Prasinophyceae Cubierta celular CLOROPLASTO
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CITOLOGÍA Prasinophyceae Ulvophyceae CARACTERÍSTICAS POR GRUPOS Aparato flagelar Enzimas fotorespiratorias Mitosis Citokinesis Hábitat (primario) Meiosis raíces cruciadas, rizoplasto, algunas con MLS, escamas sobre cuerpo y flagelo comunes variable variable surco de clivaje marino cigótica raíces cruciadas x-2x-2, orientación CCW, escamas en cuerpo y flagelo +/-, rizoplasto glicolato dehidrogenasa cerrada, huso persistente surco de clivaje Trebouxiophyceae raíces cruciadas x-2x-2, orientación CCW, sin escamas en cuerpo ni flagelo, rizoplasto Chlorophyceae raíces cruciadas x-2x-2, orientación CW o DO, escamas en cuerpo y flagelo raras, rizoplasto Charophyceae raíces asimétricas, MLS, escamas en cuerpo y flagelo usualmente presentes, raro rizoplasto glicolato dehidrogenasa semi-cerrada, huso no persistente glicolato dehidrogenasa cerrada, huso no persistente glicolato oxidasa y catalasa en peroxisomas abierta, huso persistente marino surco de clivaje continental (acuático o terrestre) surco, ficoplasto, algunas con placa celular y plasmodesmos continental surco , algunas con placa celular, fragmoplasto y plasmodesmos continental cigótica, esporogénica o gametogénica cigótica cigótica cigótica Prasinophyceae • Principalmente marinas, unas pocas de agua dulce. • Incluyen a los eucariontes de vida libre más pequeños que se conocen (Ostreococcus tauri) • Nutrición: normalmente autótrofos, algunos fagótrofos (son las únicas entre las algas verdes) Distintas formas celulares e “inserciones” flagelares mixótrofos • Organelas eyéctiles: expulsan una cinta proteica o mucílago La mayoría son flagelados (1 a 16 flagelos) , hay palmeloides y cocoides (Ostreococcus spp.). Cubierta celular • En general, hay escamas glicoproteicas (hasta 4 capas superpuestas de diferentes tipos de escamas). • La zona de transición del aparato flagelar, muy variable. Con el típico patrón en estrella pero puede ir acompañada de una placa, de una fibra helicoidal o de ambas (como en las Ochrophyta) • Cuerpos basales paralelos. Raices flagelares cruciadas, x-2-x-2 pero también puede haber una o dos MLS ( como en Mesostigma viride) CLOROPLASTO • En general es lobulado, dependiendo de la forma de las células. • La morfología de las escamas posee valor taxonómico. •Los tilacoides aislados o apilados de a 2 • Algunos géneros (p. ej. Tetraselmis), tienen una teca, formada por fusión de escamas, con una abertura por donde emergen los flagelos. • Esta teca se forma en el Golgi y es homóloga de la cubierta escamosa. • • Las escamas emergen por exocitosis cerca de las bases flagelares. Puede haber un reservorio de escamas. •Generalmente un único pirenoide por plasto, atravesado por tilacoides y con calotas de almidón. •Algunos géneros poseen una xantofila particular, la prasinoxantina que no está presente en ningún otro ser vivo. • Una vez afuera la escama se mueve hasta su posición final. 1 CITOLOGÍA Ficoma Estadío de resistencia de origen asexual con paredes gruesas, con algenanos. Ficoma Dejan buen registro fósil. Fase móvil Pterosperma sp Pterosperma sp FILOGENIA • Tasmanites (prasinofita que aún existe) tiene un registro de 600 MA, lo que la hace la más antigua de las plantas verdes Comparten rasgos estructurales con los dos linajes (clorofítas y estreptofitas) • Su registro fósil se extiende desde el Precámbrico tardío (± 600 MA y posiblemente antes). • Las más cercanamente emparentadas con el flagelado verde ancestral (AGF) DIVISIÓN CELULAR Surco de clivaje longitudinal REPRODUCCIÓN SEXUAL Solo conocida en un par de géneros, en cultivo Células desnudas o con escamas Células tecadas Durante la división Nadan (conservan los flagelos) Eliminan los flagelos Mitosis Cerrada o abierta Cerrada Huso Persistente Metacéntrico, no persistente Citocinesis Fragmoplasto incipiente Ficoplasto Células hijas Se separan en el agua Se forman dentro de la teca y emergen por una abertura Ejemplo Nephroselmis Tetraselmis Nunca se vieron cigotas en cultivos clonales pero si cultivando cepas compatibles Nephroselmi s n+n Una vez producida la M!