Control Biológico del Chapulín en México Antonio J. Huerta, Fernando Espinoza, Alejandro Téllez-Jurado, Alma P. Maqueda Gálvez y Ainhoa Arana-Cuenca* Laboratorio de Microbiología Molecular, Universidad Politécnica de Pachuca, Carretera Pachuca – Ciudad Sahagún km 20, Ex Hacienda de Santa Bárbara, Zempoala, Hidalgo, CP 43830. Tel. 771 5477510. *E-mail: [email protected] RESUMEN Los insectos conocidos como chapulines, pertenecientes al orden Orthoptera tienen gran importancia agrícola en México ya que se han convertido en una plaga endémica debido, entre otras razones, a los cambios climatológicos en los últimos años. Un ejemplo de esto son los largos periodos de sequía y cortos periodos de lluvia que han ocasionado que plagas secundarias como el chapulín se encuentren en desequilibrio, dando origen así a una plaga con alto potencial que ha llegado a poner en riesgo a la ganadería y agricultura. Su comportamiento, distribución y control son aspectos que se discuten en el presente trabajo de revisión sobre la situación de estos insectos en México, dando especial importancia al control biológico como una alternativa efectiva y amigable con el medio ambiente. Palabras clave: chapulín, control químico, control biológico ABSTRACT The insects commonly known as grasshoppers, members of the order Orthoptera, have a significant impact on Mexican agriculture because they have become an endemic plague due, among other factors, to the phenomenon of climate change in recent years. Particularly important are the long periods of drought and short rainy seasons that have caused imbalances in populations of secondary plagues like grasshoppers, and given rise to a plague that has a high potential to threaten both livestock-raising and agriculture. The behavior, distribution and control of this plague are the topics discussed in this work, which presents a review of the situation of these insects in Mexico that pays special attention to biological control as an effective option, but one that is environmentally friendly. Key words: grasshoppers, chemical control, biological control. BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 28 INTRODUCCIÓN La taxonomía del chapulín (también El registro que se tiene sobre los conocido como saltamontes) se presenta organismos del orden Orthoptera data de en la Tabla 1 incluyendo los géneros de las más de doscientos millones de años. Los especies más comunes y con mayor Gryllidae aparecen a fines del periodo importancia en Triásico, los Tettigoniidae en el Jurásico y Melanoplus spp., los Acrididae en el Terciario, en este último Sphenarium purpurascens, se encuentran los chapulines. Actualmente mexicanus, Taeniopoda eques, y algunas se conocen más de veinte mil especies de especies las cuales se han descrito alrededor de localizadas en el Altiplano y Norte del país, seiscientas en donde llegan a infestar hasta una en distribuidas México, en principalmente encontrándose regiones (Rivera, cálidas 2004). Su superficie maíz, en gran parte, al cambio climático, por lo predominan que 2012). importantes pérdidas como Brachystola magna, Sphenarium Chromacris de son: versicolor, 300,000 ha aproximadamente, donde los cultivos de población se ha visto en aumento, debido, producen de México frijol, pastizales y principalmente hortalizas (SAGARPA, económicas y es necesario su control de En una estación se pueden encontrar manera eficiente y amigable con el medio de treinta a cuarenta especies de acrídidos ambiente. en una sola comunidad de pastizal, y estas especies varían en gran proporción de una TAXONOMÍA Y SINONIMIA Dentro se vegetación en donde se encuentran. La encuentra el suborden Ensifera en el cual densidad poblacional llega a variar de 1 los chapulines se caracterizan por tener hasta 50 chapulines/m2, en casos extremos antenas más largas que el cuerpo, el se llegan a encontrar más de 1,000 en la ovipositor bien desarrollado y con forma de misma superficie en las dos primeras fases sable, a comparación con el suborden de desarrollo (Fielding, 2004). Caelifera del en el orden comunidad a otra dependiendo de la cual Orthoptera se encuentran chapulines con antenas más cortas a comparación del cuerpo y con el ovipositor robusto y corto. BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 MORFOLOGÏA Los chapulines presentan tres fases de desarrollo: huevo, ninfa y adulto (Figura 1). 