Andrea Murillo Claudia Burbano Juanita Olano

Cangrejo ermitaño
Coenobita compressus.
Foto: Adolfo Amézquita.
Filum: Artropoda
Subfilum: Crustacea
Clase: Malacostraca
Subclase: Eumalacostraca
Orden: Decapoda
Suborden: Pleocyemata
Infraorden: Anomura
Superfamilia: Paguroidea
Familia: Coenobitidae
Género: Coenobita
Especie: Coenobita compressus
Andrea Murillo
Claudia Burbano
Juanita Olano
ESTUDIANTES DE
CIENCIAS BIOLÓGICAS
Cangrejo
ermitaño
busca casa móvil
A
l caminar por las playas del Parque Natural
en la isla de Gorgona, situada en el Pacífico
colombiano, los visitantes se pueden encontrar con numerosas conchas que parecen
simplemente eso, pero cuando se acercan a verlas,
se dan cuenta de sus pequeños habitantes: los
cangrejos ermitaños.
Estos animales pertenecen a uno de los subfilum
más grandes dentro de los artrópodos, conocido con el nombre de Crustacea. L os cangrejos
ermitaños forman parte del orden Decapoda junto
con los camarones, langostas y los cangrejos
verdaderos. El orden Decapoda, que significa diez
patas, se subdivide en varios subórdenes e
infraordenes entre las cuales están el infraorden
Anomura, a la cual pertenecen los cangrejos ermitaños, y el infraorden Brachyura de los cangrejos
verdaderos. La característica más particular de
los cangrejos ermitaños es que habitan en conchas vacías que dejan los gasterópodos (moluscos
como los caracoles).
Es posible que los cangrejos ermitaños hayan
surgido de formas de crustáceos anteriores que
requerían grietas o cavidades para protegerse en
la era devoniana (hace 360 a 410 millones de años).
De estos animales, se derivaron dos grupos: uno
(Brachyura), que dio origen a un tipo de cangrejo
marino libre, los verdaderos cangrejos, como el
cangrejo peludo; y otro (Anomura) que corresponde
a los primeros habitantes simétricos de conchas
de gasterópodos, que son un tipo de cangrejo
ermitaño primitivo. De este último grupo surgieron los habitantes asimétricos de conchas de
gasterópodos, del cual se originaron los cangrejos ermitaños, unos cangrejos libres terrestres como
el cangrejo de los cocos, y otros marinos libres
como el cangrejo rey o centolla 1 (véase figura 1).
Los cangrejos ermitaños viven en varios tipos de ecosistemas y por tanto se encuentran
extendidos por el planeta, en los océanos, costas,
ríos, lagos, esteros y ciénegas. Geográficamente,
se distribuyen por las costas de todos los continentes, particularmente a lo largo de las costas
tropicales y subtropicales.
La mayoría de estos crustáceos son omnívoros
detritívoros. Su principal fuente de nutrición son
los detritos y pueden alimentarse de pedazos
de animales vivos y muertos.
El factor nutricional no es un factor limitante,
ya que se ha visto que no ocurre una división
de nichos para el alimento entre las especies.
Para aparearse, los cangrejos ermitaños emergen
en forma parcial de sus conchas. Así, las superficies ventrales quedan unidas y se liberan
simultáneamente espermatóforos y huevos. Posteriormente ocurre la ovoposición de las hembras
y el abdomen se relaja para que ocurra la incubación.
24
hipOtesis
Figura 1
Un cangrejo verdadero, del infraorden Brachyura comparado con
el cangrejo rey y el cangrejo de los cocos del infraorden Anomura.
Fotografía de la izquierda de Adolfo Amézquita. Dos fotos de la
derecha tomadas de http://www.yachtalaska.com/pages/galleries/
fishing/source/22.html y http://www.chumbeisland.com/
Photo%20Gallery/03/03.html.
1. Las relaciones entre estas familias de cangrejos no están
resueltas ni son definitivas.
Es posible que los
cangrejos ermitaños
hayan surgido de
formas de crustáceos
anteriores que
requerían grietas
o cavidades para
protegerse en la era
devoniana.
La masa de huevos, que adopta una coloración
anaranjada, se conoce con el nombre de esponja. La hembra lleva los huevos bajo su abdomen,
los cuales, una vez fecundados, son liberados en
el mar, donde eclosionan unas pequeñas lar vas
llamadas zoes, las cuales entran a formar parte
del zooplancton (véase figura 2).
En la mayoría de las especies, los cangrejos
machos son más grandes que las hembras. Los
machos presentan comportamientos agresivos
entre ellos cuando se encuentran cerca de las
hembras y los más grandes ganan los encuen-
tros con otros rivales por lo que los machos grandes
tienen una ventaja para obtener pareja.