-1 una de las células degenera y la otra sigue M!-2 m! 2 CITOLOGÍA Clado UTC ULVOPHYCEAE Aparato Flagelar Hábitat Principalmente marinas En zoosporas y gametas (y células de Oltmannsiellopsis ) Hábitos • La mayoría multicelulares, filamentosos hasta laminares, • 2 ó 4 flagelos uninucleadas, sifonocladales a sifonales • Plasmodesmos ausentes, excepto en Trentepohliales • Solo Oltmannsiellopsis (Oltmannsiellopsidales) es monadoide, • Bases flageladas cruciadas x-2-x-2 • Orientación CCW solitario o agregado. Pared celular • Con o sin escamas Siempre presente, normalmente de celulosa pero también con mananos o xilanos (e.g. Caulerpales). 1: Oltmannsiellopsis (Oltmannsiellopsidales, NIES-672). 2: Ulothrix (Ulotrichales, NIES642). 3: Ulva (Ulvales, Hok-85). 4: Codium (Caulerpales, KU-654). Reproducción Reproducción asexual por mitosis, zoosporas, aplanosporas, fragmentación del talo • • • • Mitosis cerrada Centríolos polares Huso persistente Citocinesis por surco de clivaje (salvo en las Trentepohliales que hay placa celular). Órdenes Oltmannsiellopsidales Ulotrichales Ulvales Trentepohliales Cladophorales Caulerpales Dasycladales Ciclos de vida haplontes, diplontes o haplodiplontes 3 CITOLOGÍA Ulotrichales • • • Desde unicelulares no flageladas (Codiolum), filamentosas simples (Ulothrix) o ramificadas (Acrosiphonia) láminares monostromáticas (Monostroma). Células uninucleadas, plasto laminar parietal, 1 a + pirenoides Marinas, de agua dulce o terrestres Ciclo de vida haplonte Zoosporas 4 flagelos R! asexual mediante numerosas zoosporas tetraflageladas, con estigma y escamas en la superficie Isogamia con biflageladas gametas Gametocistos diferenciados a partir células vegetativas. Ciclo de vida Ulvales Laminares (Ulva) o tubulares (Enteromorpha) Gametas 2 flagelos Ulva como ejemplo del Orden Células uninucleadas, plasto laminar parietal con 1 a + py En su mayoría, marinas Ciclo haplodiplonte isomórfico Meiosis esporogénica Gametas anisógamas Trentepohliales Mitosis abierta, con fragmoplasto, placa y plasmodesmos Hábitat: aéreas (rocas), ficobiontes de líquenes, parásitas de plantas Hábito: filamentoso ramificado, heterotrico Células uninucleadas Cloroplastos generalmente discoides, suelen acumular carotenos Ciclo haplodiplonte isomórfico Los gametocistos se forman en la parte postrada Los esporocistos se forman en la parte erecta Los esporocistos son deciduos y actuarían también como acinetas Chapman et al., 2001 4 CITOLOGÍA Codium Caulerpales (Codiales) Marinas Hábito sifonal (=cenocítico) Talo multiaxial formado por numerosos cordones cenocíticos, acloróticos, que se ramifican dando vesículas (utrículos) donde se concentran los cloroplastos y donde se diferencian las estructuras reproductivas Numerosos cloroplastos discoides con o sin pirenoide Ciclo de vida de Codium • Monogenético diplonte • Gametas anisógamas, biflageladas Bryopsis Género muy común en la costa atlántica argentina, en pozas de marea El talo es uniaxial, ramificado 5 CITOLOGÍA DASYCLADALES • Distribuidos en mares tropicales y el Mediterráneo. • Aparato vegetativo muy especializado en algunos géneros: – Eje erecto frecuentemente uninucleado durante todo su desarrollo. – Verticilos de ramas laterales ramificadas en comunicación directa con el eje. • Pared celular de mananos; a menudo incrustadas de calcita. • Plastos numerosos, sin pirenoides. • Material de reserva fructosano, no producen almidón (inulina en Acetabularia). • Reproducción sexual isogamia o anisogamia. • Gametas originadas en gametocistos individualizados G! adulto Z! M! +m! S! quiste Liberación de gametas Núcleos Secundarios (n) http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/#cycle TREBOUXIOPHYCEAE Hábito: cocoide, filamentoso o laminar • Hábitat. Principalmente de agua dulce, aéreas, terrestres, agrupa a la mayoría de las algas verdes ficobiontes de líquenes • Trebouxia Hábito cocoide Plasto axial