unidad 3 métodos de mejoramiento genético de plantas

UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
UNIDAD 3
MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO
DE PLANTAS
INTRODUCCIÓN
La selección es una herramienta fundamental en el mejoramiento genético de las
plantas. De hecho, la clave del éxito del fitomejorador no es tanto el método que
use como la habilidad de reconocer los tipos superiores en un limitado o amplio
rango de variabilidad de las plantas.
El propósito de esta unidad es presentar los diferentes métodos de selección que
han venido siendo utilizados en el mejoramiento de plantas autógamas y en las
plantas alógamas, aunque algunos de ellos, son utilizados indistintamente.
OBJETIVOS
1. Qué el estudiante conosca y se apropie de las diferentes metodologías
utilizadas para el cruzamiento de plantas con vistas al mejoramiento
genético.
2. Diferenciar entre los métodos de selección individual y de selección masal
así como los objetivos que persigue cada uno de ellos.
3. Reconocer la metodología de mejoramiento por el método de Pedigrí
4. Conocer las metodologías utilizadas en la selección de poblaciones
5. Reconocer la metodología de retrocruzamiento como herramienta
fundamental del mejoramiento de plantas.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
CAPITULO 7.
Métodos de mejoramiento de plantas
autógamas
INTRODUCCIÓN.
Las plantas autógamas son aquellas que se reproducen sexualmente por
autofecundación. La autogamia absoluta no es común, si bien se consideran
prácticamente autógamas, desde el punto de vista de mejora genética, aquellas
plantas con menos de un 5% de alogamia.
La autogamia puede deberse a un mecanismo floral de cleistogamia, por el cual
las anteras liberan el polen sobre el propio estigma, que está receptivo, con la flor
cerrada. De esta manera se evita la entrada de polen extraño. Esto ocurre por
ejemplo en el trigo, la cebada, la avena y la mayoría de las variantes del arroz. En
otras plantas no existe este mecanismo floral, las flores se abren, pero la
proporción de fecundación cruzada puede ser tan pequeña como en las
cleistogámicas, como es el caso del fríjol, la arveja, el algodón, el tomate, el
tabaco y el sorgo.
En el programa de mejora de plantas autógamas, contrario a lo que se piensa,
hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa; aunque es necesario
emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que actuarán como parental
femenino o como madre y aislarlas, para que no reciban el polen no deseado, más
tarde cuando el estigma esté receptivo, se transfiere el polen de la planta que se
desea que actúe como parental masculino. En algunos casos se pude sembrar a
diferentes tiempos con el fin de que solapen la maduración de la parte femenina y
masculina. Como se estudiará en este capítulo, a partir de este procedimiento, se
inicia el verdadero trabajo de mejoramiento.
OBJETIVOS
1. Reconocer las diferencias entre el método de selección individual y
de selección masal
2. Conocer las características del método de Selección genealógico
3. Conocer las características del Metodo de Selección de Población
4. Conocer los principios del retricruzamiento y su aplicabilidad al
mejoramiento de plantas.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
31. Lección 31. Selección individual
La selección individual es unos de los métodos de selección más importantes en
las poblaciones variables de plantas autógamas. Este método se basa en el
principio por el cual un genotipo, en su descendencia, se reproduce de forma más
o menos uniforme dependiendo de su patrimonio genético más o menos estable y
homocigótico.
El primer fitomejorador de que se tenga reporte, que realizo selección individual
fue John Le Couter quien publico sus trabajos en 1843. Agricultor de la isla de
Jersey, se dio cuenta de la diversidad de tipos en su campo de trigo y descubrió
que la descendencia de plantas individuales era marcadamente uniforme y que
existían diferencias en valor agronómico entre las distintas selecciones (Allard,
1967).
Con los trabajos de Johannsen (1903 -1926) se establecen las bases científicas
para la selección de especies autógamas cuando definió las ―líneas puras‖ como
la descendencia de un individuo homocigoto autofecundado. Puso de manifiesto
que la autofecundación continua de las líneas conducía a la homocigosis, efecto
descrito por Mendel, quien demostró que partiendo del heterocigoto Aa, la
autofecundación continúa daba lugar a una disminución en la heterocigosis de un
medio por generación. En unas pocas generaciones se llega a una población con
igual número de individuos AA y aa y una proporcion muy pequeña de
heterocigotos.
