LA IRREGULARIDAD DE FORMAS DE LOS BOSQUES COMO INDICADOR DE SU ORIGEN Y BIODIVERSIDAD Santiago Saura Martínez de Toda (1), Miguel Ángel Fernández Toledo (1), Iciar Alberdi Asensio (2), Carolina Rodríguez García (1) (1) Departamento de Ingeniería Agroforestal. ETSEA. Universidad de Lleida. Av. Rovira Roure, 191. 25198. Lleida. (2) Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. Universidad Politécnica de Madrid. Ciudad Universitaria s/n. 28040 Madrid. Correo electrónico: [email protected] Resumen El reciente desarrollo de los métodos cuantitativos en ecología del paisaje brinda nuevas perspectivas y posibilidades en el análisis de los bosques y de los factores que los configuran. En este estudio analizamos distintos tipos de bosque en Galicia delimitados a partir del Mapa Forestal de España (escala 1:50.000), y caracterizamos su forma mediante distintos índices espaciales. A partir de los datos del Tercer Inventario Forestal Nacional caracterizamos diferentes indicadores de biodiversidad para esos tipos de bosque. Analizamos las relaciones entre la irregularidad o complejidad de formas de las distintas clases de bosque y (1) su origen (natural o de plantación) y (2) los indicadores de biodiversidad. Nuestros resultados muestran que los bosques autóctonos presentan formas claramente más complejas e irregulares que los bosques de plantación de especies exóticas, lo que se debe a los efectos combinados de la acción humana directa y de otros factores como la topografía del terreno en el que se asientan. También encontramos correlaciones positivas significativas entre la complejidad de formas e indicadores de biodiversidad tales como la densidad de especies arboladas y de matorral, la diversidad de Shannon o el porcentaje de masas irregulares. Sugerimos que algunos índices de forma podrían ser útiles como indicadores de biodiversidad a escala del paisaje, justificándose su incorporación dentro de los inventarios forestales nacionales. Palabras clave: ecología del paisaje, índices espaciales, riqueza de especies, bosques autóctonos y de plantación INTRODUCCIÓN El paisaje es, según la primera acepción que encontramos en el Diccionario de la Real Academia de la Lengua Española, una “extensión de terreno que se ve desde un sitio”. Sin embargo, en el contexto de este estudio y de la ecología del paisaje podemos considerar más concretamente el paisaje como una porción heterogénea del territorio compuesta por un mosaico de cubiertas y usos del suelo (teselas) que interaccionan entre sí y que presentan diferentes tamaños y formas como resultado de la influencia de factores naturales y antrópicos sobre el mismo (FORMAN 1995, HULSHOFF 1995). Las teselas (también llamadas en ocasiones manchas, o polígonos en el caso de una cartografía vectorial) son unidades con una composición más o menos homogénea (por ejemplo un determinado tipo de bosque) y bordes bien definidos, suficientemente diferenciadas de otros usos o cubiertas adyacentes (FORMAN 1995). La forma de las teselas es una de las características más relevantes de la estructura espacial del paisaje, y en general se tiende a suponer que los paisajes con una elevada influencia humana tienden a presentar formas más regulares, rectilíneas y simples, mientras que cuando los contornos de las teselas quedan delimitados por factores más naturales (climáticos, topográficos, edáficos, etc.) se producen formas más sinuosas, dendríticas, complejas o irregulares (SAURA & CARBALLAL 2004). Por los mismos motivos, podría suponerse que existe una cierta asociación entre la complejidad de formas de las teselas y determinados indicadores de biodiversidad como la riqueza de especies (MOSER ET AL. 2002), dado que los paisajes más naturales y potencialmente ricos en biodiversidad estarían afectados en menor medida por la geometría regular característica de una intensiva actividad humana. Sin embargo, estas hipótesis han sido muy escasamente contrastadas, especialmente en el caso de paisajes forestales. Precisamente