La evolución de los cangrejos ermitaños se
caracteriza por las adaptaciones morfológicas
para utilizar las conchas de los caracoles como
protección. Entre éstas se encuentra la descalcificación asimétrica del abdomen para caber dentro
de las conchas de caracol y el cambio en la forma
de la pinza, para empatar con la entrada de la
concha y ser vir de sello hermético de la misma. El abdomen blando los hace muy susceptibles
a depredadores y al estrés físico 4 , por lo que
las conchas son un elemento fundamental en
la biología de estos animales (véase figura 2).
La concha cumple el papel de microhábitat que
debe cambiarse a medida que va creciendo el
cangrejo7. Además, son una defensa contra el estrés
hídrico y osmótico 8 , protegen a los individuos
de los depredadores, reducen las tasas de desecación 4 y protegen los huevos de las hembras 2 .
De esta manera, las conchas afectan el crecimiento
y la reproducción del cangrejo e influyen de manera
directa en la aptitud del individuo.
Aunque la concha es indispensable para el cangrejo,
en determinado momento de su vida ésta se convierte en una limitante para el crecimiento y la
capacidad reproductiva del animal, lo que obliga al cangrejo a buscar otra concha que se ajuste
mejor a sus nuevas necesidades. El problema consiste
en encontrar una concha vacía, tarea difícil, ya
que las conchas son escasas. De esta manera, las
25
A la izquierda, cangrejo ermitaño hembra,
con huevos. A la derecha, un cangrejo ermitaño
de la familia diogenidae que muestra
su abdomen asimétrico.
Fotografía de la izquierda de Adolfo Amézquita;
fotografía de la derecha tomada de http://www.nhm.org/
guana/bvi-invt/bvi-surv/deca-inf.htm.
hipOtesis
Figura 2
conchas se convierten en un recurso vital, que
además de ser escaso, es esencial para vivir 6 y
pueden llegar a ser causa de competencia entre
individuos. Este fenómeno ha sido reportado en
otros estudios realizados sobre el mismo tema.
En un estudio previo, en la isla de Gorgona,
se reportó la existencia de tres especies de cang r e j o s e r m i t a ñ o s : Tr i z o p a g u r u s m a g n i f i c u s ,
Clibanarius panamensis y Coenobita compressus 8 .
En este proyecto, que se realizó en mayo de 2003,
Se utilizaron 72
cangrejos para
el estudio, clasificados
según el tamaño de
su pinza en pequeños
y grandes.
se estudió la especie Coenobita compressus en
una de las playas de la isla. La especie se esco gió debido su gran abundancia y a sus hábitos
semiterrestres, lo cual facilitaba su estudio.
El propósito del trabajo fue determinar las
variables que más inter vienen en la escogencia
de la concha por parte de los cangrejos. Se estudió la relación entre el tamaño del cangrejo
y el de la concha escogida, así como su preferencia por una forma particular de conchas, de
las cuales se encontraron principalmente dos
formas: unas redondas y otras en espiral.
Se escogieron cangrejos ermitaños de diferentes tamaños que se encontraban usando las
dos formas de conchas y se sacaron de su concha original con sumo cuidado para no lastimarlos.
En seguida, cada individuo fue colocado en el
centro de un cuadrado que se construyó con troncos
sobre la arena, junto a cuatro conchas vacías 2 ,
dispuestas como se muestra en la figura 3, con
las siguientes categorías:
1. La concha original de cada individuo
d e n o m i n a d a p r o p i a.
26
2. Una concha de igual tamaño pero de la forma
contraria a la cual llamamos de otro tipo.
3. Una más pequeña (menor).
4. Otra más grande (mayor) que la propia.
Después, se obser vó el comportamiento del
cangrejo. Cada individuo participó una sola vez
en el experimento y no se utilizaron hembras
con huevos. Finalmente, se midió el tamaño de
la pinza del cangrejo, el largo y ancho de la concha
seleccionada, y de la propia.
Se utilizaron 72 cangrejos para el estudio, clasificados según el tamaño de su pinza en pequeños
(1,2mm a 4,5mm) y grandes (4,6mm a 10,1mm).
Al colocarse uno por uno dentro del cuadrado
presentaron tres clases de reacciones:
1. Algunos, que llamamos no efectivos se fueron
sin detenerse ante ninguna de las conchas.
2. Otros, los efectivos, se metieron en alguna concha.
3. Los de un tercer grupo, muestrearon las conchas
antes de seleccionar y meterse en una de ellas.
