Adaptaciones Estacionales El ambiente en la planeta cambia todo el tiempo con varios grados de cambio. Esos cambios involucran alteraciones en factores bioticos y abioticos. Pueden ser de corto o de largo plazo,ciclicos o aciclicos, grandes o pequeños. Los efectos que hacen los cambios sobre los organismos son muy variables. Hemos visto que pueden acabar con especies y hasta grupos, pueden influir la evolucion de los organismosy que algun dia acabaran con la vida. Mientras eso los organismos pueden adaptarse a los cambios ambientales mientras esos cambios no rebasan una limite acceptable por el organismo.Consideramos que los cambios ambientales tienes tres caracteristicas que son: amplitud, predictabilidad y duracion. Basicamente, los cambios son muy debiles en el ecuator (zona de clima tropical) y se hacen mas grandes cuando nos acercamos de los polos (zona de clima extremo) Adaptaciones aciclicas Entre los varios tipos de adaptaciones que presentan los insectos a los cambios ambiantales, algunos pueden servir a la vez de proteccion contra cambios de tiempo corto y aciclicos (aciclicoss, y tambien contra cambios mas regulares que son los cambios ciclicoss). Las adaptaciones que pueden contestar a cambios aperiodicos y tambien periodicos son la dormancia y la migracion. Los cambios aciclicos son imprevisibles, iregulares, localizados : cambio de temperatura, seca, falta de comida o de pareja. Como esos cambios son imprevisibles, la sobrevivencia depende de una respuestarapida y imediata. Tipicamente, los insectos contestan a esos cambios volviendose entorpercidos lo que se llama tambien quiesciencis pero tambien se pueden mover para escapar de la area desfavorable, haciendo una migracion aperiodica. Unas especies desarollaron la habilitad de cambiar su morfologia o su color (polifenismo aciclico), lo que puede aumentar la tolerancia a las nuevas conditiones ambiantales. Quiesciensis aciclicas La quiesciensis es un estado reversible de supresion del metabolismo que imponen las condiciones ambientales cuando rebasan limites aceptables de temperatura, temperatura, humedad y nutricion. Esa adaptacion permite a un insecto de aguantar un periodo de cambios bruscos y imprevisibles. Ademas es la estrategia la mas comun dentro de los insectos. Según los grupos de insectos, yo las especies se observan diferentes tipos de quiesciensis, pero la principal caracteristica de todos tipos de quiesciensis es el regreso de las functiones reproductivas o del desarrollo de las larvas o nimfas, cuando las condiciones ambientales regresan a lo normal. Ejemplos: Anopheles maculipenis, las hembras tipicamente ovipositan en el verano en varias areas del sur de Russia, pero unos sitios donde ovipositan a veces se secan (falta de lluvia). Cuando pasa eso, los mosquitos dejan de ovipositan y se satisfecen de unas tomas de sangre. El regreso de lluvias, es decir de agua, reactiva de imediato el comportamiento de oviposicion. Polypedilum vanderplanki, las larvas de ese chironimidae presentan uno de los ejemplos los mas espectacular de quiesciensis.Esa especie vive en el norte de nigeria, donde las larvas crecen en los charcos. Cuando los charcos se secan, las larvas empiezan a dehidratarsey su desarrollo se bloquea. Esas larvas entran en quiesciensis y son extremament resitantes a la desicacion y las altas temperaturas. Pueden sobrevivir cuando tienen menos de 8% del nivel normal de agua que llevan el el cuerpo, tambien pueden sobrvivir una hora a 100 grados de temperatura. Las larvas se almanecan en condiciones secas y con calor de 7 hasta 10 años. El desarrollo empieza de nuevo despues unas horas en condiciones favorables de humedad. Migraciones aciclicas Al contrario de la quiesciensis aciclica, las migraciones aciclicas son avantajosas para los insectos gracias a la heterogeneidad del ambiente. Al lugar de quedarse en un lugar esperando mejores tiempos, los migrantes pueden seguir su desarrollo huyendo en un lugar con condiciones favorables. Tambien al contrario de la quiesciensis, la migracion involucra un cambio en la densidad y la distribucion de la poblacion. Cambiar de lugar no resulta siempre con succeso, por eso los insectos necesitan poseder la habilidad de prever las calidades del medio ambiente asi les da tiempo de hacer los cambios fisiologicos y a veces morfologicos para facilitar la migracion. Las migraciones de los insectos pueden ser a veces economicamente importante para el Homo sapiens sapiens, es el caso por ejemplo de las langostas, los pulgones, unas mariposas (noctuidae). El ejemplo de los pulgones Los pulgones (Aphidae) presentan migraciones aperiodicas el el verano (zona templana del globo), esas migraciones se hacen a traves del vuelo de hembras partenogenicas. Las migraciones de los pulgones permiten de estudiar a la vez el fenomeno de la migracion, pero tambien el polyfenismo por la presencia de alas en los migrantes, tambien esas migraciones tienen a veces una importancia economica. Los estimulos que involucran el polyfenismo con aparicion de alas (alatae) la migracion son la densisdad de la poblacion y tambien la presencia de comida. Una