estrellado Autosporas o zoosporas Líquen: Parmelia sulcata Chlorella Hábito cocoide Plasto parietal Autosporas Ficobionte: Trebouxia sp Heterótrofa, incolora Microthamnion Líquen: Evernia divaricata Hábito filamentoso ramificado Plasto parietal laminar, zoosporas Prasiola Hábito laminar Plasto axial estrellado Aplanosporas o fragmentación 6 CITOLOGÍA Aparato Flagelar REPRODUCCIÓN En zoosporas y gametas • Mitosis semicerrada (algunas porciones de la cubierta nuclear persisten), • Comúnmente 2 flagelos • Centríolos Metacéntricos igual que algunas prasinos • Bases flageladas cruciadas x-2-x-2 • Huso no persistente, • Orientación CCW • Citocinesis por surco de clivaje, • Rizoplasto prominente • Ficoplasto • Iso, aniso y oogamia • Ciclo monofásico haplonte o haplodiplonte CHLOROPHYCEAE Prasiola sp GENERALIDADES Ciclo complejo No es un verdadero esporofito • Hábitat: agua dulce o terrestres • Hábitos: cocoide, flagelado, cenobial, colonial, filamentoso simple y ramificado, heterotrico. • Estadios flagelados con 2-4 o muchos flagelos de posición apical • Disposición cruciada (CW o DO), con rizoplasto • Paredes con algenanos, buen registro fósil REPRODUCCIÓN Ciclo haplonte Asexual: • Zoosporas, con pared rígida o desnudas • Aplanosporas • Autosporas Sexual: • Isogamia, anisogamia u oogamia • Cigotas a menudo con pared engrosada (cigosporas) OEDOGONIALES • 3 géneros • Oedogonium (filamentoso simple) • Bulbochaete (filamentoso ramificado con pelos bulbosos) • Oedocladium (filamentoso ramificado sin pelos) 7 CITOLOGÍA • Células uninucleadas • Plastos parietales, reticulados en forma de cintas anastomosadas, con numerosos pirenoides • Mitosis cerrada, con ficoplasto + placa celular • mecanismo peculiar de formación de la nueva pared celular • produce “bandas de crecimiento” ZOOSPORULACIÓN Y GERMINACIÓN Zoospora estefanoconta REPRODUCCIÓN SEXUAL El oogonio produce una feromona: circeína MACRÁNDRICA • Monoica • Dioica NANÁNDRICA • Ginandrospórica • Idioandrospórica TIPO MACRÁNDRICO monoico TIPO MACRÁNDRICO dioico 8 CITOLOGÍA TIPO NANÁNDRICO CHAETOPHORALES (el oogonio desarrolla solo después de la adhesión del nanandro) ginandrospórico idioandrospórico • Hábito: filamentoso simple o ramificado, heterotrico • Zoosporas con 4 flagelos, gametas con 2 flagelos • Puede haber plasmodesmos Stigeoclonium Uronema Chaetophora CHLAMYDOMONADALES (=Volvocales) CHAETOPELTIDALES • Unicelulares, palmeloides o formando una placa • Dulceacuícolas o terrestres • Células vegetativas uninucleadas con un cloroplasto parietal con un • Reproducción asexual por zoosporas 4-flageladas o autosporas • El par superior de cuerpos basales tiene configuración DO mientras que el inferior los tienen CW • Reproducción sexual desconocida. Solitarios Chlamydomonas Fritschiella • Hábito: flagelado, plameloide o cocoide, ya sea unicelulares en agregados o coloniales • Hábitat: la gran mayoría de agua dulce • Cloroplasto parietal cupuliforme,con un pirenoide ( a veces más) y estigma • Flagelos en papila anterior, con configuración CW • Generalmente uninucleados • Cubiertos por teca glicoproteica (Dunaliella, marina o de salinas, es desnuda) Agregados Agregados Eudorina Pleodorina Chlorococcum 9 CITOLOGÍA PALMELOIDES Volvox Tetraspora Apiocystis Pseudocilias (inmóviles, 9+0) Estudiar el ciclo de vida Formación de aplanosporas o zoosporas Formación de gametas hipnocigota Chlamydomonas sp Chlorococcum sp 10 CITOLOGÍA Pediastrum sp SPHAEROPLEALES (=Chlorococcales pp) Scenedesmus sp Hábito cocoide solitario o agregado Reproducción asexual por zoosporas con las bases flagelares en posición DO (12-6), también aplanosporas, pero lo más común, autosporas R! sexual: cuando presente, isogamia, anisogamia, más raramente oogamia. CHAROPHYCEAE • Hábitat: la mayoría de agua dulce, también terrestres • Hábitos: cocoides, filamentosas simples o ramificadas, cladomáticas. • Aparato flagelar asimétrico, con MLS, raramente rizoplasto • Escamas en cuerpo y flagelo • División celular: mitosis abierta, huso persistente, con surco de clivaje, o