Embriogénesis Temprana de los Vertebrados

Embriogénesis
Temprana
de
los
Vertebrados
Alexander
Vargas
Laboratorio
de
Ontogenia
y
Filogenia
Depto
Biología,
Facultad
de
Ciencias,
U.
de
Chile
PDF
en
hEp://vargaslab.wordpress.com
Divisiones
celulares
tempranas
dan
lugar
a
la
blástula
o
embrión
temprano
La
canLdad
de
vitelo
(“yema”)
en
el
ovocito
limita
la
división
de
las
celulas
(iso,
meso
o
telolecíLco)
La
blástula
genera
(más
tarde
o
más
temprano)
una
cavidad
interna
(Blastocele)
que
presenta
un
epiblasto
dorsal
(“techo”
del
blastocele)
y
un
hipoblasto
ventral
(“piso”
del
blastocele)
En
muchos
animales,
incluyendo
vertebrados
basales,
tanto
el
epiblasto
como
el
hipoblasto
contribuyen
al
cuerpo
del
embrion,
con
el
epiblasto
dando
origen
a
epidermis
y
nervios,
y
el
hipoblasto
dando
origen
a
estomago‐visceras.
En
amniotos
de
huevo
teloleciLco,
hay
un
espacio
entre
el
embrión
y
el
vitelo
que
no
corresponde
al
blastocele
(espacio
subgerminal).
En
estas
formas,
y
en
mamíferos
ocurre
la
formación
de
un
hipoblasto
secundario
Formación
del
“hipoblasto
secundario”
en
embrión
discoidal
de
aves
(huevo
telolecíLco)
El
hipoblasto
se
desarrolla
por
celulas
que
ingresan
por
delaminacion
del
epiblasto
que
se
integran
con
celulas
de
la
zona
marginal
(futura
zona
posterior)
que
migran
hacia
anterior.
El
hipoblasto
en
amniotos
con
huevo
teloleciLco
comunica
la
yema
(vitelo)
con
el
estómago
del
embrión.
La
zona
pellucida
es
una
matriz
extracelular
protectora
que
parLcipa
en
el
proceso
de
fecundación
y
rodea
al
embrión
en
los
estadios
más
tempranos
del
desarrollo.
Contrario
a
lo
que
dicen
muchos
textos,
no
es
propia
de
mamíferos,
sino
de
todos
los
vertebrados
(con
disLntos
nombres:
corion
en
peces,
“membrana
perivitelina”
en
aves).
Posee
proteínas
altamente
conservadas
(ZP
glicoprotreins),
presentes
en
todos
los
vertebrados
Ojo:
en
marsupiales
no
hay
cavitación
de
una
mórula
ni
concentración
de
una
masa
celular
interna
Lo
indicado
en
la
figura
como
Blastocele
en
monotremas
es
en
realidad
lo
mismo
que
la
cavidad
subgerminal
entre
el
embrión
y
el
vitelo.
Luego
hay
una
blastulacion
secundaria.
Lo
de
placentados
tampoco
es
blastocele:
el
trofoblasto
no
es
un
hipoblasto,
el
cual
tambien
se
establece
despues,
de
manera
secundaria.
El
trofoblasto
permite
la
implantacion
del
ovocito
en
el
utero,
y
no
contribuye
al
embrion.
En
marsupiales,
el
embrion
siempre
es
una
esfera
hueca
(protodermo).
Una
mitad
del
protodermo
da
origen
al
trofoblasto,
la
otra
al
embrion.
El
hipoblasto
se
forma
despues,
de
manera
secundaria.
Formación
secundaria
del
hipoblasto
en
mamiferos.
Celulas
que
delaminan
y
migran
a
parLr
del
epiblasto
dan
origen
a
un
hipoblasto
(tambien
llamado
exoendodermo)
que
da
lugar
a
un
saco
vitelino
y
no
contribuye
al
embrion.
No
hay
vitelo
(yema)
y
el
saco
vitelino
mas
bien
conforma
parte
del
cordon
umbilical
y
placenta
Hay
una
desafortunada
nomenclatura
paralela
en
mamíferos
donde
la
formación
de
un
hipoblasto
secundario
ha
sido
confundido
con
la
gastrulación
(proceso
que
revisaremos
mas
adelante).
El
‘endodermo”
que
aparece
ahi
no
contribuye
al
embrion
y
el
“gastrocoele”
tampoc
es
tal
(ver
más
adelante).
Sólo
el
disco
superior
contribuye
al
embrión.