vez que se obtiene pulgones alatos la migracion depende mas que nada de la direccion del viento, pero la duracion del vuelo esta bajo control del pulgon. El pulgon negro del frijol, Aphis fabae se encontra en varios paises de Europa Occidental pero tambien en el norte de America, sus migraciones dependen del crecimiento de la poblacion y el alcance de la migracion depende de la fuerza del vuelo. En el caso de Pemphigus treherni, las migraciones son hechas por las larvas de primer estado que pueden flotar en el aere. Los individuos que no son migrantes presentan una fototaxia negativa y se esconden de la luz en las raices de su planta huesped, raices que les da comida. Los individuos de primer estado que tienen que migrar no presentan atraccion hacia las raices para comer y presentan una fototaxia positiva. Esos individuos suben la planta huesped y el aere les lleva de planta a planta. Despues de 30 minutos en el aere, la fototaxia positiva de los migrantes se vuelva negativa, entonces huyen de la luz hacia las raices y empiezan a comer. Polifenismo Aciclico A veces los insectos pueden cambiar sus colores, hasta su morfologia en relacion con cambios aciclico del ambiente. Este tipo de polifenismo no involucra un cambio en el crecimiento del insecto y tan poco en su reproduction, es una respuesta rapida a las condiciones ambientales. EjemplosSe conocen varios ejemplos de polifenismo aperiodico para las colores de las pupas de Lepidopteros, Ortopteros, Coleopteros. Por ejemplo las pupas de Papilio cambian de color (de verde a café) según las colores del substrato y unos factores quimicos. El Tenebrionidae desertico Cryptoglossa verrucosa presenta varios colores del negro hasta el azul metalico en relacion con las condiciones de humedad del medio ambiente. Esas colores resultan de secrecion de cera y juegan un papel important cuando a la regulation de la humedad corporal en el desierto (absorcion de la luz). En muchas ocasiones, el polifenismo aperiodico completa una migracion, es el caso de los pulgones y tambien de las langostas. Adaptaciones Ciclicas La mayoria de las variables ambientales que los organismos usan o a los cuales se tienen que adaptarse, son ciclicos. En el caso de cambios ciclicos, los insectos tienen que llevar adáptaciones para sobrevivir, crecer, reproducirse..etc que contestan a cambios esperados. Al contrario de los cambios aciclicos, los cambios ciclicos son regulares, persistentes, y geograficamente extendidos. Muchos insectos desarollaron abilidades para percivir los estimulos que anuncian el cambio ciclico. La respuesta de esos insectos puede ser fisiologica, comportamental o morfologica al fin de prepararse a los cambios. Diapausis y Dormancia Es dificil definir la diapausis como un fenomeno fisiologico especifico porque cambia mucho de una especie a otra. La diapausis tiene origenes polifileticas y sirve de reloj (Timing) para varias adaptaciones incluyendo casos de dormancia, de migraciones hasta de polifenismo. La definicion de la diapausis puede ser muy similar a la definicion dada por la dormancia, quiesciensis para las semillas y tambien a las definiciones usadas para la hibernacion de los Mamiferos. Podemos dar esa definicion de la diapausis : “La diapausis es un estado de actividad baja controlado neurohormonalmente. La diapausis incrementa la resistencia a cambios ambientales y altera o reduzca las actividades comportamentales. La diapausis occure mientras un estado de metamorfosis geneticamente programado en respuesta a numerosos estimulos ambientales los cuales se adelantan de las condiciones desfavorables. Cuando la diapausis empeza la actividad metabolica esta suprimida hasta el regreso de las condiciones favorables”. Los estimulos ambientales que regulan la diapausis son estimulos neutrales, en el sentido que no son favorables o desfavorables por el crecimiento, desarrollo o reproducion de los insectos, nada mas anuncian los cambios ambientales. El estimulo el mas usado es el fotoperiodo, pero tambien la temperatura, la humedad y tambien factores bioticos pueden anunciar la llegada de malas condiciones. Tambien se puede considerar que la diapausis es un fenomeno obligatorio, es decir que ademas del control por estimulos ambientales el reloj interno se puede activar solo Muchos autores confonden diapausis y dormancia. De hecho el resultado de la diapausis y de la dormancia es igual, por lo cual la definicion se puede usar en los dos casos, pero podemos definir, de acuerdo con unos y en desacuerdo con otros, la dormancia como una respuesta no obligatoria y la diapausis como respuesta obligatoria porque geneticamente programada y con una preparacion neuroendocrina anterior a la llegada de los estimulos neutrales. En el caso de la diapausis el reloj interno interviene para impulsar, ademas de los estimulos neutrales los cambios fisiologicos o comportamentales, en el caso de la dormancia, nada mas los estimulos neutrales impulsan el cambio fisiologicos y comportamentales. Asi, podemos definir si la diapausis a veces interviene o no interviene en casos de dormancia, migracion o polifenismo. Dormancia