De los 72 cangrejos utilizados, 59 (81%) fueron efectivos y dentro de los efectivos, 33 (56%)
muestrearon las conchas. Los resultados obtenidos se organizaron en tablas de contingencia
a partir de de las cuales se hicieron gráficas con
los datos más relevantes.
hipOtesis
Respecto a la forma de la concha, el porcentaje de conchas propias redondas es del 76% contra
24% de las espirales. Sin embargo, el experimento
muestra que cuando los cangrejos pueden escoger, las preferencias por el tipo de concha
cambian drásticamente 3 para colocarse en 56%
por las redondas y 44% para las espirales. Se
puede deducir, entonces, que la preferencia por
las conchas redondas que ocurre en el medio
natural puede deberse a la escasez de conchas
en espiral. Aun durante el experimento, los cangrejos se enfrentaron con una mayor abundancia
de conchas redondas y la pequeña preferencia
por la forma redonda puede deberse a esto. Por
tanto, podemos decir, aunque el experimento
no lo demuestra del todo, que posiblemente no
exista ninguna preferencia entre los cangrejos por
el tipo de concha. También es posible que los
cangrejos prefieran la concha en espiral, debido
a que ésta les brinda mayor protección, ya que
según nuestra experiencia, es más difícil sacar
a los cangrejos de las conchas en espiral que de
Figura 3
Ubicación de las conchas
para la realización
del experimento.
2. Debido a una escasez de conchas en la playa, en algunas
ocasiones hubo que quitárselas a varios cangrejos.
3. Con un error muestral de probabilidad menor que 0,017.
4. Con un error muestral de probabilidad menor que 0,05.
Porcentaje de conchas
las redondas, lo cual podría ser similar para los
depredadores. Habría que rediseñar el experimento para ser más concluyente (véase figura 4).
R
80%
E
Para la especie Coenobita compressus se han
realizado estudios en otras partes, en donde se
muestra preferencia por conchas de caracoles del
género Nerita sp., Thais sp. y Cerithium sp.2, 6. Aunque
en el estudio realizado en Gorgona no se tuvieron en cuenta los géneros de las conchas
encontradas, por las formas halladas posiblemente la más abundante fue Nerita sp., la cual
tiene forma redonda, mientras que las encontradas en espiral probablemente pertenezcan a
los otros géneros.
40%
0%
Propia
Escogida
Figura 4
Respecto al tamaño de la concha, los datos
muestran que los cangrejos pequeños prefieren
significativamente su misma concha, mientras que
los grandes, una de mayor tamaño 4 . Ninguno de
los dos tamaños mostró preferencia por las con-
Preferencia de los cangrejos por la forma
de la concha: redonda y espiral.
Figura 5
Cerithium scabridum.
Nerita scabricosta.
Conchas preferidas
de la especie Coenobita
compressus. Tomadas
de http://www.ciesm.org/
atlas/Cerithiumscabridum.html,
http://www.eumed.net/malakos
/hispa/Neritidae.html
y http:// .geocities.com/
Thais haemastoma
chas más pequeñas. En particular, ninguno de los
cangrejos que muestrearon las conchas eligió una
concha de menor tamaño (véase figura 6).
En varios estudios realizados sobre cangrejos ermitaños, se han utilizado parámetro s
Pequeños
16
No. de individuos
Grandes
12
8
4
0
Propia
Otro tipo
Menor
Figura 6
Número de individuos efectivos,
por tamaño, para cada categoría
de concha utilizada en el experimento
Mayor
%
hipOtesis
En la figura 7 se muestra, en color rojo, la relación entre el tamaño de la pinza del cangrejo
y el de su concha propia, y en verde, la relación
entre el tamaño de su pinza y el de la concha
escogida. Hay una marcada tendencia a que el
tamaño de las conchas propias aumente con el
tamaño del cangrejo (indicado por el tamaño de
su pinza). Esta relación se acentúa con las conchas escogidas por los cangrejos. Sin embargo,
la tendencia de aumento en las conchas propias
disminuye para los cangrejos de mayor tamaño,
fenómeno que señala una posible escasez de conchas
de mayor tamaño en las playas. Esta escasez de
conchas grandes en la naturaleza se reafirma porque
el fenómeno no se obser va entre las conchas
escogidas. En otras palabras, mientras tienen la
oportunidad de elegir, los cangrejos escogen una
concha de mayor tamaño a la original. Por tanto, se puede afirmar que el ambiente pone una
limitación para el tamaño de los cangrejos, debido a que no hay disponibilidad de conchas más
grandes (véase figura 7) .
16
14
Relación
entre el tamaño
del cangrejo y el tamaño
de la concha
(propia y escogida)
Tam año de la pinza
Figura 7
12
10
8
6
E s co gid a
P ro p ia
4
0
2
4
6
8
10
0
Tamaño de la pinza
diferentes para analizar la elección de las conchas. L a mayoría de ellos se centran en el peso
y el volumen de la concha, y obtienen evidencia de que los cangrejos prefieren conchas más
grandes y livianas. Se sabe, además, que el uso
de una concha por un cangrejo ermitaño terrestre
representa un incremento del 50% en el consumo de oxígeno comparado con otro que no posee
concha; luego, poseer una concha y transportarla resulta costoso para el individuo 5. Por tanto,
estos estudios muestran cómo los cangrejos
optimizan el tamaño de su concha.
hipOtesis
Aunque en el presente estudio sólo se midió
el tamaño de la concha, se llega también a la
conclusión de que los cangrejos, cuando tienen
la posibilidad, escogen, usualmente, una concha más grande que la que llevaban originalmente.