Para implementar un programa de selección individual se deben cumplir tres
etapas diferentes:
En la primera etapa se hace un gran número de selecciones en la población
original genéticamente variable; este paso es sumamente importante porque en
los individuos seleccionados se encuentra casi toda la diversidad genética con las
formas más favorables necesarias en el proceso de mejora, máxime si
recordamos que la selección no puede crear variabilidad genética. Deben hacerse
tantas selecciones iniciales como las posibilidades de tiempo, dinero y espacio lo
permitan; además, debe cultivarse la población sobre la cual ha de hacerse la
selección de tal manera que se puedan estudiar fenotípicamente los individuos y
después sea posible seleccionar los que más interesan por un carácter
determinado.
En la segunda etapa, se cultiva para su observación la descendencia de las
selecciones individuales de planta; se siembran en filas separadas las semillas
producidas por cada planta. Se originan líneas puras con las que se pueden
comprobar caracteres determinados (resistencia a enfermedades, tamaño, peso,
etc.). Se continua realizando más selección y cultivo por varios años eliminando
las formas no convenientes hasta reducir mucho el número de líneas. En el
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
momento en que todas las plantas de la parcela sean similares entre sí, tanto que
el fitomejorador ya no pueda decidir entre líneas basándose solo en su
observación y siendo necesario realizar cálculos estadísticos, en este momento se
pasa a la siguiente etapa, para entonces se puede tener la certeza de que la
población obtenida son realmente líneas puras.
La tercera etapa es entonces la selección basada en comparaciones estadísticas
de las diferentes líneas entre sí y con las variedades comerciales conocidas con
las mejores características de rendimiento u otros caracteres.
Se procede entonces a seleccionar la mejor línea para su distribución y se inicia la
multiplicación de la semilla. La selección de una línea pura puede ser llevada a la
práctica como siempre ha sucedido por los agricultores quienes identifican plantas
que sobresalen en sus cultivos.
Una vez que se tiene aislada una línea pura superior, seleccionar dentro de esta
línea no tiene sentido. Todas las plantas de esta línea tienen el mismo genotipo, la
superioridad o inferioridad depende del efecto del medio ambiente.
La selección de las plantas superiores dará lugar a una descendencia con un peso
promedio de los caracteres seleccionados igual al de la población original.
Se puede concluir entonces que no habrá respuesta a la selección (h2=0, R =0).
El riesgo que se corre con este método es la segregación en generaciones
posteriores y la pérdida del carácter seleccionado, así como el descarte de las
progenies sin una evaluación estricta. El método es más de selección fenotípica
en función de los criterios establecidos para la selección y su eficiencia dependerá
de la facilidad con que se pueda identificar el o los caracteres deseados. Las
líneas puras pueden dejar de serlo por mezclas mecánicas con semillas de otras
variedades, por cruzarse en forma natural con otras variedades y por mutaciones.
Existen muchos ejemplos que ilustran la selección individual en la obtención de
variedades en especies comerciales, como son las variedades mas importantes de
los Estados Unidos de trigo que proceden del trigo de Turkey, las cuales tienen
también la misma adaptación general y productividad que la variedad original, sin
embargo todas ellas presentan una evidente mejora en una o más características
importantes como, mayor precocidad, caña mas fuerte o resistencia a
enfermedades con respecto a las del trigo de Turkey.
La variedad Columbia de avena es otro buen ejemplo, la cual se obtuvo de una
sola planta seleccionada de la variedad Fulghum en los campos agrícolas de
Missuri, en 1920. La línea que se obtuvo de esta planta, fue más precoz, de mayor
altura, mayor uniformidad y de mas rendimiento que el Fulgghum, a la vez la
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
variedad Fulghum, también había sido seleccionada por un agricultor mejorador de
Warreton, Georgia, quien observó una planta que era más alta y más precoz que
las restantes plantas de su parcela de la avena ―Red Rustprof‖. El, recolectó la
planta y multiplicó la semilla dando origen a la variedad Fulghum.
