies? ¿Qué ocurriría si en ellas la reproducción fuese asexual? 33. Se sabe que, en los eucariotas, cada cromátida está constituida por una sola molécula de ADN. Indica el número de estas moléculas de ADN en las siguientes células de una especie con 2n= 6 a) Un espermatozoide b) Una célula en metafase mitótica c) Una célula en período G1 d) Una célula en período G2 e) Una célula en profase de la segunda división meiótica 34. En una etapa de la Meiosis los cromosomas se acercan formando parejas y se aparean íntimamente. a) ¿Qué nombre reciben estas parejas de cromosomas? b) ¿Qué fenómeno ocurre en estas parejas que resulta en un aumento de variabilidad genética? c) ¿En qué etapa concreta se observan estas parejas de cromosomas? 35. ¿Cuáles son las diferencias fundamentales entre Mitosis y Meiosis, en relación a los siguientes aspectos a) Número de cromosomas que se obtienen al final del proceso. b) Intercambio de material genético. c) Número de células obtenidas a partir de una inicial. d) Tipos de células en que se produce cada proceso. Citología II- 78 36. La Meiosis: a) Comenta su función en la variabilidad genética de las especies. b) ¿Es imprescindible en la formación de los gametos? Justifícalo. 36. ¿Qué es el ciclo celular? ¿Cuáles son las fases del ciclo celular y qué ocurre en cada una de ellas? 37. Indica en qué momento del ciclo celular se producen: - la duplicación de los centriolos - el reparto de cromosomas entre las células hijas - la replicación del ADN 38. ¿Cuál es la finalidad de la replicación del ADN? Las células que permanecen en la fase G0, ¿replican su ADN o no? ¿Por qué? 39. ¿Cuáles son las dos fases de la división celular? Explica los hechos más significativos de cada una de las fases de la mitosis. 40. ¿Qué es la citocinesis? Explica el proceso en células animales y vegetales. 41. ¿Cuál es el resultado final de la división celular por mitosis? ¿Qué células se forman por mitosis? 42. ¿Por qué tipo de mecanismo se forman los gametos? ¿Qué son células haploides? 43. Explica las diferentes fases de la meiosis. 44. Compara la mitosis y la meiosis 45. ¿Cuál es la diferencia principal entre la anafase de la mitosis, la anafase I y la anafase II de la meiosis? Citología II- 79