29 Tabla 1. Taxonomía del chapulín Clase Insecta Orden Orthoptera Suborden Caelifera/Ensifera Familia Acrididae Géneros Melanoplus, Brachystola, Taenipoda, Chromacris Huevos Sphenaium, siete estadios (según la especie) durante el Los chapulines pasan la temporada de cual crecen de 5 ± 1 mm a 18 ± 1.2 mm, invierno en estado de huevo presentando cambian de coloración de pardo a un color diapausa Las más definido, las antenas pasan de ser hembras adultas depositan de seis a ocho cortas y gruesas a largas y delgadas masas denominados pasando de tener 8 a 14 artejos y “ooteca”, cada una contiene de veinte a presentando ojos globulosos grandes y de cuarenta huevos aproximadamente unidos color negro (Figura 1b) (Carruthers et al., entre sí. Morfológicamente son alargados y 1997). (Anaya de et al., huevecillos 2000). ovalados (6 mm x 1,5 mm), de coloración crema al ser recién ovipositados tornándose a pardo brillante durante su desarrollo (Figura 1a), microscópica-mente se observan con una cubierta formada por cavidades hexagonales (Carruthers et al., Adultos Los adultos del chapulín presentan dimorfismo sexual, con dos pares de alas, y según el sexo se aprecian distintas características. 1997). Machos Ninfas Se les conoce como ninfas a los chapulines que aun no se han convertido en adultos, son de tamaño menor y carecen de alas. Presentan de cinco a BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 Son más delgados que las hembras, midiendo 2.5 ± 0.5 cm de largo por 0.7 ± 0.7 cm en su parte más ancha; presentan ojos prominentes en relación al tamaño de la cabeza que es de forma triangular. Se 30 a b c d Fig. 1. Morfología de las diferentes fases del ciclo de vida del chapulín perteneciente al género Melanoplus sp. a. Huevecillos, b. Ninfas, c. Macho adulto, d. Hembra adulta (CESAVEG, 2012; INIFAP, 2012) observan con patas robustas y con cortas que en el macho y ojos más antenas más alargadas que las hembras, pequeños (Figura 1d) (Carruthers et al., constando de 14 artejos, (Figura 1c) 1997). (Carruthers et al., 1997). CICLO BIOLÓGICO Hembras Las hembras se logran distinguir con El ciclo biológico del chapulín es anual (Figura 2) pero en condiciones de mayor facilidad tanto por su tamaño y laboratorio llega a durar como mínimo coloración. Miden 3 ± 0.5 cm de largo por doscientos treinta días y como máximo 0.8 ± 0.09 cm en su parte más ancha trescientos presentando coloración más notoria, a apareamiento ocurre en los meses de excepción de cuando han ovipositado ya agosto y septiembre con una duración que sufren cambio de tonalidad. La cabeza máxima de siete horas, y la oviposición es más ancha que larga, con antenas más ocurre cuatro a cinco días después a las BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 cincuenta días. El 31 orillas de las parcelas, caminos, zanjas, madurar etc., incubándose en el suelo a una reproducción a finales del mes de julio y profundidad de 1.5 a 5 cm y a una durante el mes de agosto; en diversas temperatura de 30 °C durante un periodo ocasiones se puede apreciar gran parte de de ocho a nueve meses. En la región acrídidos en estado adulto entre los meses centro-norte de México la eclosión de los de septiembre y diciembre (univoltinos) y huevecillos ocurre en un periodo de quince otras casi todo el año (añopolivoltinos). Los a la adultos y ninfas se alimentan de maleza de temporada de lluvias (mayo-junio) (Uribe- hoja ancha y cuando la terminan invaden González & Santiago-Basilio, 2012). Las cultivos en los meses de julio a septiembre ninfas presentan de cinco a siete estados (Fontana et al., 2008), en general viven ninfales equivalentes a un periodo de tres meses al encontrarse en estado cuarenta a sesenta días, hasta llegar a adulto, pero las especies del género convertirse Brachystola llegan a sobrevivir hasta cinco veinte días en después adultos de iniciar que tardan alrededor de veinte a veinticinco días en sexualmente e iniciar su meses (Barrientos-Lozano, 2003). Fig. 2. Ciclo biológico del chapulín (Orthoptera:Acrididae) DISTRIBUCIÓN DEL CHAPULÍN EN MÉXICO