La variedad autóctona; variedad local, variedad indígena, son poblaciones
mayormente homocigóticas que tienen tres características principales:
 Son endémicas de un área, sus orígenes se remontan a varios cientos de
años.
 Son una mezcla de tipos (genotipos).
 Están bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan.
La mayoría de las variedades autóctonas no tienen buenas cualidades desde el
punto de vista agronómico. Generalmente son menos productivas que las
variedades mejoradas, su variabilidad las hace difícil de cultivar y cosechar
mecánicamente. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades
indígenas heterogéneas porque es muy probable que en ellas se encuentren
genes de interés para la adaptación a suelo y a condiciones climáticas específicas
y para resistencias a plagas y enfermedades locales.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
32 Lección 32. Selección masal.
El método de selección masal, consiste en elegir dentro de una población de
plantas, las mejores plantas o las que se acerquen más a las características
deseadas (selección individual) y recoger sus semillas reuniéndolas en una
mezcla de todas las plantas seleccionadas para sembrar una nueva parcela, de la
cual se vuelven a tomar los individuos mas deseables, para obtener nuevamente
su semilla y proseguir así generación tras generación de la misma forma el
proceso de selección.
Una forma más refinada de la selección masal es cosechar las mejores plantas
separadamente y cultivarlas como líneas puras para compararlas entre sí. Una vez
evaluadas, las líneas puras superiores y similares se mezclaran para mejorar una
variedad ya establecida.
En muchos casos la selección masal es el primer paso en la mejora de las
variedades autóctonas. Aplicando este método, las características que han
hecho que la variedad autóctona tenga éxito, se mantendrán y obviamente todos
los defectos se eliminarán.
Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un área, la mejora inicial del
mismo comienza por la realización de una selección masal. Por eso se puede
decir que este es el método más antiguo utilizado por los seleccionadores de las
viejas variedades, para conservar la pureza o la homogeneidad y también para
llegar a su constitución a partir de poblaciones indiferenciadas.
Con la selección masal llegamos a n genotipos. En cuanto se refiere, por ejemplo,
al carácter rendimiento, este tipo de selección ofrece bastante uniformidad debido
a que la variabilidad ambiental hace que los n genotipos se adapten más y por
tanto, la variedad se adapte mejor.
El arroz es una planta considerada autógama,sin mebargo tiene cierto grado de
aptitud para el cruzamiento espontáneo. Con motivo de éste y de las mutaciones,
se puede llegar a constituir una nueva variedad por un proceso gradual, que será
tanto más largo cuanto menos uniforme sea el material genético de origen.
Aunque las variedades más antiguas, incluida la Balilla, se hayan obtenido según
este sistema, el método sirvió fundamentalmente para conservar la pureza de las
semillas de las variedades en cultivo.
Actualmente, se hace selección masal para mantener las características de las
variedades establecidas . Por regla general, esto implica la cosecha de alrededor
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
de 200 plantas típicas de la variedad. El número de plantas debe ser grande para
preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad. Estas plantas se
cultivan en hileras y las que no son típicas de la variedad se destruyen antes de
que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este proceso se repite tantas
veces como sea necesario a fin de mantener las características de la variedad.
Este proceso de selección con plantas autógamas puede llevarnos a la obtención
de resultados más rápidos y definitivos.
Las ventajas de esta metodología de selección son:
 La sencillez y la rapidez con que se puede efectuar la mejora de variedades
locales y la liberación de una variedad.
 Es sencilla por que cualquier persona (campesino o agricultor) puede
realizarla una vez ha aprendido el procedimiento ya que en el campo es
fácil identificar las mejores plantas dentro de una población.
 Se pude aprovechar mejor el germoplasma, debido a que se maneja un
grupo mayor de plantas
 Es económica porque no se llevan a cabo polinizaciones, evaluaciones, etc.
 Este método puede ser utilizado para purificar variedades existentes.
Las desventajas que presenta el método son:
 No se conoce si las plantas que se están seleccionando son homocigóticas
o heterocigóticas
 Las plantas que están en estado heterocigótico, segregan en la generación
siguiente, obligando al fitomejorador a repetir la seleccion.
