9 Organización y diversidad de la biosfera

MÉDULA ESPINAL.
37
CUBIERTAS CEREBRALES
ESTRUCTURA DEL TEMA:
37.1. Generalidades.
37.2. Sustancia gris:
-
Neuronas:
o Radiculares.
o Interneuronas Golgi II.
o Cordones.
37.3. Sustancia blanca.
37.4. Arquitectura.
37.5. Meninges.
37.1. GENERALIDADES
En la médula espinal hay sustancia gris por dentro y sustancia blanca por fuera,
rodeando la sustancia gris. La sustancia gris tiene una morfología variable, pero en general
podemos distinguir una forma de alas de mariposa, con:
- Asta anterior (o ventral) más amplia y que entre otras neuronas tiene
motoneuronas grandes.
- Asta posterior (o dorsal) que suele ser menos prominente y que tiene neuronas de
mediano tamaño, las neuronas sensoriales de 2º orden.
- Astas laterales, que aparecen en la región torácica y lumbar alta, de tamaño
pequeño. Están formadas por neuronas más pequeñas, las neuronas vegetativas
preganglionares.
Las alas quedan unidas por la comisura gris, donde se encuentra el conducto
ependimario. La sustancia blanca contiene fibras nerviosas mielínicas ascendentes y
descendentes y que forman, morfológicamente, unas columnas, denominadas:
- Dorsolaterales.
- Anterolateral.
La columna dorsolateral, a nivel cervical, se puede dividir en el haz grácil (de Goll) y el
haz cuneiforme (de Burdach). En la parte anterior aparece una comisura anterior o ventral y
en la parte posterior aparece la comisura posterior o rafe posterior. Estas comisuras dividen
la sustancia blanca, el punto que une ambas partes se denomina comisura de la sustancia
blanca.
La mayoría de las fibras de la sustancia blanca se cortan transversalmente, pero
algunas (las que salen de la médula) se cortan longitudinalmente, formando rafes y creando las
raíces posteriores y anteriores de donde se formarán los nervios raquídeos.
- 178 -
La rama posterior y la rama anterior se unen y forman el nervio raquídeo. Antes de
su unión, la raíz posterior, tiene un engrosamiento (ganglio raquídeo) a nivel del agujero de
conjunción donde se encuentran las neuronas sensitivas de primer orden. Del nervio
raquídeo salen los ramicomunicantes blancos y grises para formar la cadena de ganglios
vegetativos.
El tamaño de la médula espinal es de unos 45 – 50 cm (16 cm a nivel cervical, 14 cm a
nivel lumbar y 10 a nivel torácico). Es más gruesa a nivel cervical y lumbar que a nivel torácico,
debido a que esos tramos inervan los miembros.
El último segmento de la médula es la cola de caballo.
37.2. SUSTANCIA GRIS
NEURONAS RADICULARES
Su axón sale por la raíz anterior. Se distinguen básicamente 3 tipos de neuronas
radiculares:
- Motoneuronas-α o miorrabdóticas:
Son las más grandes (50-100 micras). Tienen el soma estrellado, y sus
caracterísiticas morfológicas son normales: cuerpos de Nissl, múltiples prolongaciones
dendríticas (multipolares), etc.
El axón sale por la raíz anterior de la médula. El axón, generalmente, antes de
salir de la sustancia gris, suele originar una rama recurrente que hace sinapsis con una
de las interneuronas.
El axón de la motoneurona α es uno de los más largos del organismo (hasta
más de 1 metro). Al salir se mieliniza, tornándose muy grueso (8-18 µm de grosor).
Termina en la placa motora (musculatura esquelética del organismo).
-
Motoneuronas-γ o fusimotora:
Es un poco más pequeña que la anterior. Tiene 25 micras. Tiene un soma
estrellado, múltiples prolongaciones dendríticas (multipolares), etc.
El axón sale por la raíz anterior, se mieliniza menos que la anterior (3-8 micras)
y forma parte del nervio raquídeo. La fibra nerviosa termina en los husos
neuromusculares, que son receptores sensoriales de los músculos esqueléticos, y en
los que encontramos fibras musculares esqueléticas intrafusales.
-
Neuronas vegetativas pregangliónicas:
Son las más pequeñas de todas (12-15 micras). Tiene un soma de aspecto
más fusiforme. Tienen escasas prolongaciones dendríticas.
El axón sale por la rama anterior. Pasa por el ramicomunicante blanco y, el
axón, puede o no hacer sinapsis en el ganglio vegetativo. El axón se mieliniza por la
raíz anterior, pero muy poco (el que menos). Tienen un grosor de apenas 3 micras.
INTERNEURONAS GOLGI II:
El axón de las neuronas no sale a formar parte de la sustancia blanca. Hace sinapsis
con neuronas de la sustancia gris. Se clasifican en:
- Neuronas intrasegmentarias o intrametaméricas: hacen sinapsis en el mismo
segmento medular.