climáticos. Los periodos cálidos y secos son los más favorables para la ocurrencia La distribución del chapulín a lo largo de brotes de un gran número de acrídidos de grandes extensiones territoriales puede (Lockwood, 1993). En un estudio realizado ser predecible en base a los cambios por Hewitt (1979) se encontró que ninfas BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 32 de Melanoplus sanguinipes y Amphitornus coloradus comenzaron a Los sitios de clima seco de eclosionar Norteamérica y México han sido favorables cuando la temperatura del suelo (1 cm para la adaptación de los acridoideos debajo de la superficie) se encontró por (Orthoptera: Acrididae) de las subfamilias encima de 15.6 °C, de igual forma se Melanoplinae, observó que estas dos especies inician su Oedipodinae; dentro de estas se encuentra actividad cuando la temperatura (5 cm el arriba del suelo) es de 13-16 °C, y presenta ocasionando daños económicos, comienzan su alimentacion cuando la principalmente en el oriente de San Luis misma es al menos de 21 °C. Potosí y en el norte de Veracruz (García & Los chapulines se logran encontrar en Gomphocerinae chapulín Melanoplus sp., y que se Lozano, 2011). primavera y verano, pero abundan en mayor proporción durante la temporada de IMPORTANCIA otoño, estas poblaciones son reguladas PLAGA por factores bióticos y abióticos, y es el ECONÓMICA DE LA El orden Orthoptera ha llegado a tomar estado de ninfa el de mayor importancia en gran la regulación, ya que es la etapa de debido a que se ha convertido en una transición al estado adulto (Lockwood, plaga que provoca pérdidas económicas 1993). entre el 20 y 30 % de la producción cuando Los chapulines se distribuyen a lo largo no importancia se realizan agrícola en acciones México, de control del territorio nacional; principalmente se (SAGARPA, 2012). Los largos periodos de encuentran los géneros Melanoplus sp, escasez de lluvia han provocado que Sphenarium y plagas que no tenían esta importancia Brachystola sp., los cuales se logran pierdan su posición equilibrada dando adaptar fácilmente a distintas condiciones origen a una plaga de alto potencial que del medio, variando desde los climas fríos pone en riesgo la agricultura y ganadería del Altiplano Mexicano, las zonas cálido- (García tropicales cultivos de la familia de las gramíneas, sp, de Taeniopoda Aguascalientes, sp., Jalisco, & Michoacán y Sinaloa; hasta llegar a los leguminosas, climas (García semiáridos de Baja California, Chihuahua, Durango y Zacatecas (Fontana & Lozano, 2011), cucurbitáceas Lozano, 2011; afectando y frutales SAGARPA, 2012). et al., 2008). BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 33 Los problemas que causan los considerados los herbívoros con mayor miembros de este grupo varían según las importancia en pastizales de zonas especies involucradas, el tipo de cultivo templadas, en las cuales se produce la que atacan y la región donde se detecta el mayor cantidad de alimentos para el problema (Rivera, 2004). Alrededor de hombre (Gangwere et al., 1997). treinta especies han sido catalogadas El chapulín cuando se encuentra en como plagas en cultivos de México (Anaya estado de ninfa y adulto causa severos et al., 2000) pertenecientes a las familias daños, llegando a consumir casi la mitad Acrididae, de su peso corporal de forraje verde en un Gryllidae, Pyrgomorphidae, Romaleidae y Tettigonidae. día, lo que equivale a 250 miligramos Entre las especies que han llegado a tener gran económica una ha. se llegan a abastecer con 25 kg, purpurascens, cantidad que equivale al consumo que Sphenarium mexicanum, Melanoplus spp., realiza una vaca en un día (García Taeniopoda eques y Brachystola magna, Gutiérrez et al., 2006; Chaírez-Hernández afectando en el Altiplano y Norte una et al, 2008); con esto se reduce de forma superficie considerable el valor del forraje de los destacan: importancia diarios, es decir que 10 chapulines/m2 en Sphenarium territorial de 300,000 ha aproximadamente (Fontana et al., 2008) La Dirección de Sanidad Vegetal de México dio a conocer que los estados más afectados por plaga de Chapulín son: Aguascalientes, Chihuahua, pastizales provocando una disminución en el peso del ganado (Barrientos-Lozano & Amlaguer-Sierra, 2009). Lockwood et al. (1993) reportan que Coahuila, cuando se presenta una población densa Estado de México, Durango, Guanajuato, de Melanoplus differentialis se puede llegar Hidalgo, Puebla, Querétaro, San Luis a destruir en tres o cuatro días un cultivo Potosí, Michoacán, Tlaxcala, Veracruz y de plantas jóvenes de maíz. Por otro lado, Zacatecas; y los cultivos que presentan Belovsky et al. (2000) mencionan que al más daños son: calabaza, cebada, frijol, haber densidades bajas de chapulines (8 maíz y sorgo, ya que las ninfas y adultos ejemplares/m2) se pueden causar daños se llegan a alimentar principalmente de sus considerables en el forraje (superior al tallos, hojas y frutos (Fontana et al., 2008). 70%). Los acridoideos presentan en su grupo diversos miembros considerados plagas, que junto con los mamíferos BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 CONTROL QUÍMICO DE CHAPULÍN son 34 El control químico de plagas es Estados Unidos han sido restringidos definido como la prevención o represión alrededor de 90 plaguicidas, de los cuales del desarrollo de sus poblaciones mediante 30 son utilizados en México (INEGI, 1998). el uso de substancias químicas, y es a la El uso inmoderado de estos productos ha vez, la mejor y peor solución al problema provocado riesgos para la vida animal, al de chapulín en campo; la mejor por el eliminar fauna benéfica que llega a impedir efecto inmediato y confiabilidad, y el peor el surgimiento de otros insectos como por los efectos secundarios indeseables plaga. causados después de su aplicación como son: contaminación En este sentido, actualmente, se están ambiental, estudiando la síntesis de compuestos más desequilibrio ecológico y resistencia del amigables con el medio ambiente que insecto ayuden al control de esta plaga. Un a los insecticidas (Barrientos- Lozano & Almaguer-Sierra, 2009). ejemplo, es la síntesis y caracterizacióno El control químico llega a solucionar el problema por un lapso de tiempo corto de feromonas sexuales (Fürstenua et al., 2013). provocando altas mortalidades en las plagas y que solo unos pocos individuos que reúnen características CONTROL BIOLÓGICO DE CHAPULÍN especiales El concepto de control biológico ha suelan sobrevivir a los tratamientos y sido definido por diversos investigadores. posteriormente de Paul de Bach (1964) menciona que es la resistencia más altos. El uso excesivo de acción de mantener a otra población de estos productos causa efectos negativos organismos a una densidad más baja en en el suelo, agua y en el medio ambiente promedio, (Monzón, 2001), así mismo llegan a afectar predadores o patógenos; en 1971 Falcon la salud de las personas debido a los incluye el uso de microorganismos como residuos que quedan en los frutos donde agentes han sido aplicados (Brun et al., 1989; naturalmente Depieri et al., 2005). aplicados como insecticidas microbianos; desarrollen niveles ya sea de control y son por que parásitos, surgen introducidos o En México se utilizan 60 % de los finalmente en 1987 el término se define veintidós plaguicidas considerados como nuevamente como el uso de organismos dañinos para la salud y el medio ambiente, naturales o modificados genéticamente, de los cuales 42 % son fabricados en el genes o sus productos para reducir los país, por otro lado se conoce que en BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 35 efectos de organismos plaga (Gabriel & Cook, 1990). Existe una gran variedad de organismos que utilizan los chapulines El uso del control biológico se realiza como alimento o que parasitan a los desde hace varios siglos. En 1980 la mismos por lo que pueden ser utilizados National Academic of Sciences menciona como control biológico (Tabla 2) y el que la idea de usar agentes microbianos análisis para el control de insectos fue concebido continuación. de cada uno se realiza a en el siglo XVIII. En la actualidad se ha encontrado una organismos con gran cantidad potencial de microbiano Depredadores vertebrados La araña Neoscona spp. se ha contra diversas poblaciones de insectos encontrado depredando ninfas de chapulín plaga en diversos sectores., dentro de que quedan atrapadas en su telaraña estos cuando el maíz y la maleza