fragmoplasto con placa celular (en este caso con plasmodesmos) • Ciclo de vida: monogenético haplonte, meiosis cigótica • Grupo muy importante estrechamente vinculado con las “plantas superiores” KLEBSORMIDIALES • De agua dulce o terrestres • • • • Klebsormidiales Zygnematales Coleochaetales Charales • Hábito filamentoso simple • Células uninucleadas • División por surco de clivage, sin plasmodesmos • Cloroplasto laminar parietal con pirenoide • Reproducción sexual desconocida • Reproducción asexual: zoosporas biflageladas, sin estigma, formadas en esporangios diferenciados partir de células vegetativas. Fragmentación. 11 CITOLOGÍA Zygnemataceae ZYGNEMATALES • Hábito filamentoso simple. Raramente ramificadas. • De agua dulce o terrestres • Cocoides unicelulares, solitarias, agregadas en pseudofilamentos, o filamentosas simples • SIN estadios flagelados • Reproducción por conjugación • Citocinesis por placa celular pero SIN PLASMODESMOS!!!! • Familias Zygnemataceae, Mesotaeniaceae, Desmidiaceae • Plastos laminares (parietales o axiales) o estrellados. Uno o varios. La forma del cloroplasto es carácter genérico. Zignema Spirogyra Mougeotia Spirogyra como ejemplo de la Familia Cigosporas germinando. Mesotaeniaceae La pared se rompe línea de dehiscencia, donde es más débil • Hábito cocoide. • Sin constricción media y sin poros en la pared celular • Cloroplasto espiralado, laminar axial, estrellados, masivo axial, etc. Spirotaenia Netrium Mesotaenium 12 CITOLOGÍA Desmidiaceae pseudofilamentos • Uno de los grupos más abundantes y diversos de la aguas dulces. • Típicas de aguas ácidas • La pared celular está formada por dos piezas, unidas por una sutura media, en la mayoría de los géneros y está perforada por poros por los que secretan mucílago. Quedan definidas dos hemicélulas; con o sin constricción media Bambusina Bambusina Spondilosium Coleochaetales Sphaerozosma Dos géneros Chaetospheridium Coleochaete • Hábitat: continentales. Epífitas sobre distintos sustratos • Hábito: filamentoso postrados o heterotricos • Células uninucleadas, con plasto laminar parietal con un pirenoide • Presentan características prolongaciones celulares llamada “quetas” o “sedas”, cubiertas basalmente por una vaina de la pared • Estadios flagelados (zoosporas y anterozoides) con 2 flagelos de inserción subapical (son asimétricos) y cubiertos de escamas. Hay rizoplasto • Reproducción asexual mediante zoosporas, sexual oogámica • Fragmoplasto con placa celular y plasmodesmos Reproducción sexual en Coleochaete Oogonio con prolongación en forma de pelo (tricogino) involucrada en la plasmogamia con el anterozoide. Luego de la fecundación la cigota es recubierta por células que le dan protección y al parecer, también actuarían de células placentales, alimentando la maduración de la oospora Se las relaciona con las células placentales relacionadas con el embrión en plantas superiores. 13 CITOLOGÍA Charales • De agua dulce, Generalmente en ambientes de pH alto, ricos en carbonato de calcio. • Hábito cladomático, con ejes principales (α) de crecimiento indefinido, diferenciados en nudos y entrenudos, y ramificaciones verticiladas (pleuridios) de crecimiento definido. Crecimiento por célula meristemática apical La célula ubicada por debajo del ápice, se divide en 2 , la superior produce un nudo y la inferior origina un entrenudo n n en • El entrenudo consiste en una célula que puede alcanzar los 15 cm de longitud y que según el género puede estar cubierta o no por células más pequeñas (corticación). • Fijadas al fondo por medio de rizoides. en http://www.yorku.ca/planters/movies.html#Chara Estructuras sexuales con cubierta de células estériles • Cloroplastos numerosos, discoides, con numerosos tilacoides y nudos. Grana • Fragmoplasto con placa celular y plasmodesmos • Mitosis acéntrica, con huso pesistente • Sin zoosporas. El único estadio flagelado es el anterozoide, espiralado, con raíces flagelares asimétricas, con MLS Estructuras sexuales con cubierta de células estériles 14 CITOLOGÍA 15