De esta manera se corrobora lo que han sugerido otros, que el tamaño del cangr ejo y los
parámetros para la escogencia de la concha, casi
siempre se encuentran correlacionados significativamente 3 . Se podría afirmar, entonces, que
aunque el cangrejo tiene preferencias por varias características de las conchas, como el tamaño,
la especie, el estado de la concha, entre otros,
& el tamaño es el factor más importante en el
momento de la elección 7 .
Con el estudio también se corrobora la hipótesis de que las conchas son un recurso limitante
que obstaculiza el crecimiento de la población
de cangrejos 3 . El ambiente desempeña un papel fundamental, puesto que ofrece las conchas
disponibles. El número de conchas disponibles
depende de la mortalidad de los caracoles y de
los intercambios que ocurren entre los cangrejos 1 . Nuestra experiencia muestra que fueron
escasas las conchas vacías encontradas en la playa
y que, además, la población natural de cangre-
jos ermitaños poseía conchas más pequeñas que
las preferidas en los experimentos.
En futuros estudios se podría mejorar el
muestreo de los cangrejos, ya que no se encontraron suficientes cangrejos grandes y los muy
pequeños no podían sacarse de las conchas con
facilidad. Al mejorar el muestreo, se podría saber cuál es el comportamiento final de las curvas
de la figura 7. Además, en la literatura se reporta que los cangrejos pequeños deberían buscar
conchas grandes y livianas con el objetivo de
optimizar su crecimiento, mientras que los grandes
deberían elegir conchas de manera que la mayor parte de su energía se invierta en reproducción5 .
Para corroborar esto, sería importante evaluar
la variable peso de la concha. Por otra parte, se
El número de
conchas disponibles
depende de la
mortalidad de los
caracoles y de los
intercambios que
ocurren entre los
cangrejos.
podrían realizar muestreos en otras playas de
la isla como también en la isla aledaña, Gorgonilla,
en donde se dice se encuentran cangrejos de
gran tamaño. Igualmente, deberían hacerse
muestreos a diferentes momentos del día con
un número significativo de individuos.
Referencias
[1]
Carlon, D. and Ebersole, J. “Life-history variation among three temperate hermit
crabs: the importance of size in reproductive strategies”. Biological Bulletin 188:
329-337 (1995).
[2]
Guillen, F. y Osorno, J. “Elección de concha en Coenobita compressus
(Decápoda:Coenobitidae)”. Revista de Biología Tropical 41 (1): 65-72 (1993).
[3]
Hazlett, B. “The behavioral ecology of hermit crabs”. Annual Review of Ecology and
Systematics 12: 1-22 (1981).
[4]
Hahn, D. “Hermit crab shell use patterns: response to previous shell experiences
and to water flow.” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 228: 35-51 (1998).
[5]
Osorno, J., Casillas, L., Rodríguez-Juárez, C. “Are hermit crabs looking for light
and large shells?: evidence from natural and field induced shell exchange”. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology. 222: 163-173 (1998).
[6]
Rendón, E. “Elección de conchas, por parte de cangrejos ermitaños Coenobita
compressus, de dos géneros diferentes de gasterópodos”. Ciencia y Mar 4 (10): 51-54 (2000).
[7]
Wada, S., Ohmori, H., Goshima, S., Nakao, S. “Shell-size preference of hermit crabs
depends on their growth rate”. Animal Behaviour 54: 1-8 (1997).
[8]
Zapata, S.A, Puentes, V. “Patrones en el uso de la concha por cangrejos ermitaños
Coenobita compressus en la Isla Gorgona, Colombia”. Octava Semana de Ciencia y T
ecnología de Ciencias del Mar. Santa Marta, Octubre 26 al 30, 1992.
29
Claudia Burbano
Es estudiante de noveno semestre de doble programa de Biología y Microbiología.
Andrea Murillo
Es estudiante de noveno semestre de Biología
Juanita Olano
Es estudiante de noveno semestre de doble programa de Biología y Microbiología.
Las autoras se interesaron por el tema de los cangrejos ermitaños en el contexto del
curso de comportamiento animal a cargo del profesor Adolfo Amézquita; el interés
lo reforzaron en una salida de campo realizada en la isla Gorgona, en mayo de 2003.
hipOtesis
R e s e ñ a s d e l as au t o r as