Placozoa
(adulto)
Origen
de
las
blástulas:
animales
basales
En
todos
los
animales
se
observa
un
proceso
de
ingreso
de
células
hacia
el
blastocele:
la
gastrulación.
Larva
plánula
de
Cnidarios
Amphiblastula
(larva)
de
Porifera
(Esponja)
Embrión
temprano
de
Amphioxus
Tipos
de
“movimientos
celulares”
de
gastrulación
Mediante
el
proceso
de
gastrulación,
las
células
que
ingresan
conforman
un
intesLno
primiLvo
(arquenteron)
en
forma
de
tubo
interno.
El
espacio
al
interior
del
arquenteron
se
denomina
gastrocele.
Durante
la
gastrulación,
el
blastocele
que
exis]a
entre
epiblasto
e
hipoblasto
es
obliterado
y
desaparece.
La
capa
de
células
que
queda
hacia
el
exterior
se
llama
ectodermo;
la
capa
de
células
del
tubo
interno
(que
da
al
gastrocele)
se
le
llama
endodermo,
que
da
lugar
a
todas
las
visceras
(excepto
urogenitalia)
ect
ectodermo
endodermo
endodermo
gastrocele
Invaginacion
en
amphioxus
Ingresion
en
un
cnidario
gastrocele
El
epiblasto
da
origen
al
ectodermo,
la
capa
externa
de
células
que
dan
lugar
a
la
piel
y
el
sistema
nervioso
El
hipoblasto
da
origen
a
estructuras
asociadas
a
la
alimentación,
el
arquenteron
en
animales
basales,
y
saco
vitelino
en
vertebrados
amniotos.
Ambos
se
consideran
derivados
endodérmicos
Las
células
que
ingresan
al
embrión,
además
de
dar
lugar
al
endodermo
dan
lugar
a
una
tercera
capa
de
células
que
se
ubica
entre
el
endodermo
y
el
ectodermo:
El
mesodermo,
que
da
lugar
a
tejidos
conecLvos
y
musculatura
El
mesodermo
genera
cavidades
corporales
internas,
“celomas”
conformando
una
suerte
de
endoesqueleto
hidrostáLco.
Este
es
un
rasgo
propio
de
los
animales
bilaterales
(protostomos
+
deuterostomos)
o
celomados,
ausente
en
cnidarios
y
poríferos.
En
los
bilaterales
basales,
el
mesodermo
de
las
cavidades
celómicas
se
origina
a
parLr
de
evaginaciones
del
endodermo,
hacia
la
región
dorsal
del
arquenteron.
Esto
se
denomina
como
formación
enterocélica
del
celoma.
La
cavidad
del
celoma
es
originalmente
conLnua
con
la
del
blastocele.
Formacion
enterocelica
del
celoma
en
un
erizo
En
la
gastrulación,
las
células
del
mesodermo
pueden
ingresar
como
un
mesénquima
laxo
de
celulas
ameboideas
altamente
móviles.
Estas
pueden
luego
condensarse
en
bloques
inicialmente
macizos
pero
que
luego
desarrollan
una
cavidad
interna,
en
lo
que
se
conoce
como
desarrollo
esquizocélico
de
la
cavidad
del
celoma
El
celoma
da
origen
a
la
pared
muscular
del
cuerpo
y
a
los
revesLmientos
musculares
de
las
visceras
En
algunos
bilaterales
la
organización
de
cavidades
internas
se
simplifica
o
pierde
parcialmente:
Acelomados,
Pseudocelomados.
Alguna
vez
se
pensó
que
algunas
formas
como
estas
eran
basales,
hoy
sabemos
que
descienden
de
verdaderos
celomados.
Gastrulación
en
Amphioxus
(Chordata)
En
la
región
anterior,
de
manera
enterocélica,
el
techo
del
arquenteron
da
origen
a
los
somitos,
una
serie
de
bloques
mesodermicos
pareados
(dan
lugar
a
la
musculatura
axial
segmentada),
y
al
notocordo,
una
barra
longitudinal
axial
de
tejido
conecLvo
y
muscular
en
amphioxus
(solo
conecLvo
en
vertebrados).
Lo
mismo
ocurre
para
los
somitos
anteriores
en
ciclostomos
(peces
sin
mandibula)
y
en
peces
carLlaginosos
(Lburones,
rayas
y
quimeras)
La
cavidad
de
los
somitos
de
la
región
más
posterior
se
forma
de
manera
esquizocelica.
En
vertebrados
óseos,
todos
los
somitos
se
forman
de
manera
esquizocélica.
En
la
región
anterior
puede
decirse
que
el
endodermo
da
lugar
al
mesodermo,
y
por
tanto
puede
hablarse
de
un
mesendodermo.
