Teórica #6

BIOLOGIA SENSORIAL
ANIMAL
TEORICA # 6
Aspectos generales del SISTEMA SOMATO
SENSORIAL o “sentido del cuerpo”.
Función exteroceptiva e interoceptiva
Tres submodalidades principales: tacto o hapsis,
propiocepción y nocicepción.
identificar la presión, el estiramiento, la vibración, la
forma, tamaño y textura de los objetos y manipularlos.
controlar las fuerzas internas y externas que actúan
sobre el cuerpo.
detectar situaciones que señalan daño tisular,
percibido como dolor o prurito.
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Morfología de una Neurona Sensorial del Ganglio de
la raíz Dorsal (NSGD) de la médula o del ganglio
trigémino.
Fibra primaria aferente
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¿Cómo se preserva la organización
topográfica de los receptores en la
piel?
El área de
la piel
inervada por
las fibras
nerviosas
que
comprenden
una raíz
dorsal se
llama
dermatoma
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Potencial de acción
•Cómo se codifican la cualidad y la intensidad del estímulo?
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Sensación somática: epicrítica (tacto fino)
Topognosis (localización del estímulo sobre la
piel)
Estereognosis (reconocimiento de la forma del
objeto)
Resolver textura o discernir amplitud y
frecuencia de vibración
Sensación somática protopática
(nocicepción)
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Clasificación
MR de bajo umbral (LTMR) (tacto) y
MR de alto umbral (HTMR) (nocicepción)
•Las fibras nerviosas asociadas con los LTMR y HTMR se clasifican en: Aβ-,
Aδ-, o C- basándose en la velocidad de conducción del PA.
•Las fibras C son no mielinizadas y tienen la más baja velocidad de
conducción (~2 m/s), mientras que las fibras Aδ y Aβ son ligera y
densamente mielinizadas y con >Ø por lo que exhiben velocidad de
conducción intermedia (~12 m/s) y rápida (~20 m/s) respectivamente.
•Los LTMR se clasifican también según sus respuestas de adaptación en
MR de adaptación lenta (AL) o rápida (AR) según como decline su
respuesta frente a los estímulos mecánicos sostenidos.
•Los LTMR también se distinguen por el órgano cutáneo que inervan y por el
estímulo preferido.
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Adaptación sensorial (LTMR)
Los MR
proporcionan
información
acerca de las
cualidades
estáticas o
dinámicas de un
estímulo.
La duración de
una sensación
está determinada
en parte por la
tasa de
adaptación de
los receptores.
AL- Tónicos
AR- Fásicos
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Campo receptivo
El campo receptivo
de un MR para tacto
es la región de la piel
directamente
inervada por los
terminales de una
neurona receptora
1.
2.
3.
localizar el
estímulo
discriminar el
tamaño y la forma
resolver el detalle
fino
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TOPOGRAFIA GENERAL DE LA PIEL (RATÓN)
Organización y proyecciones de MR receptores cutáneos (LTMR & HTMR)
Touch sense. Roudaut et al, 2012
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Tacto inocuo.
LTMR-Aβ, Aδ Y C asociados a
los folículos pilosos y aferentes
del tacto placentero.
Touch sense. Roudaut et al, 2012
Generalmente, las
terminaciones libres de
fibras C presentes en la
piel son HTMR, pero una
subpoblación de fibras C
no responden al tacto
nocivo, sino que son
aferentes del tacto
placentero y son LTMR 11
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Tacto inocuo.
LTMR en la piel lampiña
Touch sense. Roudaut et al, 2012
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AL
AR
AR
Merkel
cell
AL
Ruffini
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Campos receptivos
MR AL
MR AR
Capa
superficial
Merkel
Meisner
Capa
profunda
Ruffini
Resuelven detalle!!!
Los MR
en las
capas
superficial
y profunda
de la piel
tienen CR
que
difieren en
forma,
tamaño y
estructura
Paccini
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Campos receptivos
puntas de los dedos 300 fibras /cm2
falanges proximales:120/cm2
palma: 50/cm2
Merkel/al
Meisner/ar
Ruffini/al
el área de la piel
comprendida dentro del
CR para cada tipo de MR,
varía a lo largo del cuerpo
Paccini/ar
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El umbral de dos puntos
El tamaño de los CRs en
una región particular de
la piel define la
capacidad de determinar
si uno o más lugares son
estimulados.
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Merkel/AL
Curvatura
La forma y el tamaño
de los objetos que
tocan la mano son
codificados por
poblaciones de
receptores de Merkel.
Tasa de disparo
La tasa de disparo
de la neurona durante
la presión estable es
proporcional a la
curvatura de cada
sonda
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(Merkel & Meisner)
Un mono que lee
Braille…
Patrones Braile sobre el tambor
Merkel/al
Meisner/ar
Paccini
Merkel y Meissner
diferencian entre
puntos y espacios
cuando el
espaciamiento entre
puntos excede el
diámetro del CR
Connor et al. 1990
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La vibración es la sensación
producida por la oscilación de
un objeto ubicado sobre la
piel.
El umbral del
receptor determina la
capacidad de percibir
una vibración.
20
21
Tacto nocivo.