están en se han reportado más 2000 microorganismos naturales con potencial floración; para formar parte de un programa de accidentalmente queda inmovilizado en la control red donde es capturado por el depredador, biológico. Entre los agentes el chapulín salta y entomopatógenos se encuentran por lo y este inmediatamente lo envuelve para menos, 100 especies de bacterias, 100 de después hacerlo parte de su dieta (Figura virus, 300 de protozoarios y 750 especies 3a) (Salas-Araiza & Salazar-Solis, 2009). de hongos (Monzón, 2001). Rivera (2004) reporta en Durango la El método clásico de control biológico presencia de Araneus diadematus, Argiope se basa en introducir en un área en la que aurantia y Aphonopelma spp. depredando aun no se presenta, un enemigo natural ninfas del género Syrbula; de igual forma adecuado para una plaga que favorezca su Salas-Araiza control (Julien, 1992), este método tiene reportan la presencia del género Argiope una gran ventaja ya que todo organismo en los Estados de Irapuato y Guanajuato. & Salazar-Solis (2009) vivo (plantas, animales y el hombre) tiene El chapulín forma parte de la dieta de enemigos naturales que pueden combatirlo Toxostoma curvirostre y Mimus polyglottos, y que están sujetos a un amplio número de estas aves se han encontrado depredando parasítoides, depredadores y patógenos en solo un 6 % de las comunidades con (Henry et al., 1985). registro natural de chapulín. Ambas especies consumen ninfas, pero a M BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 36 Tabla 2. Organismos que pueden ser utilizando en el control biológico del chapulín Depredadores vertebrados Arañas de los géneros Neoscona, Araneus, Argiope, Aphonopelma, Aves de los géneros Toxostomas y Mimus Moscón del género Efferia Animales como ratones, ardillas, musarañas, coyotes, zorras y zorrillos Nemátodos Familias Allantonenematidae, Gordiaceae, Parasitylenchidae, Phaenopsitylenchidae, Tetradonematidae, Mermithidae, Iotonchiidae, Allantonematidae, Sphaerulariidae, Steinernematidae y Heterorhabditidae Protozoarios Nosema Virus Entomopoxvirus, Polihedrosis nuclear (VPN), Baculoviridae, Reoviridae y Poxvirida. Plantas entomopatógenas Proboscidea Bacterias entomopatógenas Coccobacillus, Bacillus Hongos entomopatóngenos Beauveria, Metarhizium, Entomocela, Verticillium, Paecilomyces, Hirsutella polyglottos se le ha encontrado realizaron un estudio en el cual reportan consumiendo algunas especies de tamaño tres aves que pueden consumir hasta 100 menor, que al volar llaman su atención y chapulines por día, entre las que se las capturan (Branson, 2005; Mullié & encuentran Sturnella spp, respecto a otros Youssoupha, 2010). Mc Ewen et al. (2002) vertebrados es conocido que el chapulín BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 37 Fig. 3. Control biológico del chapulín. a. El insecto Neoscopna sp. atacando a un chapulín adulto (Cotinis, 2005), b. Moscón de la especie Efferie atacando al chapulín Conozoa carinata (Huachuca, 2009), c. Nemátodo Mermis nigrescens emergiendo del cuerpo del chapulín M. differentialis (Capinera, 1987), d. Esporas del protozoario Nosema lacustae presente en el interior del un chapulín (SIP, 2000), e. Planta entomopatógena Proboscidea louisianica (Mosquin, 2007), f. Producción in vitro de B. polilliae (Hidalgo, 2001), , g. Chapulín atacado por el hongo entomoatógeno Beauveria bassiana. forma parte de la dieta del coyote Canis Chapulín (Figura 3b) en Querétaro. Rees & latrans (Guerrero et al., 2002). Onsager (1985) reportan que este insecto Por otro lado, el moscón Efferia spp. se ha encontrado depredando BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 ninfas de tiene una alta capacidad voraz y logra capturar al chapulín en pleno vuelo, 38 sin embargo, de las 856 especies Mermithidae, Iotonchiidae, reportadas 26 depredan chapulín y solo Allantonematidae, seis tienen definida su preferencia por este Steinernematidae insecto. (Dillman & Sternberg, 2012). Los enemigos naturales del chapulín Sphaerulariidae, y Heterorhabditidae Los nemátodos de la familia Mermithidae y son variados; se conoce que algunos Gordiaceae pequeños chapulines. Dentro de los mermítidos, las como musarañas, ratones, así mismo ardillas especies