En
cnidarios,
hay
zonas
de
endodermo
(“estómago”
cnidario)
que
expresan
genes
de
mesodermo
y
que
pueden
desarrollarse
como
musculatura,
por
lo
que
se
dice
que
el
origen
evoluLvo
del
mesodermo
está
en
el
endodermo.
Corte
transversal
Vista
superior
(dorsal)
anterior
posterior
En
el
ectodermo
dorsal
hay
una
“placa
neural”
de
ectodermo
engrosado
que
por
invaginación
entra
al
embrión,
conformando
un
tubo
neural,
que
da
lugar
al
sistema
nervioso
central.
Este
proceso
se
llama
“neurulación”.
Amphioxus
se
caracteriza
porque
ademas
dos
extensiones
epidermicas
(no
neurales)
se
encuentran
por
sobre
la
placa
neural
que
desciende
En
el
huevo
mesoleciLco
de
la
lamprea,
no
hay
una
invaginacion
completa
del
hipoblasto
como
la
de
amphioxus,
hay
un
labio
dorsal
del
blastoporo
en
el
que
ocurre
involución
e
ingresión
de
celulas.
Las
celulas
que
ingresan
por
el
blastoporo
convergen
hacia
el
eje
medio
y
en
el
mismo
senLdo,
tal
que
las
primeras
en
ingresar
conformará
la
parte
mas
anterior
(cabeza)
y
las
úlLmas,
la
parte
más
posterior.
El
blastoporo
termina
siendo
el
ano.
En
este
proceso
el
embrión
va
de
forma
“esférica”
a
alargada.
La
neurulación
en
lampreas
y
teleosteos
ocurre
de
manera
disLnta
a
la
invaginación
del
tubo
en
los
demás
vertebrados.
La
placa
neural
es
más
angosta
y
se
denomina”
quilla”
neural.
Esta
ingresa
en
el
embrión
como
un
cordon
macizo
y
luego
genera
una
cavidad
interna
(neurocele)
por
un
proceso
de
cavitacion
interna
Aspectos
morfogené8cos
compar8dos
por
todos
los
vertebrados
En
vertebrados
en
general,
el
mesodermo
puede
dividirse
en
tres
zonas:
1)
El
epímero
dorsal,
que
da
origen
a
los
somitos
2)
El
mesómero,
que
da
origen
a
riñones
y
gónadas.
3)El
hipómero,
que
da
origen
a
las
paredes
musculares
del
cuerpo
y
de
las
vísceras.
El
hipómero
posee
un
aspecto
lateral,
la
somatopleura,
y
un
aspecto
ventral,
la
esplacnopleura.
El
epimero
y
mesomero
son
segmentados,
el
hipomero
es
conLnuo
El
somito
se
divide
en
tres:
dermatomo
(da
origen
a
la
dermis
de
tejido
conecLvo
laxo
que
existe
debajo
de
la
epidermis),
miotomo
(da
origen
a
musculatura
de
vertebras
y
extremidades)
y
esclerotomo
(da
origen
a
las
vertebras)
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
En
todos
los
vertebrados,
existen
pares
de
placodas
ectodermicas
hacia
la
zona
de
la
cabeza,
“islas”
de
celulas
engrosadas
que
dan
origen
a
neuronas
sensoriales
de
la
nariz
(placodas
olfactorias),
del
oido
(placoda
oLca),
de
la
linea
lateral
(organo
mecanoreceptor
de
peces)
y
epibranquiales,
que
contribuyen
neuronas
sensoriales
a
los
pares
de
nervios
craneales
VII,
IX,
y
X
En
todos
los
vertebrados
se
desarrolla
ademas
una
cresta
neural.
Esta
se
origina
a
parLr
de
bordes
laterales
engrosados
de
la
placa
neural,
que
acaban
en
la
posicion
dorsal
del
tubo
neural.
Desde
ahi
migran
hacia
el
interior
del
embrion,
dando
lugar
en
todo
el
cuerpo
a
melanocitos
(celulas
de
pigmentacion)
y
a
los
ganglios
de
los
nervios
sensoriales
del
sistema
nervioso
periférico.
En
la
región
cefálica,
la
cresta
neural
da
origen
a
la
mayoría
de
los
huesos
del
cráneo.
Se
ha
postulado
que
la
cresta
neural
y
las
placodas
ectodermicas
fueron
clave
en
el
origen
de
los
vertebrados,
especialmente
en
relación
a
la
especialización
de
la
cabeza
en
sensorialidad/alimentación
Peces
teleósteos
presentan
un
sincicio
endodérmico
sobre
el
vitelo
(periblasto)
que
no
contribuye
al
embrión,
y
un
blastodisco
en
el
cual
se
observa
una
capa
ectodérmica
y
una
capa
mesodérmica.
