tejido conjuntivo denso

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO
Tomado y modificado de
FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana
El tejido conjuntivo denso se diferencia del laxo en que muestra un componente fibrilar muy abundante y un
componente celular escaso. Cuando los haces de fibras de colágeno se orientan al azar se aplica la
denominación de tejido conjuntivo denso irregular, mientras que si las fibras se disponen de forma paralela
o siguiendo alguna otra forma de ordenación se utiliza la de tejido conjuntivo denso regular (Fig. 5-27).
TEJIDO CONJUNTIVO DENSO IRREGULAR
Las fibras de colágeno constituyen la mayor parte del volumen de este tejido. Los haces de fibras son
relativamente toscos y están entretejidos en una malla compacta que deja muy poco espacio para que lo
ocupen las células y la sustancia fundamental. Entre las fibras de colágeno se observa una trama de fibras
elásticas esparcidas entre las mismas. Los fibroblastos se sitúan entre los haces de fibras de colágeno,
pero en las preparaciones histológicas sólo es visible su núcleo alargado. Existe también un pequeño
número de macrófagos, que se pueden reconocer como tales mediante la tinción supravital con azul
trípano. El número de células libres es muy escaso. Podemos encontrar tejido conjuntiva denso irregular
en la dermis de la piel; las cápsulas del bazo, hígado y ganglios linfáticos; la túnica albugínea del testículo;
la duramadre cerebral, y las vainas de los nervios de mayor tamaño.
TEJIDO CONJUNTIVO DENSO REGULAR
Este tipo de tejido conjuntivo se dispone en forma de robustos cordones cilíndricos o láminas planas de
fibras de colágeno toscas y estrechamente agrupadas que le dan un aspecto reluciente cuando se estudia
en fresco. Sus fibras están orientadas en la dirección más adecuada para que el tejido pueda resistir las
fuerzas mecánicas a las que se ve sometido. Los tendones, que trasmiten a los huesos la tensión de los
músculos, son un ejemplo típico de tejido conjuntiva denso regular. Están constituidos por fibras de
colágeno tipo I paralelas y estrechamente agrupadas, con muy poco espacio entre las mismas para la
sustancia fundamental (Fig. 5-28). El estudio ultraestructural de cortes transversales del tendón permite
distinguir dos tipos de fibras de colágeno según su tamaño: unas de 60nm de diámetro y otras de 175nm
(Fig. 5-29A). La proporción relativa de fibras grandes y pequeñas varía en cada tendón y en las diferentes
regiones de un mismo tendón, y las fibras parecen estar conectadas lateralmente mediante delicados
puentes cruzados de naturaleza química desconocida (Fig. 5-29B).
Los fibroblastos de los tendones se alinean entre los haces de fibras de manera que la mayor parte de su
citoplasma queda reducido a unas finas prolongaciones que se extienden entre los haces de fibras vecinos,
rodeándolos parcialmente. Un número variable de estos haces primarios se agrupa formando haces
secundarios de mayor tamaño que aparecen rodeados por una capa muy fina de tejido conjuntivo laxo a
través de la cual discurren vasos y nervios de pequeño calibre. En la periferia del tendón, estos finos
tabiques se continúan con una capa de tejido conjuntivo denso irregular que forma la vaina tendinosa. En
algunos tendones se pueden distinguir dos capas en la vaina tendinosa, una interna adyacente a los haces
secundarios de fibras de colágeno y otra externa unida de forma laxa a las estructuras que rodean al
tendón. Entre ambas capas se observa un estrecho espacio revestido por células epiteliales planas, que
contiene un líquido viscoso cuya composición es similar a la del líquido sinovial de las cavidades articulares.
Este líquido actúa como lubricante para permitir el deslizamiento suave del tendón dentro de su vaina.
Las fibras colágenas paralelas del tendón crean una estructura que es muy flexible pero que ofrece una
gran resistencia a las fuerzas de estiramiento. En los corredores, los tendones de los músculos de los
miembros inferiores se tensan cuando el talón golpea el suelo, actuando después como un resorte que al
recuperar su longitud original facilita la separación entre el talón y el suelo en el inicio del siguiente paso. A
diferencia de la contracción muscular, la energía elástica de la recuperación del tendón no requiere un
gasto energético. Los corredores de velocidad obtienen de esta forma hasta un 50 % de su energía
locomotriz. El grado máximo de utilización de esta propiedad del tendón lo presentan los animales cuya
marcha se realiza a saltos. Al adoptar este tipo de marcha, el canguro disminuye de forma real su consumo
de oxígeno y, a una velocidad de 48 kilómetros a la hora, no gasta más oxígeno que un animal la mitad de
grande que corra a la misma velocidad sobre sus cuatro patas. Por tanto, los tendones pueden ser una
fuente importante de «energía gratis» para la locomoción.
Los músculos planos y anchos no presentan tendones cilíndricos, pero están unidos a sus inserciones
mediante delgadas láminas de tejido conjuntivo denso regular que se llaman aponeurosis y que están
constituidas por múltiples capas de fascículos cohesivos de fibras de colágeno. En el interior de cada capa
los haces de fibras se disponen de forma paralela, pero en el resto de las capas se suele modificar su
dirección. Las capas permanecen sin separarse gracias a las fibras transversales que las mantienen
unidas.
El tejido conjuntivo denso irregular forma la cápsula que rodea a las articulaciones que, además, suele estar
reforzada por los ligamentos. Estos son fuertes bandas de haces de fibras colágenas paralelos que sirven
para unir los huesos adyacentes y para limitar el grado de movilidad de las articulaciones, y pueden ser
estructuras independientes o estar incorporados en la propia cápsula. Entre los haces colágenos de los
ligamentos suelen existir algunas fibras elásticas. Los ligamentos amarillos que unen las vértebras
sucesivas son excepcionales por el hecho de que las fibras elásticas superan en número a las de colágeno,
lo que sin duda es la causa de la gran flexibilidad de la columna vertebral. El ligamento de la nuca presente
en las vértebras cervicales del ganado vacuno y de otros rumiantes está formado casi completamente por
grandes fibras elásticas paralelas, por lo que ha constituido tradicionalmente el tejido de elección para los
estudios bioquímicos de la elastina (Fig. 5-11). La recuperación elástica de este ligamento reduce la
energía que necesitan estos animales para cortar la hierba con los incisivos inferiores.
La córnea del ojo es una forma exclusiva de tejido conjuntiva denso regular. Está formada por fibras de
colágeno de tipo I dispuestas en más de 200 laminillas de aproximadamente 0.2 µm de espesor. Los
fibroblastos tienen forma aplanada y se sitúan entre las laminillas sucesivas. Las fibras de colágeno tienen
un diámetro uniforme y presentan una orientación constante en el interior de la laminilla, pero la dirección
de las fibras es distinta en cada capa de forma que las de cada una de ellas están en un ángulo de 90° con
respecto a las de la siguiente (Fig. 5-30). Células y fibras aparecen incluidas en una sustancia fundamental
de proteoglucanos rica en queratán sulfato y con cantidades menores de condroitín-4 sulfato y de
condroitín-6 sulfato. Obviamente, la orientación de las fibras de colágeno en la córnea no está en relación
con fuerzas mecánicas de tensión, sino que representa una especialización que contribuye a la
transparencia de la córnea. Dada la alternancia en la orientación de las fibras, la dirección de la dispersión
lumínica en una capa se invierte en la siguiente.