 El ambiente en el que la planta crece afecta su desarrollo y apariencia. Con
la selección masal no es posible conocer si el fenotipo seleccionado es
superior en apariencia debido a la herencia o al ambiente.
 No se ha determinado experimentalmente el tamaño idóneo de la población
para la selección ni la proporción de líneas que se han de seleccionar, pero
se aconseja trabajar con poblaciones de varios centenares o millares de
plantas; con respecto a la intensidad de selección, se debe aplicar una que
permita eliminar un buen numero de estas sin alterar las principales
características agronómica de la variedad.
La principal diferencia entre la selección individual y la selección masal en las
plantas autógamas, es el número de líneas que se conserva. En la selección
individual el tipo obtenido procede de una sola línea pura. En la selección masal
se conserva la mayoría de las líneas seleccionadas. La selección masal en plantas
autógamas tiene un menor uso en relación con la selección de plantas individual
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Un ejemplo de selección masal se puede citar el caso de la variedad de cebada de
Missouri Early Beardless, la cual se origino de un lote de semilla comprado por un
agricultor de Missouri en el otoño de 1931, que al cultivarlas observo que un 25%
de las plantas eran más pequeñas y precoces que las demás. Muchas de dichas
plantas precoces se cosecharon a mano y se mezcló su semilla. Posteriormente
se realizó una selección de varios cientos de plantas con un fenotipo similar, se
cosecharon y se mezclaron las semillas.
En el segundo año se siembran las semillas con pruebas preliminares de
rendimiento, se observa y se compara la altura, precocidad, acame, tolerancia a
temperaturas bajas, resistencias a las enfermedades y calidad.
Del tercero a sexto año, se continúa con las pruebas de selección relacionadas
con el rendimiento, comportamiento y adaptabilidad, comparándolas con
variedades tipo como testigo.
En el séptimo año se da inicio a la multiplicación de la semilla para su distribución.
(Figura 57.)
Figura 57.Método de Selección masal
La progenie de una cruza se siembra de forma masal hasta la generación F5, en la F5, la progenie se siembra por plantas
individuales, se seleccionan las plantas o espigas, en la F7 se siembran en surcos por espigas o por planta. Se seleccionan
los surcos sobresalientes, los cuales nuevamente se multiplican en siembras por surcos como pruebas de rendimiento en la
F8. las líneas mas sobresalientes, se prueban en ensayos de rendimiento, de la generación F9 a F13.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
33 Lección 33. Método genealógico ó pedigrí
La selección basada en el método genealógico en las especies autógamas,
consiste esencialmente en la aplicación práctica de los métodos mendelianos, en
la que se elige los progenitores teniendo en cuenta sus caracteres favorables, con
el fin de cruzar entre sí líneas progenitoras en las que cada una contenga
caracteres en las que la otra está en desventaja; posteriormente se selecciona
plantas individuales en la población segregante de un cruzamiento, tomando como
base sus buenas características agronómicas juzgadas individualmente y los
datos de su genealogía.
Este método de selección es bastante sencillo y eficiente para seleccionar
caracteres de tipo oligogénicos (controlados por algunos genes), como es el caso
de la altura de planta, la precocidad y los mayores componentes del color de
grano. El principio de este método es que en cada generación se debe
seleccionar las mejores plantas presentes en las mejores familias y luego
sembrar sus descendencias en “panícula por surco”.
La selección en la descendencia del cruce inicial se realiza por varias
generaciones, hasta encontrar un elevado número de líneas que posean los
caracteres deseados. Puede ocurrir que muchas de las líneas sean ya
homocigóticas para todos los caracteres en la generación F 5.
En la generación F2 se anotan las características de todas las plantas y se
seleccionan las adecuadas. Las plantas F 2 seleccionadas producen semillas por
autofecundación, las semillas de una planta de la F 2 forman una familia de la
generación F3, que será una línea.
Los primeros criterios de selección en la F2, están referidas a vigor, fecha de
maduración, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. En la F3 y en
generaciones más avanzadas, las selecciones deben estar relacionadas
especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulación de
información es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que líneas
se deben eliminar y cuales deben de seguir en el programa de mejora.