y de son especies, parásitos Agamospirura de los melanopis, coyotes pequeños, zorras y zorrillos se Agamermis decaudata, Hexamermis spp. y alimentan Mermis nigrescens (Figura 3c), han sido de acrídidos cuando están disponibles, y con esto contribuyen en su recolectados control. Sin embargo sus infestaciones nemátodos necesitan de dos a cuatro años llegan para el desarrollo de cada generación, en a ser tan grandes necesario su regulación que a hace través de chapulines. Estos de los periodos de lluvias las hembras salen aplicaciones en sitios de eclosión (McEwen del suelo y ovipositan sobre la vegetación, et al., 2002). los chapulines consumen la flora contaminada con los huevecillos y dentro Nemátodos de su tubo digestivo eclosionan los Los nemátodos contemplan un grupo nemátodos, estos permanecen en los del cual se ha comenzado a trabajar en chapulines alrededor de cuatro a diez México, de semanas, y al madurar la larva sale del Por acrídido matándolo y cae al suelo para su naturaleza, son agentes con alta capacidad hibernación. Cabe hacer mención que en para buscar a su presa, pero al mismo el Estado de Irapuato se ha observado a T. tiempo son poco específicos y no logran eques, B. diabolicum y M. differentialis con distinguir presencia de nemátodos (Hostetter, 2000). con producción altas y a posibilidades comercialización. un insecto “blanco”. De nematodos entomopatógenos se conocen más de treinta familias relacionadas a insectos, de presentan biológico: Gordiaceae, las cuales potencial Protozoarios solo nueve el control encuentra Allantonenematidae, patógenos para Parasitylenchidae, Phaenopsitylenchidae, Tetradonematidae, BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 El protozoario Nosema locustae se dentro de capaces los de organismos combatir poblaciones altas de chapulines (Figura 3d). El Agricultural Research Service 39 Rangeland Insect Laboratory del United gran importancia ya que se ha observado States Department of Agriculture (USDA) que puede ser utilizado como agente de realizó más de veinte estudios en los control del chapulín (Garcia & Lozano., cuales se menciona que este protozoario 2011). es seguro y efectivo para el control de En chapulín. México, el Centro de Investigaciones de Estudios Avanzados del Nosema locustae se encuentra instituto Politécnico Nacional registrado en Estados Unidos como agente (CINVESTAV) ha comenzado a trabajar para el control de chapulín desde 1980 con el virus de la Polihedrosis Nuclear (Tanada & Kaya., 1992) y puede controlar (VPN) de Neodiprion sertifer involucrando grillos y acrididos en pastizales a largo aspectos de biología molecular y de plazo (Henry & Oma., 1981). Se realizaron ingeniería genética para conocer más unas pruebas en parcelas pequeñas, en acerca de su modo de acción. Por otro donde se aplicó un millón de esporas de N. lado, en Estados Unidos el Dr. Entwistle se locustae y observó que en 0.45 ha se ha encargado de caracterizar la acción del ocasionó la reducción poblacional del 50 % VPN, sin embargo se conoce que hay de chapulines, cuatro semanas después se muchos virus que pueden actuar contra reporto una infección entre el 30 % y 50 % insectos restante reduciendo de igual modo la comercializarlos como agentes de control oviposicion de los huevecillos, de los de plagas (Lisansky, 1985). cuales varios para infección por N. locustae se basa en el de la familia: Baculoviridae, Reoviridae y debilitamiento del chapulín más que por Poxvirida. De los más utilizados han sido una los baculovirus debido a que son el grupo instantánea, reduce la fértiles. producidos Así mismo se han estudiado los virus además fueron ser La muerte no y la infección fertilidad del más seguro para utilizarse en programas espermatozoide y la fecundidad del mismo de control biológico ya que solo atacan a (Henry & Oma., 1981). insectos. A pesar de presentar gran efectividad como agentes de control de Agentes virales plagas, la producción de estos virus para Las partículas virales se encuentran su aplicación a gran escala presentan dos formando parte de otro grupo de agentes principales problemas. Primero, los medios de control biológico, específicamente el son virus Entomopoxvirus (epv) ha tomado baculovirus