En
la
gastrulación
ingresa
un
“mesendodermo”
que
da
origen
a
mesodermo
y
endodermo.
A
la
derecha,
la
designación
del
mesendodermo
como
hipoblasto
me
parece
discuLble,
el
periblasto
me
parece
análogo
al
hipoblasto
de
amniotos,
asociado
al
vitelo,
que
no
contribuye
al
embrión).
Los
teleosteos
ademas
se
caracterizan
por
los
extensos
movimientos
de
epibolia
por
medio
del
cual
la
epidermis
se
exLende
desde
el
disco
embrionario
por
sobre
el
vitelo
de
todo
el
huevo
Gastrulación
en
peces
óseos
basales
(Holosteos)
y
Anfibios
(huevos
mesolecíLcos)
Gastrulación
en
Aves
y
RepLles
Hay
un
surco
primiLvo
por
el
cual
ingresan
celulas
que
se
exLenden
hacia
anterior
y
hacia
los
lados.
Las
primeras
celulas
en
ingresar
hacia
anterior
conforman
la
cabeza
del
embrión.
Las
células
endodérmicas
que
ingresan
desplazan
las
del
hipoblasto
hacia
los
lados.
Junto
a
las
celulas
del
hipoblasto,
conforman
el
saco
vitelino.
El
hipoblasto
no
contribuye
al
arquenteron
o
intesLno
primiLvo
(primiLve
gut)
El
extremo
anterior
del
surco
primiLvo,
conforma
el
“nodo
de
hensen”,
analogo
al
blastoporo.
Este
nodo
va
‘retrocediendo”
hacia
posterior
“cerrando”
el
surco
promiLvo
(recuerda
a
una
cremallera).
Las
ulLmas
celulas
en
ingresar
por
el
nodo
de
Hensen
son
las
mas
posteriores.
E
l
nodo,
como
el
blastoporo,
termina
siendo
el
ano.
En
mamíferos,
debido
a
sus
orígenes
a
parLr
de
amniotos
ovíparos,
y
pese
a
la
ausencia
de
vitelo,
hay
un
embrión
completamente
discoidal
y
la
gastrulación
ocurre
igual
a
un
repLl
o
ave
(como
sobre
una
“yema
fantasma”)
Lo
que
aparece
acá
como
“gastrulación”
es
en
realidad
el
establecimiento
del
hipoblasto
secundario.
El
“gastrocele”
no
es
tal,
no
se
trata
de
la
cavidad
del
intesLno
primiLvo
(como
en
otros
vertebrados)
sino
que
del
saco
vitelino
En
mamíferos,
como
en
los
demas
amniotos,
las
células
del
hipoblasto
secundario
pasan
al
saco
vitelino
(yolk
sac),
desplazadas
en
la
gastrulación
por
las
precursoras
del
intesLno
primiLvo.
En
mamiferos,
a
diferencia
de
otros
amniotos,
se
forma
desde
temprano
una
nueva
capa
de
celulas
y
cavidad
por
sobre
el
epiblasto
del
disco
embrionario:
la
cavidad
amnioLca.
En
los
demas
amniotos,
el
amnios
se
forma
mas
tarde
a
parLr
de
la
somatopleura
del
hipomero.
Anexos
embrionarios:
Corion
(recubrimiento,
respiracion),
Amnios
(“charca”
que
rodea
al
embrion)
,
Alantoides
(desechos,
respiracion)
,
Saco
vitelino
(alimentacion)
Los
amniotos
presentan
reproducción
en
Lerra
por
fecundación
interna
El
huevo
cleidoico
es
semipermeable
y
permite
la
ovoposición
fuera
del
agua.
Existe
desarrollo
directo
sin
etapa
larval
libre.
El
huevo
provee
su
propio
“charco”
gracias
al
amnios
(“Asimilación
del
medio”)
Una
membrana
coriónica
de
origen
ectodérmico,
que
simplemente
recubre
el
embrión,
está
presente
en
todos
los
vertebrados.
NO
es
exclusiva
de
amniotos
Pez
teleósteo
En
aves
y
repLles,
y
en
algunos
mamíferos
el
mesodermo
somáLco
(de
la
somatopleura)
se
exLende
por
encima
del
embrión
generando
la
cavidad
amnióLca.
La
esplacnopleura
genera
un
diver]culo
que
junto
al
endodermo
forma
el
alantoides
FIN