Al manejar poblaciones híbridas de plantas autógamas, el fitomejorador debe
tener siempre en mente, que se está cambiando la estructura genética de la
población. Un punto fundamental a considerar es que el potencial máximo de un
cruzamiento (esto es el mayor número de fenotipos y genotipos segregantes) lo
obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2 repetirán básicamente las
características de ésta. Otro punto importante es que la heterocigosis disminuirá
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
rápidamente de modo que las progenies derivadas de la selección de una planta
serán tanto más homocigóticas ( F 2 ...F5) cuanto mayor sea el número de
generaciones del programa de mejoramiento. Esto significa que el fitomejorador
está evaluando el comportamiento de plantas individuales desde generaciones
tempranas y luego evaluará las familias y líneas derivadas de ellas.
El número de plantas F2 deberá ser 10 a 20 veces más el número deseado de
familias F3 . Un número manejable de plantas serían 5000. En la F3 las semillas de
las 250 plantas de la F2 se siembra en una línea y el tamaño de la familia debería
ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad existente en ella.
La selección se hace a nivel de planta, se hace énfasis en familias que sean
uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en otras familias que
habitualmente se hubieran descartado. El número de selecciones raramente
excede el número total de familias F 3. Puede asumirse que se hacen 150
selecciones y que 25 de ellas se descartan después de llevar el material al
laboratorio.
En la generación F4 la selección es similar a la anterior. Se tiene 125 familias y 12
variedades control, aún cuando las familias se muestren homogéneas se hará
selección de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el tamaño de
la población. Esta reducción se hace visualmente y analizando el pedigrí. Aquí
suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40 familias y que el
número se reduce a 90, después de analizarlas en el laboratorio.
En la generación F5 la selección es semejante a la F4. La diferencia radica en que
se usan parcelas más grandes, cuyas dimensiones se asemejan bastante a las
condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se basan en: pedigree,
apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si éstas son lo suficientemente
grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100 plantas, que se reducen luego a
80, después de pasar por el laboratorio. Al hacer las selecciones, asumimos que
las plantas son homocigóticas. Por tanto, las selecciones deben hacerse de
familias que se muestren uniformes.
Para la generación F6 la unidad de selección no es la planta individual, sino la
familia derivada de una única planta. En este momento las parcelas se cosechan
en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por tanto, la tasa de
siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines comerciales. El
tamaño de siembra será lo suficientemente grande como para permitir una
identificación visual rápida de cada familia y si es posible también obtener valores
de rendimiento. Si se dispone de abundante semilla, se deben hacer repeticiones
de parcela. Si se tiene 80 selecciones la parcela de siembra será similar a la F 5 .
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
La selección, al igual que la F 5 , tiene en cuenta, no sólo el pedigrí, sino también el
comportamiento en parcela.
Probablemente 15 de las familias más uniformes y prometedoras se conservan
después de hacer evaluación visual, análisis de rendimiento y análisis de
laboratorio.
En la generación F7, las 15 selecciones y variedades control se siembran en
pruebas replicadas utilizando un diseño de bloques al azar. Aproximadamente 4 ó
5 selecciones sobrevivirán esta prueba que incluye pruebas de calidad.
En las generaciones F8 a F10 durante 3 años como mínimo y en algunos casos
hasta 5, se repetirán pruebas como la efectuada en F7. en diferentes localidades
de la misma área donde se iniciará la producción. Este procedimiento disminuirá el
número de selecciones a uno o como máximo a dos.
Ya en las generaciones F11-F12 se dedican a ensayos y pruebas en campo. Estos
ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o más, que
se siembran y cosechan como lo haría el productor. Durante este periodo se
busca un nombre para la selección y se comienzan los trámites para el registro de
las semillas en agencias para tal fin.
El anterior procedimiento demuestra que se requieren aproximadamente 12años
para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar plantas
aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible, ya que la
selección de planta puede llevar de 4 a 8 años, y los test poblacionales de 6 a 8
años, razón por la cual una variedad de plantas autógamas necesita un período de
16 años, antes de iniciar su comercialización.