HTMR en la piel lampiña y pilosa
Touch sense. Roudaut et al, 2012
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Las vías
ascendentes
a los centros
superiores
Corteza SSS:
Giro poscentral
Cerebro medio
Pons
Sistema
medial
lemniscal de
la columna
dorsal.
Sistema
anterolateral
Medulla oblongata
Núcleo grácil
Núcleo cuneado
Medulla oblongata
Medula espinal
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24
Adaptación
Propiedades de los canales
La morfología del
receptor influye sobre
la adaptación en los
R-AR
La cápsula filtra los
componentes
constantes
La cápsula ignora la presión uniforme
Estos corpúsculos son sensibles a la
vibración. Los movimientos rápidos se
transmiten a través de las lamelas
hasta el terminal nervioso, generando
un PR y un PA para cada ciclo
vibratorio.
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A nose that looks like a hand and acts like an
eye: the unusual mechanosensory system of the
star-nosed mole.
Kenneth C. Catania. (1999-2014)
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Somatosensory Fovea in the Star-Nosed
Mole: Behavioral Use of the Star in
Relation to Innervation Patterns and
Cortical Representation.
J C Neurology , 2007.Catania & Kaas.
Los rayos se mueven en grupos e
independientemente cada grupo.
Contacta 10 lugares
por segundo!
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Comportamiento focalizado o de tipo “fóvea”
todo en
menos
de
400ms!
Nro de toques en 10 E
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SC Estato córneo
CC-FNE columna central epitelial asociada con terminaciones nerviosas
libres intraepidérmicas
P-FNE terminales nerviosas libres periféricas
MC complejo de célula de Merkel-neurita
LC corpúsculo lamelado
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Los registros realizados en la corteza cerebral revelan que la
estrella es altamente sensible a la fina estimulación táctil…
¿el rayo 11 presenta más órganos de Eimer?
NO!
El rayo 11 presenta
900 órganos de
Eimer sobre su
superficie mientras
que algunos de los
rayos laterales
presentan hasta
1500!
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Más que presentar más órganos sensoriales…
Existen cerca de 100.000 fibras
mielinizadas inervando una estrella…
¿El rayo 11 tiene más fibras
mielinizadas?
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¿el rayo 11 tiene más fibras mielinizadas por órgano
de Eimer?
Si!
El rayo 11 tiene
una densidad
mayor de
inervación por
órgano de Eimer
que los demás
rayos.
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El homúnculo y el topúnculo !!!
Se estudio el % del área aproximada de
la corteza SS que responde a cada parte
del cuerpo
A pesar de que la nariz
es una porción
relativamente pequeña
del cuerpo, la
representación cortical
de la nariz domina la
corteza SS
(Magnificación cortical)
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El rayo 11 ocupó el 25 % de la
representación de la estrella en S1
a pesar de su pequeño tamaño
Magnificación de los aferentes!
Rata: se halló una relación
directa lineal entre el
tamaño del barrel cortex
en la corteza SS de los
roedores y el numero de
aferentes que inervan el
bigote correspondiente en
la cara. (Magnificación
cortical)
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El rayo 11 contenía cerca del 7%
(900) de los órganos de Eimer
de la estrella, recibía cerca del
11% (6.000) de las fibras
nerviosas que inervan la estrella
(lo que explica la mayor
densidad de inervación por
órgano, pero tomaba cerca del
25% de la representación
cortical de la estrella.
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Magnificación cortical
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Magnificación de los aferentes
Aspectos comparados de la mecanotransducción
Base molecular de la
transducción
mecánica
Supone que la fuerza externa
se transmite mediante
moléculas de la matriz
extracelular y proteínas del
citoesqueleto al canal
mecanotransductor,
determinando el flujo de una
corriente iónica a través del
canal abierto.
Molecular basis of mechanosensory
transduction
Peter G. Gillespie and Richard G. Walker
Nature 2001.
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Mecanorecepción en C. elegans.
Ambiente
Neuronas mecanosensoriales
Estímulos mecánicos externos y autogenerados
Neuronas MS con dendritas ciliadas o no ciliadas
Localización de las NMS
El tacto inicia ≠ comportamientos
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Mecanorecepción en C. elegans.
39
Los genes MEC y los canales Deg/ENaC sensibles a
amiloride
The cell biology of
touch.
Lumpkin et al, 2010
El modelo molecular
del tacto, el complejo
MEC-4
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Mecanorecepción en Drosophila
NMS para el tacto, el oído y la gravedad, la tensión
y propiocepción.
Órganos externos: cerdas
NMSs ciliadas tipo I
NMSs no ciliadas tipo II
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Mecano recepción en Drosophila
Studies of mechanosensation using the fly
Andrew P. Jarman, 2002.
Neurona MS tipo II: multidendrítica
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Mecanotransducción en Drosophila
•Los genes nompC y los canales TRPN1.
•Los genes nompA y MEC
Cap dendrítico
Punta dendrita
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Mecanotransducción en el oído interno
Transduction apparatus in
auditory and vestibular hair
cells. The transduction channel
is composed of subunits of
TRPA1 or TRPN1.
Fishing for key players in
Mecano transduction.
Nicolson, 2005. Trends in NS
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Evidence for a protein tether involved in somatic touch.
The EMBO Journal. Hu, Chiang, Koch, and Lewin, 2010
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