se adaptan rápidamente al BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 muy costosos. Segundo, los 40 cultivo celular y pierden genes tercer estadio se adhieren accidentalmente necesarios para la supervivencia en el a los tallos y hojas de esta planta (Salas- medio Araiza & Salazar-Solis, 2009). ambiente, disminuye su por los consecuencia actividad insecticida (Caballero & Williams, 2008). Proboscidea louisianica es una planta semicarnivora que florece durante los meses de junio a octubre, crece alrededor Plantas entomopatógenas de las poblaciones de maíz y frijol, se Desde mediados del siglo XVIII se ha reporta como una planta medicinal y tenido interés por el uso de plantas debido a su carácter pegajoso es útil entomopatógenas como agentes de control contra piojos y pulgas, puede obtener biológico, tal es el caso del biólogo Charles diversos nutrientes de los insectos que Darwin, quien destino la mayor parte de su atrapa, tiempo al estudio de plantas que utilizan desagradable y por la dificultad de eliminar insectos como parte de su dieta; dichos la estudios se concluyeron con la publicación herramientas, piel y ropa. Su modo de del libro “Plantas insectívoras” en el año de acción se basa en sus semillas, las cuales 1875. En la actualidad se conocen más de poseen dos ganchos que se atoran en el 500 especies de plantas fotosintéticas que tracto utilizan compuestos orgánicos mediante consume, los insectos que atrapan con diferentes posteriormente sus cadáveres como abono mecanismos de captura (Evans, 1984), para aunque se ha observado que también Salazar-Solis, 2009). existen plantas que utilizan alimentación del insecto, alterando su mediante antioviposintantes (Miller & Chamberlain., 1989). La planta caracteriza substancia adherente digestivo nuevas por del plantas de animal matándolos su y que olor las las usando (Salas-Araiza Bacterias entomopatógenas La mayoría de las bacterias que se usan y que están en desarrollo para emplearse como agentes de control son formadoras Proboscidea louisianica de esporas, pertenecientes a la familia (Figura 3e) logra que los insectos se Bacillaceae y al género Bacillus. Hasta el adhieran momento solo se conocen 3 especies de debido a que & extractos químicos cuyo propósito es inhibir la desarrollo se posee una vellosidad pegajosa muy abundante. En el bacterias con posibilidad de ejercer control Estado de Irapuato se ha observado que sobre insectos: Bacillus thuringiensis que los chapulines al estar entre el primer y es usada para el control de plagas de BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 41 moscas negras, orugas y mosquitos, así Los hongos entomopatógenos poseen como Bacillus popilliae que se utiliza para un gran potencial para ser empleados el japoneses como biocontroladores de plagas debido a (Figura 3f) y Bacillus sphaericus que es que presentan altas ventajas siendo la considerado un patógeno altamente toxico principal la forma de infección ya que son para el control del mosquito, sin embargo los únicos microorganismos que pueden aun atravesar la cutícula del insecto y no es control no de se escarabajos produce comercialmente (González et al., 2012). necasario que el chapulín se alimente de El mecanismo de acción de estas ellos, además no afectan al humano y al bacterias entomopatógenas se basa en la medio ambiente y son fáciles de producir producción de proteínas tóxicas para el con sustratos ecónomicos por lo que su insecto una vez que son ingeridas. Según aplicación es la más utilizada hoy en día su modo de acción se pueden clasificar en: para el control biológico de estos insectos proteínas que forman cristales con efecto que, cada año, producen importantes tóxico sobre algún insecto (Cry) y proteínas pérdidas en el país (Mota-Delgado & con actividad hemolíticas (Cyt), siendo las Murcia-Ordoñez, 2011). primeras las más estudiadas (Soberon & Bravo, 2009). Los hongos entomopatógenos se encuentran distribuidos en la naturaleza y Aunque estas bacterias se estudian y pueden ser factores para la limitación utilizan en el control biológico de insectos, poblacional de varias especies de insectos; como lepidópteros, coleópteros, dípteros en la actualidad se conocen más de 750 (Tamez