Ventajas e inconvenientes del método pedigrí



El método de pedigrí permite más oportunidades que cualquier otro método
para evaluar los resultados del cruzamiento si el fitomejorador conoce bien el
cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en
campo de cada planta en particular. Si no se tiene este conocimiento es mejor
no iniciar un programa de mejora, utilizando esta metodología, ya que el
método de selección masal permite lograr homocigosis con mucho menos
trabajo.
Permite la eliminación temprana de los tipos con caracteres cualitativos, tales
como susceptibilidad a enfermedades, altura, color de la flor, forma del fruto,
etc. no deseables.
Permite la evaluación de selecciones en función de su comportamiento de
año en año.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico

–
UNAD
Humanidades
Permite llegar rápidamente a la homocigosis cuando la selección de planta
única se traduce en progenie de planta única uniforme.
Las desventajas de este método son:


Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se
consume para elegir planta por planta.
Es un método muy engorroso y requiere de mucho tiempo, ya que se requiere
hacer el criadero (parcela de multiplicación) y la cosecha planta a planta.
Figura 58 . Método de selección genealógico
De las plantas seleccionadas en la F2, se siembran en surcos progenies de 25 a 30 plantas en la F3 de los mejores surcos
se seleccionan las mejores plantas y se siembran por familias en la F4, la selección se repite en la F5 y F6, en la F7 las
familias deberán ser relativamente uniformes, en la F8 se siembran pruebas de rendimiento preliminares, las que continúan
hasta F12. Ver anexo 1. sobre mejoramiento por el método de Pedigrí.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
34
–
UNAD
Humanidades
Lección 34. Método por hibridación con selección masal.
Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el término hibridación para
referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos casos entre
especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al término hibridación no
es otro que el cruzamiento planificado entre parentales cuidadosamente
seleccionado.
Cuando un fitomejorador cruza (híbrida) 2 variedades de una planta autógama, su
preocupación es: i) Saber los límites y naturaleza de la variabilidad en F2, o
primera generación segregante. ii) El progreso de la población hacia la
homocigosis completa y iii) La naturaleza de la combinación génica más
adecuada.
El cruzamiento (la hibridación) puede ser intraespecífico, cuando se refiere al
cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecífico, cuando los
individuos cruzados son de distintas especies. En este caso nos referiremos sólo a
los cruzamientos intraespecíficos.
Cuando se realiza un cruzamiento entre líneas puras la F 1 es genotípicamente
heterocigótica y genotípicamente homogénea. En la F 2 (primera generación
segregante), de dicho cruzamiento aparecerán genotipos recombinantes, que
reúnen caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. El número
de recombinantes de la F2 dependerá de: El número de genes diferentes en
ambos parentales; el número de alelos en cada locus; del ligamiento génico frente
a segregación
Se siembra la generación F 2 en una parcela lo suficientemente grande para
cultivar varios cientos a miles de plantas, esta parcela se cosecha en conjuntos y
la semilla reunida se utiliza para sembrar un nueva parcela en el siguiente periodo.
El proceso se repite tantas veces como crea conveniente el fitomejorador. En éste
periodo de multiplicación masal, la selección natural juega un papel muy
importante desviando las frecuencias genéticas en la población según las
condiciones ambientales reinantes. El fitomejorador decide en que momento del
proceso efectúa la selección para desviar la población hacia los tipos
agronómicamente convenientes, eliminando de la población los genotipos no
deseados, especialmente cuando estos son buenos competidores.
El cultivo en masa puede terminar tan pronto como la generación F2 en este caso,
no difiere del típico procedimiento genealógico. Por otra parte, si no se dan las
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
condiciones adecuadas para la selección durante algunos años, el cultivo en masa
de la descendencia se puede continuar por muchos años.
Este tipo de selección es adecuado para poder manejar poblaciones grandes
segregantes, aumentando la probabilidad de encontrar tipos con productividad alta
entre los caracteres deseados, aumentando la homocigosis durante todo el
periodo de multiplicación masal y por tanto las selecciones hechas después de
unas pocas generaciones serian seguramente líneas puras.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
35
–
UNAD
Humanidades
Lección 35. Método de retrocruzamiento
Es un método para mejorar variedades que son muy buenas para un gran número
de caracteres, pero que también son deficientes para algunas pocas
características. Puede considerarse como una variante de la hibridación.
