Hemoglobinas Vegetales

Hemoglobinas Vegetales
Dr. Raúl Arredondo Peter
Laboratorio de Biofísica y Biología Molecular
Departamento de Bioquímica y Biología Molecular
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma del Estado de Morelos
La Hemoglobina ha fascinado al
Ser Humano a lo largo de la historia
porque es la proteína que confiere
el color rojo a la sangre
Sacrificios humanos practicados por
algunas culturas antiguas.
Concierto de Kiss, Agosto
de 2004, Cd. de México.
11,000 asistentes.
Delicias en el arte culinario mexicano.
El dúo
hemoglobina-mioglobina
Hemoglobina de bovino
Mioglobina del cachalote
O2
Fe
FeO2
Grupo hemo
O2
Aire (O2)
ATP
(energía química)
MbO2
(tejido muscular)
HbO2
(torrente sanguíneo)
Movimiento
muscular
Función del sistema (dúo)
hemoglobina-mioglobina
Las hemoglobinas
se han detectado en
diversos
organismos,
incluyendo a las
plantas
Distribución de las hemoglobinas en los tres dominios de la vida.
Vinogradov et al. (2005) PNAS 102:11385-11389
Se conocen tres tipos de hemoglobinas en las plantas
terrestres
Hemoglobinas simbióticas
(leghemoglobinas)
Sobreposición de la leghemoglobina a de la
soya (azul) con la mioglobina del cachalote
(amarillo).
Hemoglobinas “truncadas” (2/2)
Hemoglobinas no simbióticas
Estructura cuaternaria de la hemoglobina 1
del arroz.
E
Hemoglobina “truncada” (2/2) de Chlamydomonas.
En 1939 Kubo
descubrió las
hemoglobinas
vegetales en los
nódulos de la soya
Sobreposición de las estructuras de la
leghemoglobina a de la soya (azul) y la
mioglobina del cachalote (amarillo).
Kubo H (1939) Acta Phytochim.
Vol. XI: 195-200
Las hemoglobinas simbióticas (Lbs) se
localizan en los nódulos de las plantas
que fijan el N2
Planta de soya
(Glycine max).
Nódulo radical de una
planta de soya.
La función de la Lb es facilitar la difusión
del O2 hasta las oxidasas terminales del
bacteroide
Arroz
Soya
Cebada
Monocotiledóneas
Dicotiledóneas
Las
hemoglobinas no
simbióticas se han
detectado en
plantas primitivas
y evolucionadas
Maíz
Musgos
Briofitas
Hepáticas
La afinidad de las hemoglobinas no simbióticas
por el O2 es extraordinariamente alta
Constantes de afinidad por el O2 y el CO de Hb1 recombinante del arroz (silvestre),
Hb1 H77L (mutante), Lba de la soya (silvestre y mutante) y Hbs de animales.
PROTEíNA
k´O2
kO2
KO2
k´CO
kCO
KCO
(µM-1s-1)
(s-1)
(µM-1)
(µM-1s-1)
(s-1)
(µM-1)
68
620
2.4
0.038
51
0.028
1,800
12
86
7.2
150
0.21
0.001
0.002
0.0016
7,200
75,000
131
130
400
5.6
2.4
23
16
16
170
0.0084
0.0024
1,900
71,000
1.5
14
0.004
11
375
1.3
Hbs no-simbióticas.
Hb1 del arroz
Hb1 H77L
Hb de la cebada
Hbs simbióticas.
Lba de la soya
Lba H61L
Hbs de animales.
Hb de Ascaris
Mb del cachalote
Arredondo-Peter et al. (1997) Plant Physiol. 115: 1259-1266
Las hemoglobinas no simbióticas
probablemente son proteínas multifuncionales
en los órganos de las plantas
Arredondo-Peter et al. (1998) Plant Physiol 118: 1121-1125
Estructura cuaternaria de Hb1 recombinante del arroz
CD
B
A
E
G
Hdis
H
Hprox
F
N-ter
C-ter
Pre-hélice A
Hargrove et al. (2000) Structure 8: 1005-1014
Las hemoglobinas no simbióticas se localizan en
tejidos específicos de los órganos del arroz
Lira-Ruan et al. (2001) Plant Sci. 161: 279-287
Ross et al. (2001) Protoplasma 218: 125-133
La síntesis de las hemoglobinas no simbióticas aumenta
cuando las plantas de arroz crecen en condiciones de estrés
Plantas etioladas
Plantas inundadas
Lira-Ruan et al. (2001) Plant Sci. 161: 279-287
La función de las
hemoglobinas no
simbióticas podría
consistir en mantener los
niveles energéticos de las
células y modular los
niveles de NO
Modulación
de los niveles
de NO por la
hemoglobina
de la cebada.
Dordas et al. (2003) Plant J 35: 763-770
Mecanismo de
destoxificación
del NO por las
hemoglobinas no
simbióticas.
Sowa et al. (1998) PNAS 95: 10317-10321
Mantenimiento de los niveles energéticos en
el maíz por la hemoglobina de la cebada.
Perazzolli et al. (2005) J Exp Bot 57: 479-488
Resumen: lo que sabemos acerca de las hemoglobinas vegetales.
∗Las hemoglobinas se distribuyen ampliamente en el Reino Vegetal.
∗ Las hemoglobinas simbióticas se localizan exclusivamente en los nódulos de las plantas
que fijan el nitrógeno, y su función aparente es facilitar la difusión del O2 hasta las oxidasas
terminales del bacteroide.
∗Las hemoglobinas no simbióticas tienen una afinidad alta por el O2 debido a que la k´O2
es muy baja, por lo que es probable que su función en la planta sea distinta al transporte de
O2.
∗Las hemoglobinas no simbióticas se sintetizan en diversos órganos de la planta, aunque
en tejidos específicos.
∗Las condiciones de estrés modulan la síntesis de las hemoglobinas no simbióticas.
∗La función de las hemoglobinas no simbióticas varía con las condiciones fisiológicas de la
célula vegetal.
∗Las hemoglobinas no simbióticas son proteínas multifuncionales y su función aparente es
mantener los niveles energéticos de las células y modular los niveles de NO.
Agradecimientos
Estudiantes de posgrado:
Dra. Katerina Lira Ruan
Dra. Emily Ross
M. en C. Juán Sáenz Rivera
(Periodo 1997-2011)
Colaboradores:
Dr. Robert V. Klucas, UNL, EUA
Dr. Cyril A. Appleby, CSIRO, Australia
Dr. Gautam Sarath, UNL, EUA
Dr. Mark S. Hargrove, ISU, EUA
Dr. José F. Moran, PUN, España
Dr. Serge N. Vinogradov, WSU, EUA
Dr. William Fuchsman, OC, EUA
Dr. Takeshi Kikuchi, RU, Japón
Postdocs:
Dr. Mario Ramírez Y.
Dr. Sabarinathan K. Gopalasubramaniam
Dra. Verónica Garrocho V.
Dra. Consuelo Vázquez Limón
Estudiantes de licenciatura:
Joseph Lohrman
Elena Aréchaga Ocampo
Emma Álvarez Salgado
Genoveva Bustos Rivera
Fernando Violante Mota
Carmen Jaimes Lagunas
Iván Fernández Cruz
Mariel Ruiz Kubli
Estudiantes actuales (2011):
Saraí Castro Bustos
Fernando Martínez Ocampo
Gustavo Rodríguez Alonso
Financiamiento: CoNaCyT, PROMEP y
DGAPA-PAPIIT-UNAM.