Dormancia es un termino general que se refiere a un periodo ciclico en la vida de un animal en lo cuales el crecimiento, desarrollo y la reproduccion son suprimidos. Los insectos muestran una variabilidad muy grande en su expresion de la dormancia. La dormancia se puede juntar con una diapausis. La dormancia se relaciona con un periodo (estivacion, hibernacion, dormancia autonal...) Porque la dormancia involucra modificaciones fisiologicas o comportamentales para preparar el animal a afrontar la temporada desfavorable, es razonable de concluir que la dormancia es generalmente bajo control de una diapausis. Pero tambien se conocen unos casos de dormancia sin diapausis. Los dos tipos de dormancia, con o sin diapausis tienen caracteristicas especificas y diferentes modos de regulacion que les permite de diferenciar. Dormancia sin Diapausis Definiremos la dormancia sin diapausis como un estado de supresion del metabolismo imponado por condiciones ciclicas del ambiente, condiciones desfavorables para el crecimiento y la reproduccion. Lo que caracterisa la dormancia sin diapausis son : 1- un componente ciclico 2- una respuesta imediata a los cambios ambientales Los casos de dormancia sin diapausis son muy pocos y mal conocidos. En este caso mas que nada se han estudiado los pulgones y los acaros. Ejemplo de los acaros del Antartica Alaskozetes antarticus, es un acaro terestre que vive en el antartic. A. Antarticus presenta un caso de dormancia ciclica sin diapausis. Cuando la temperatura empeza a bajar, esa especie que puede aguantar –26.5 grados de temperatura empeza a producir un anticongelante (glycerol), este anticongelante le permite pasar el invierno en un estado de dormancia. Dormancia sin diapausis La mayoria de los casos de dormancia estan bajo control de una diapausis. Es decir que con la estimulacion de estimulos neutrales y el reloj interno del organismo, el insecto se prepara a los cambios ambientales. Ademas la dormancia con diapausis es persistente. Migracion ciclica El ciclo de vida de muchos insectos involucra periodos ciclicos de migracion. Esas migraciones son controladas con estimulos ciclicos y involucran cambios comportamentales. En unos casos la migracion involucran tambien cambios fisiologicos como la aparicion de alas o el desarrollo de los musculos corespondientes. La diferencia entre migracion ciclica con la migracion aciclica se encontra a nivel de : 1- respuesta a un ciclo (prediccion) 2- puede involucrar mecanismos neuroendocrinos La migracion ciclica con diapausis lleva los insectos en lugares en donde generalmente hacen una dormancia con diapausis. Migracion sin diapausis Definiremos la migracion sin dipausis como : 1- inducida por estimulos ciclicos neutros o no 2- llevando los insectos a sitios o huespedes favorables 3- la reproduccion y-o el crecimiento sigue imediatamente la migracion una vez en el nuevo sitio y-o huesped Porque la migracion ciclica sin diapausis se presenta como una respuesta a estimulos ciclicos, se diferencia de la migracion aciclica, la cual no es una respuesta a estimulos ciclicos si no a cambios inseperados. Ejemplo de una migracion ciclica sin diapausis El Cicadellidae Lindbergina aurovittata presenta una migracion ciclica sin diapausis. Este insecto se encontra en el sureste del Reino Unido (pais de Galles). El insecto pasa el invierno en estado de huevo en arboles del tipo Rubus. Las nimfas nacen y crecen en los mismo Rubus hasta el verano. La primera generacion de adultos que sale de los Rubus migra hasta otros arboles tipo Quercus donde otra generacion se desarolla, los adultos de esa otra generacion se regresara migrando hasta los Rubus para oviponer los huevos de invierno. Se considera que la migracion de Rubus hasta Quercus es una migracion ciclica sin diapausis porque los insectos siguien actuando y se reproducen, pero la secunda migracion se considera como magracion con diapausis por lo que las hembras van a oviponer huevos con diapausis que van a pasar el hivierno en estado de dormancia hasta la primavera. Migracion con Diapausis La migracion ciclica con diapausis se craracteriza por : 1- ser anticipadora de los cambios desfavorables 2- ser asociada con cambios endocrinologicos que inducen una reduccion del metabolismo Los insectos que presentan una migracion con diapausis contestan a estimulos ambientales neutros antes que intervienen esos cambios ambientales, ademas la respuesta esta bajo control de cambios fisiologicos y comportamentales dados por el reloj interno (control endocrinologico). En general la migracion con diapausis precede un estado de dormancia con diapausis. Polifenismo ciclico Muchos insectos presentan cambios de formas y-o colores en relacion con los periodos climaticos. Esos cambios se relacionan con fases de dormancia ciclica (criptismo), termoregulacion para periodos de actividad, cambios de colores para la reproduccion...etc Este polifenismo es ciclico cuando es controlado por estimulos ciclicos. El polifenismo ciclico se ha descrito por varios grupos de insectos, en los cuales, las mariposas http://www.prodiversitas.bioetica.org/prensa49.htm