Primero se obtiene el híbrido entre dos parentales y a continuación se cruza con el
parental que se considera más valioso. La progenie de este retrocruzamiento
experimenta casi siempre una fuerte segregación y está formada por individuos
que presentan una combinación de caracteres de ambos parentales y el carácter o
caracteres a ser mejorados son mantenidos por selección, para al final del proceso
obtener una nueva variedad exactamente igual al progenitor recurrente con la
misma adaptación, productividad etc., pero superior a su padre en las
características específicas para la cual se mejoró.
El mejoramiento por retrocruzamiento es más fácil de manejar si el carácter que
está siendo adicionado cumple con los siguientes requisitos: i) es de herencia
simple, ii) es dominante y iii) es fácilmente reconocido en los híbridos. Por lo tanto,
el retrocruzamiento tiene su mayor aplicación en la obtención de variedades
resistentes a enfermedades y plagas.
La transferencia de las características que se desean de la espacie B a la A, es
posible gracias al mecanismo de introgresión. Esto ocurre en la naturaleza cuando
los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan repetidamente durante
varias generaciones con el parental A (por ejemplo). Los cruzamientos repetidos
con la especie A significan que la población toma las características de A, sin
embargo, por azar o por selección natural sobreviven algunas características de B,
que se incorporan a la especie A. Cuando este proceso está controlado se dice
que se aplica el método de mejora por retrocruzamiento o selección recurrente.
La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante. Los
genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia. La
variedad de interés o línea consanguínea actúa como parental recurrente que se
cruza con otra variedad que presenta un carácter de interés, no presente en el
parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan el gen o los genes
(F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia así BC‘). Este proceso
se repite con los productos de los retrocruzamientos, por lo general, se llevan a
cabo 5 ó 6 retrocruzamientos.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
El número de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento se
indica por un subíndice o por superíndice. La población que se origina después del
tercer retrocruzamiento se simbolizaría A4 x B, lo que significa el cruzamiento
original de A x B y 3 retrocruzamientos más A4. La última población de la figura 59
se simbolizaría A6 x B ó A6 x F2.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista: a) El
Parental recurrente y su recuperación; y b) Como carácter que se transfiere y su
recuperación.
 Parental recurrente y su recuperación
En este método de retrocruzamiento, se reconoce la existencia de una variedad
superior ya probada, que en la mayoría de los casos está disponible.
Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos ej: puede ser
susceptible a una raza patógena que produzca enfermedad, tener un tallo
endeble, etc. Los agricultores están acostumbrados a esta variedad y la utilizan
como forrajera.
Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se reduce a
la mitad el aporte del germoplasma del donante, Por tanto, si el número de
retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporción de germoplasma
del genitor donante será de (1/2)n+1 y después de 5 retrocruzamientos sería
(1/2)6= 1/64, que está representado por 1 de los 64 puntos de la variedad B. La
proporción de homocigóticos se calcula por la misma fórmula que vimos
anteriormente ((2m –1)/ 2m )n donde m =número de retrocruzamientos y n = el
número de loci heterocigóticos en la F1 del cruzamiento original.
Suponiendo que el número de retrocruzamientos productores es 5 y el número de
loci heterocigóticos es 10, tenemos: ((2m –1)/ 2m )n = ((25 –1 )/ 25)10 = (31 /
32)10 = 72,8% de los BC5 F1 serán homocigóticos para 10 loci del genitor
recurrente.
El número de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora varía
entre 3 a 10. Cuando se hacen 10, se logra prácticamente total identidad del
genitor recurrente. Algunos fitomejoradores utilizan 5 ó 6 retrocruzamientos.
Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el
último retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con el
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el genitor
recurrente es la resultante de la síntesis de genotipos levemente diferentes.
 Carácter que se transfiere y su recuperación
Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es más eficiente
transferir cada carácter en programas separados. Cuando se ha completado las
transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados.