Guerra et al., 2001) su estudio en hongos entomopatógenos, de los cuales se el control biológico de chapulín es muy han registrado para uso comercial los escaso, aunque se ha reportado una toxina siguientes géneros: tipo Cry denominada BTH-13 (de 64 KDa Metarrhizium, Entomocela, Verticillium, después de su activación), producida por Paecilomyces e siendo B. thuringiensis que presenta una alta primero el más estudiado (Humber, 2009; toxicidad Moazami, 2010). Dentro de los hongos contra Locusta migratoria manilensis (Song et al., 2008; Wu et al., entomopatógenos 2011). asociados encuentran Hongos entomopatógenos bassiana al Beauveria, Hirsutella, el frecuentemente control de las especies: (Figura 3g), chapulín se Beauveria Metarhizium anisopliae y Entomophaga grylli. Tamez BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 42 bassiana (Figura 3g), Metarhizium muertos aunque también se ha anisopliae y Entomophaga grylli. Tamez observado en insectos vivos. De esta Guerra la manera, las esporas son dispersadas comercializanción de dos productos para comenzando nuevamente el ciclo (Téllez el control específico de chapulín: Bio- et al., 2009). et al. (2001) reportan Fung (con B. bassiana como agente de biocontrol) y Fitosoan-M anisopliae como (con agente), M. ambos producidos por CESAVEG. La producción industrial de estos hongos se mediante realiza, tres principalmente, formas diferentes: utilizando soportes sólidos en bandejas, Su mecanismo de acción comienza frascos o bolsas (García-Galido et al., cuando una espora fúngica se adhiere a 2011; Méndez et al., 2010); en cultivo la cuticula mediante el reconocimiento de líquido (Villalba et al., 2010) o mediante receptores específicos del insecto. A cultivo bifásico, donde primero se realiza continuación ocurre la penetración en el un hemocele gracias a la acción combinada posteriormente pasar a su crecimiento en de dos mecanismos: uno físico con la un soporte sólido (Gandarilla-Pacheco et formación de un apresorio y uno químico al, con la secreción de enzimas hidrolíticas protocolos estandarizados para el control como proteasas, lipasas y quitinasas que de calidad de este tipo de productos por degradan lo se están proponiendo metodologías la cutícula facilitando la inóculo 2013). forma líquida Actualmente, hemocele, la mayoría de los hongos producción artesanal de estos productos realizan una transición dimórfica de biotecnológicos (Castillo Rivera et al., micelio 2013). Esta es una seria limitante a la produciendo la insecto. las biológicos en las prácticas agrícolas, ya condiciones de humedad y temperatura que en ocasiones la aplicación no se son adecuadas, el hongo se transforma realiza correctamente o la viabilidad de nuevamente a filamentoso de manera las esporas fúngicas es muy baja de que las hifa emergen al exterior donde manera que no se obtienen los esporulan, normalmente en BioTecnología, Año 2014, Vol. 18 No. 1 los la hora cuando introducir en septicemia y la consecuente muerte del Finalmente, de implementar existen que levadura puedan no para entrada del hongo. Una vez en el a se en productos insecto 43 resultados esperados perdiendo la credibilidad ante los productores. Por ello, es (2000) Manual de diagnóstico para seguimiento oportuno en las prácticas de las especies de chapulín (Orthoptera: campo y así poder convencer a los Acridoidea) del estado de Tlaxcala y productores de las ventajas y virtudes estados que Postgraduados, México. productos realizar Anaya RS, Romero JN & López VR un los importante REFERENCIAS biotecnológicos ofrecen a la sociedad. adyacentes. Colegio de Barrientos-Lozano L (2003) Orthopteros plaga de México y Centro América: CONCLUSIÓN Guía de campo. Instituto Tecnológico Las plagas de chapulín han ido en de Cd. Victoria, Consejo del Sistema aumento en los últimos años debido a los Nacional de Educación Tecnológica cambios climáticos que está sufriendo el y Conacyt, México. país, es por ello, necesario realizar su control con un método efectivo y Barrientos-Lozano L & Almaguer-Sierra P (2009) Manejo sustentable de amigable con el medio ambiente como es chapulines el uso del control biológico. Dentro de los en México. 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