- Neuronas intersegmentarias o intermetaméricas: hacen sinapsis con otros
segmentos.
Suelen ser pequeñas (8 – 10 micras) y estrelladas y hay distintos tipos:
o Neuronas de Renshau: hace sinapsis con la rama recurrente de la
motoneurona-α que a su vez, hace sinapsis inhibitoria en al motoneurona-α.
o Neuronas comisurales: hacen sinapsis a las dos partes.
o Neuronas homolaterales: hacen sinapsis en la misma parte del ala.
o Neuronas heterolateral: hacen sinapsis en el ala opuesta.
o Neuronas bilaterales: hacen sinapsis homolateral y heterolateral.
- 179 -
NEURONAS CORDONALES O FUNICULARES:
El axón sale a los cordones de la sustancia blanca. Son generalmente neuronas Golgi I
(axón largo). Los axones salen a la sustancia blanca y ascienden hacia la corteza cerebral,
tálamo, etc. Otras no llegan al cerebro, sino que quedan en segmentos distantes de la médula.
Las neuronas cordonales son las neuronas sensoriales de segundo orden, que son
neuronas grandes (30-35 micras), con soma estrellado, presentan múltiples prolongaciones
dendríticas, y su axón se mieliniza rápidamente para formar parte de los cordones. Además,
llegan fibras aferentes a ellas.
37.3. SUSTANCIA BLANCA
La sustancia blanca, fundamentalmente, está compuesta por axones cortados
transversalmente. Si usamos el luxol, y veremos la mielina procedente de los
oligodendrocitos (SNC) o plata para ver el axón. En la salida de las astas, los axones se
verán cortados longitudinalmente.
El conducto ependimario está revestido por ependimocitos. Tiene diferente forma con
respecto a la altura. En diferentes partes del conducto está obliterado por ependimocitos, ya
que por él no circula líquido cefalorraquídeo, sino que circula por fuera. El conducto
ependimario está recubierto por células gliales cúbicas o prismáticas, con microvellosidades y
algún cilio. Estas células en su polo basal no presentan membrana basal.
La membrana pioglial profunda es una modificación especial constituida por las
prolongaciones basales de los ependimocitos y las prolongaciones de la astroglía.
Columna torácica
Columna lumbar
Columna cervical
37.4. ARQUITECTURA
La sustancia gris se organiza en 10 láminas, las llamadas láminas de Rexed, una
organización que se basa en la agrupación de neuronas similares.
En el asta posterior se encuentran las láminas I, II, III, IV, V, VI. La region VII es amplia
y la region VIII está bastante marcada.
37.5. MENINGES
Las meninges son las capas más externas de todo el sistema nervioso central.
Presentan origen mesenquimático, concretamente ectomesénquima. Son tejido conjuntivo
fibroso. Clasificación:
- Duramadre o paquimeninge (paqui- “gorda”): meninge más externa y más dura. Está
en contacto con el hueso. Es tejido conjuntivo fibroso denso ordenado. Entre
duramadre y hueso, en la médula espinal, existe un espacio epidural donde hay grasa
y vasos, donde se aplican las anestesias epidurales. Entre duramadre y aracnoides,
se encuentra el espacio subaracnoideo. Es muy vascularizada. Tiene fibras de
- 180 -
colágeno y elásticas. En contacto con la aracnoides (fibroblastos aplanados
modificados) denominados células de la capa limitante. Estas mismas células
revisten las trabéculas que forman la aracnoides.
-
Leptomeninge (lepto- delgada):
o Aracnoides: meninge formada de tejido conjuntivo laxo. El espacio
subaracnoideo (duramadre-aracnoides) contiene el líquido cefalorraquídeo.
Existe un espacio virtual, que se genera en hemorragias subdurales: espacio
subdural, que aparece en el interior de la duramadre. La aracnoides no está
vascularizada y está revestida por las células limitantes. Entre las trabéculas
que contiene circula el líquido cefalorraquídeo. Los senos venosos drenan el
líquido cefalorraquídeo a la sangre por las vellosidades aracnoideas.
o
Piamadre: tejido conjuntivo laxo ricamente vascularizado. Está en contacto
con el sistema nervioso central. Está limitada también por células aplanadas
tipo fibroblasto (células limitantes), desde donde se inicia la entrada de los
vasos sanguíneos al sistema nervioso central. Encontramos los espacios de
Virchow-Robin, que son invaginaciones en forma de embudo del espacio
subaracnoideo al entrar la piamadre con un vaso hacia el sistema nervioso
central. Además, a esta piamadre se unen las prolongaciones de la astroglía y
forma la membrana pioglial externa.
El líquido cefalorraquídeo se forma en los plexos coroides (del 4º ventrículo). El líquido
cefalorraquídeo se drena en los senos venosos, como el de la hoz del cerebro, donde aparecen
las vellosidades aracnoideas, que son protuberancias en el seno venoso. Ahí es donde el
líquido cefalorraquídeo drena a la sangre.
- 181 -