este estudio pretende ser una primera aproximación al análisis de las relaciones entre la complejidad de formas y el origen y biodiversidad de los bosques en los paisajes forestales españoles, combinando para ello índices espaciales con la información procedente del Mapa Forestal de España a escala 1:50.000 y del Tercer Inventario Forestal Nacional para las cuatro provincias gallegas. MÉTODOS Zona de estudio y datos espaciales Este estudio se centra en el análisis de los bosques de Galicia, por ser las cuatro provincias gallegas las primeras españolas para las que estuvieron disponibles los datos del Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN3) y del Mapa Forestal de España a escala 1:50.000 (MFE50). Galicia se caracteriza por una notable diversidad de tipos de bosques, existiendo tanto especies arboladas autóctonas como otras exóticas introducidas por sus potencialidades productivas (como Eucalyptus globulus o Pinus radiata). Las especies forestales arboladas que más superficie ocupan en el conjunto de Galicia son Pinus pinaster, Quercus robur, Eucalyptus globulus, Quercus pyrenaica, Pinus sylvestris, Pinus radiata y Castanea sativa. El MFE50 se utilizó para identificar las teselas de distintos tipos de bosque presentes (con una suficiente abundancia) en las cuatro provincias gallegas (MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE 2001, 2002a, 2002b, 2002c, SAURA & CARBALLAL 2004). Las clases de bosque se diferenciaron en base a su composición específica (especies arboladas) y a la provincia en que están presentes; así por ejemplo se consideraron dos clases diferentes a efectos del análisis posterior los bosques de Pinus sylvestris en Lugo y los bosques de Pinus sylvestris en Pontevedra (Tabla 1). Para cada una de esas clases de bosque identificadas se estimaron los valores de distintos indicadores de biodiversidad forestal a partir de la información de las 6.910 parcelas de inventario realizadas en el IFN3 en Galicia (MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE 2001, 2002a, 2002b, 2002c). Los indicadores de biodiversidad considerados son: densidad de especies arboladas (riqueza de especies divida entre el área muestreada), índice de diversidad de Shannon (calculado a partir de las abundancias relativas de las especies arboladas), número de árboles añosos (definidos como aquellos con un diámetro normal superior a 50 cm) por hectárea, porcentaje de parcelas con forma principal de masa irregular, cantidad de madera muerta (número de pies por hectárea), y densidad de especies de matorral (riqueza de especies dividida entre el área muestreada). En el caso de las especies arboladas y de matorral se considera la densidad de especies en vez de la riqueza sin más (número de especies distintas) para hacer posible la comparación de los valores entre las distintas clases de bosque definidas en el estudio, que ocupan superficies muy diferentes. Índices de irregularidad de formas Son muchos los índices relacionados con la forma que se han propuesto o utilizado dentro del ámbito de la ecología del paisaje (HAINES-YOUNG & CHOPPING 1996, SAURA & MARTÍNEZMILLAN 2001, SAURA 2002, MOSER ET AL. 2002, SAURA & CARBALLAL 2004). Aquí consideramos cuatro índices de irregularidad de formas que han funcionado bien para los fines de este estudio (SAURA & CARBALLAL 2004); los cuatro índices toman valores más altos para formas más complejas o irregulares. Todos los índices fueron calculados a nivel de clase (un valor del índice caracteriza globalmente la irregularidad de formas de todas las teselas de una determinada clase de bosque) y directamente en el formato vectorial propio del MFE50. Los índices analizados son los siguientes: - Índice de forma medio (IFM), índice adimensional obtenido según la siguiente expresión: i = NT ∑ IFM = i =1 pi ai 2 π ⋅ NT donde pi y ai son el perímetro y área de cada una de las NT teselas de una determinada clase de bosque. IFM es igual a la unidad en el caso de formas perfectamente circulares, que son las más compactas posibles. A partir de este mínimo, el valor de IFM es mayor cuanto más complejas, dendríticas, sinuosas o alargadas son las formas de las teselas, sin un valor máximo teórico definido. - Índice del círculo circunscrito (ICC), índice adimensional obtenido según la siguiente expresión: i = NT ICC = ⎛ ai ⎞ ⎟⎟ i ⎠ ∑ ⎜⎜1 − c i =1 ⎝ NT donde ci es el área del circulo circunscrito de menor superficie en torno a cada una de las teselas, siendo el resto de los términos de la ecuación los mismos que para IFM. ICC toma su valor mínimo (ICC=0) para teselas perfectamente circulares y se incrementa para formas más complejas, irregulares o elongadas (con un valor máximo de ICC=1). - Densidad de puntos de forma característicos (DPF). En un mapa vectorial, los contornos de las teselas están definidos por una serie de vértices (puntos característicos de forma) entre los que se establecen tramos rectos de longitud variable. Cuando las formas de las teselas son complejas y sinuosas es necesario un gran número de vértices y tramos rectos de pequeña longitud para representar adecuadamente las mismas, mientras que las formas más regulares quedan suficientemente caracterizadas con unos pocos vértices. Para evitar que la posible introducción de vértices redundantes a lo largo de tramos rectos o casi completamente rectos desvirtúe la utilidad de este índice, no se contabilizan como puntos característicos aquellos vértices en los que el ángulo menor formado por los dos tramos rectos consecutivos sea mayor de 160º (MOSER ET AL. 2002). De esta manera se discriminan los vértices que realmente suponen un cambio significativo en el contorno de las teselas de aquellos otros que puedan ser más o menos superfluos o redundantes. El número total de puntos característicos así obtenidos para cada hábitat se divide entre la superficie total del mismo (en ha) para obtener la densidad de puntos característicos de forma (DPF), que toma valores más altos a medida que las teselas presentan contornos más complejos e irregulares. - Relación perímetro-área del conjunto de las teselas de la clase (RPA), obtenida como resultado de dividir el perímetro total (m) de las mismas por la superficie total (ha) que ocupan. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los índices de forma considerados resultaron útiles para discriminar el origen de las distintas clases de bosque (autóctonas o exóticas, origen natural o de plantación), como se muestra en la Tabla 1. Los bosques autóctonos en Galicia presentaron sistemáticamente valores más altos de los índices de irregularidad de formas (Tabla 1), especialmente para índices como ICC (SAURA & CARBALLAL 2004). Nótese por ejemplo que las masas de Eucalyptus globulus y Pinus radiata presentan en todas las provincias valores de ICC por debajo de 0.65, mientras que las clases de frondosas autóctonas presentan valores superiores a 0.67 (Tabla 1). La diferente forma de los contornos de las teselas de algunos tipos de bosque en Galicia se puede apreciar en la Figura 1. Los bosques con un origen natural presentaron formas más irregulares y complejas que los procedentes de plantación, lo cual se puede asociar indudablemente a los efectos de la acción antrópica sobre la estructura y configuración espacial del paisaje forestal (SAURA & CARBALLAL 2004). En primer lugar, el hombre desarrolla plantaciones forestales que presentan geometrías simples y regulares como consecuencia de los patrones típicamente rectilíneos de división de las propiedades y unidades de gestión. Por otro lado, los bosques más naturales tienden a encontrarse en zonas de mayor altitud y topografía más abrupta en la que la menor accesibilidad ha permitido conservar masas con un comparativamente menor grado de influencia humana. En esas condiciones, la propia complejidad topográfica de los terrenos que sustentan esas masas y de los patrones de humedad edáfica asociados a los mismos tienden también a conferir un grado de irregularidad añadido a las formas de esos bosques naturales en comparación con los procedentes de plantación. Por todo ello, podría esperarse que también existiera una relación significativa entre la irregularidad de formas de los contornos de los bosques y el grado de biodiversidad que estos albergan. Los bosques procedentes de plantaciones realizadas con fines exclusivamente productivos, además de presentar contornos simples y regulares como hemos visto, son plantados y gestionados como masas monoespecíficas en las que se realizan limpias para eliminar otras especies vegetales que puedan aparecer y desarrollarse compitiendo con la especie principal, siendo por tanto en general bosques pobres en biodiversidad. En el extremo opuesto encontraríamos un tipo de bosque con una gran diversidad de especies, estructuras más favorables para acoger biodiversidad, y que se han configurado bajo un conjunto de factores principalmente naturales (clima, suelo, topografía, etc.) presentando entonces contornos con formas considerablemente irregulares y complejas. En efecto, nuestros resultados muestran correlaciones significativas entre los índices de irregularidad de formas y los indicadores de biodiversidad del IFN3 (Tabla 2), especialmente en lo que se refiere a la densidad de especies arbóreas y arbustivas, a la densidad de Shannon, y al porcentaje de masas irregulares (Tabla 2). Las correlaciones no son sin embargo significativas en lo que se refiere a la cantidad de madera muerta y de árboles añosos, lo cual podría deberse en parte a la mayor rareza de estos elementos en los bosques españoles y a las dificultades asociadas al muestreo de estas variables incorporadas recientemente a los inventarios forestales, en comparación con otras clásicas de los en este ámbito como el número de especies arboladas presentes y su abundancia o la forma principal de masa. Como limitaciones del presente estudio cabe destacar la relativa pequeña extensión de la zona de estudio (Galicia) en relación con la que se podrá abordar en futuras investigaciones a medida que los resultados del IFN3 y el MFE50 vayan estando disponibles cada vez para más provincias españolas. Actualmente se está trabajando en esta línea, para evaluar la generalidad de los resultados obtenidos en otras regiones y condiciones distintas a las de Galicia. Por otro lado, en el presente estudio se ha considerado sólo una escala de trabajo (el 1:50.000 propio del MFE50), y en futuros trabajos se podrían examinar otras escalas y cartografías, para determinar si esas diferencias de forma entre los distintos tipos de bosque se hacen más o menos patentes cuando la escala es más o menos detallada que la aquí considerada. CONCLUSIONES Los bosques con un origen natural tienden a presentar a escala de paisaje formas claramente más complejas e irregulares que los bosques exóticos de plantación, y existen diversos índices de forma que son capaces de detectar y cuantificar esas diferencias. Del mismo modo, existe una asociación significativa entre la irregularidad de formas y diversos indicadores de biodiversidad forestal como la densidad de especies arboladas y de matorral y el porcentaje de masas irregulares. Estos resultados sugieren que algunos índices de forma podrían usarse como indicadores de biodiversidad a nivel de paisaje, considerando el bajo coste de este tipo de información en comparación con la estimación directa en parcelas de campo. Dichos índices de forma podrían ayudar a la identificación de zonas de alta biodiversidad, y a la intensificación del muestreo en campo en las mismas, así como a la estratificación de los inventarios forestales en general. Se requieren no obstante investigaciones que consideren zonas de estudio más amplias para validar la generalidad de los resultados obtenidos y permitir su aplicación en condiciones distintas de los bosques gallegos aquí estudiados. Agradecimientos La Dirección General para la Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente) proporcionó los datos sobre los bosques gallegos en los que se basa este estudio. BIBLIOGRAFÍA FORMAN, R. T. T.; 1995. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press, Cambridge. HAINES-YOUNG, R. & CHOPPING, M.; 1996. Quantifying landscape structure: a review of landscape indices and their applications to forested landscapes. Progress in Physical Geography 20: 418-445. HULSHOFF, R. M.; 1995. Landscape Indexes Describing A Dutch Landscape. Landscape Ecology 10:101-111. MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE; 2001. Tercer Inventario Forestal Nacional, Galicia, A Coruña. Dirección General para la Conservación de la Naturaleza. Madrid. MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE; 2002a. Tercer Inventario Forestal Nacional, Galicia, Lugo. Dirección General para la Conservación de la Naturaleza. Madrid. MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE; 2002b. Tercer Inventario Forestal Nacional, Galicia, Pontevedra. Dirección General para la Conservación de la Naturaleza. Madrid. MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE; 2002c. Tercer Inventario Forestal Nacional, Galicia, Ourense. Dirección General para la Conservación de la Naturaleza. Madrid. MOSER, D.; ZECHMEISTER, H.G.; PLUTZAR, C.; SAUBERER, N.; WRBKA, T. & GRABHERR, G.; 2002. Landscape patch shape complexity as an effective measure for plant species richness in rural landscapes. Landscape Ecology 17: 657-669. SAURA, S.; 2002. Effects of minimum mapping unit on land cover data spatial configuration and composition. International Journal of Remote Sensing 23: 4853-4880. SAURA, S., & CARBALLAL, P.; 2004. Discrimination of native and exotic forest patterns through shape irregularity indices: An analysis in the landscapes of Galicia, Spain. Landscape Ecology 19: 647-662. SAURA, S., & MARTÍNEZ-MILLAN, J.; 2001. Sensitivity of landscape pattern metrics to map spatial extent. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing 67: 1027-1036. Provincia A Coruña Lugo Especie Alnus glutinosa Quercus robur Eucalyptus globulus Pinus pinaster Pinus radiata Betula sp. Castanea sativa Quercus pyrenaica Quercus robur Eucalyptus globulus Índice de irregularidad de formas IFM ICC DPF RPA 4.78 0.872 3.11 304 2.23 0.734 1.43 125 1.96 0.623 0.72 73 2.13 0.639 0.54 81 1.75 0.627 0.88 96 2.33 0.724 1.02 103 2.77 0.715 1.06 105 2.76 0.726 1.06 108 2.67 0.698 1.51 132 1.99 0.632 0.52 58 Ourense Pontevedra Pinus sylvestris Pinus pinaster Pinus radiata Castanea sativa Quercus pyrenaica Quercus robur Pinus sylvestris Pinus pinaster Quercus robur Eucalyptus globulus Pinus sylvestris Pinus pinaster Pinus radiata 1.84 1.89 1.87 2.26 2.18 2.27 1.75 2.01 3.04 2.15 2.23 2.34 1.76 0.666 0.638 0.644 0.674 0.677 0.685 0.649 0.623 0.697 0.646 0.597 0.649 0.616 0.58 0.71 0.78 1.28 1.18 1.65 0.43 0.57 1.62 0.79 1.07 1.17 0.96 76 77 94 114 105 151 65 61 145 75 145 102 103 Tabla 1. Valores de los índices de forma para las distintas clases de bosques puros (monoespecíficos) identificadas en las cuatro provincias gallegas. Índice de irregularidad de formas Indicador de biodiversidad Densidad de especies arboladas Diversidad de Shannon Nº árboles añosos / ha Porcentaje de masas irregulares Madera muerta (pies/ha) Densidad de especies de matorral IFM ICC DPF RPA 0.804 0.849 0.783 0.869 0.535 0.523 0.502 0.515 0.213 0.235 0.269 0.138 0.584 0.569 0.699 0.534 -0.224 -0.224 -0.293 -0.227 0.644 0.657 0.542 0.615 Tabla 2. Correlaciones lineales de Pearson entre los indicadores de biodiversidad y los índices de irregularidad de formas en las 33 clases de bosque (hábitat) definidas para el estudio de la biodiversidad en el IFN3 en Galicia. Todas las correlaciones son significativas al 99% de probabilidad salvo las correspondientes al número de pies añosos y a la cantidad de madera muerta. Figura 1. Cuatro zonas de la misma extensión seleccionadas en Galicia (obtenidas del Mapa Forestal de España a escala 1:50.000) que ilustran la configuración espacial y forma de distintos tipos de bosque monoespecíficos.