Cuando un determinado carácter está controlado por un gen dominante es
relativamente fácil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generación. Esto
se ha visto que es así cuando se incorporan genes de resistencia por
retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o
artificiales de infección. Si el carácter que se desea transferir está controlado por
un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento
hasta la F2 para permitir la identificación del genotipo homocigótico recesivo. Un
procedimiento alternativo es retrocruzar dos o incluso tres veces en generaciones
sucesivas y cultivar los productos del segundo y tercer retrocruzamiento a fin de
encontrar plantas homocigóticas recesivas para el carácter en cuestión.
Cuando se desea transferir un carácter cuantitativo, cada generación de
retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtención de líneas F 3 y luego se sigue
con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carácter es baja y
varios genes están envueltos en la expresión del carácter, las poblaciones F 2 y F3
procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes.
El ligamiento puede también complicar el método de selección por
retrocruzamiento. La complicación surge cuando el gen que se desea transferir
está ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la
selección para el de interés aumenta también la selección del no deseable.
Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de
autofecundaciones después de un cruzamiento es más efectivo para romper el
ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el parental
masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el retrocruzamiento
no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental recurrente.
El retrocruzamiento no es un método limitado sólo para mejora de la resistencia.
Se ha utilizado también para obtener tomates que maduren más pronto y para la
acumulación de caracteres deseados
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la planta se
espere que crezca y donde el carácter que se ha transferido deba expresarse. La
evaluación agronómica no es necesaria. Por tanto, se puede utilizar el invernadero
para adelantar generaciones y para evaluar en carácter que se transfiere.
Una característica importante del retrocruzamiento es que las variedades
obtenidas así, pueden darse a los agricultores, sin evaluación de rendimiento,
adaptación a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con algún carácter
deseable incorporado.
El método de retrocruzamiento presenta 3 requisitos:

Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba mejorarse
en uno o más caracteres.

Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la variedad
recurrente, para el carácter de interés.

El número de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente para
reconstituir el parental recurrente.
Las ventajas del mejoramiento por retrocruzamiento pueden resumirse en los
siguientes puntos:

Nada de lo ganado se pierde, debido a que las mejoras se hacen paso a
paso.

El programa de mejora es independiente del ambiente.

No son necesarias
retrocruzamiento.

Es rápido y requiere un número pequeño de plantas.

Es predecible y repetible.

Es también adecuado para la modificación de caracteres morfológicos o
características de color y caracteres cuantitativos dependientes de pocos
genes como la precocidad, altura de la planta y tamaño y forma de la semilla.
evaluaciones
de
las
variedades
obtenidas
por
La desventaja del método es que No permite obtener combinaciones génicas poco
comunes de las 2 variedades.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
Figura 59.Representación del procedimiento de retrocruzamiento
–
UNAD
Humanidades
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
CAPITULO 8.
Métodos de mejoramiento de
plantas alógamas
INTRODUCCIÓN.
Las plantas alógamas son aquellas que se aparean libremente dentro de sus
poblaciones como consecuencia de su sistema reproductor y de su historia
evolutiva previa. Son muy heterocigotas por lo que rara vez se utilizan de manera
individual para construir una nueva variedad, ya que la segregación y la
polinización cruzada dificultan la conservación del progenitor. Por esta razón los
métodos de mejoramiento de estas especies difieren de los empleados en las
plantas autógamas.
Las plantas alógamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas.
Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la fecundación cruzada. En algunas
plantas la alogamia se asegura por distintos mecanismos como la maduración de
estambres y estigmas en distinta época, o los distintos sistemas de
incompatibilidad. Dentro de las plantas alógamas, se pueden encontrar desde las
que tienen una completa autoesterilidad, hasta las que tienen una perfecta
autofertilidad, con gran variabilidad incluso dentro de la misma especie y aún
dentro de la misma variedad comercial o población local. Otro factor importante es
que algunas plantas alógamas cuando se les somete a autogamia forzada suelen
sufrir depresión por consanguinidad, mientras que otras no.
En las poblaciones de especies alógamas, puede identificarse y seleccionarse
individuos con caracteres sobresalientes y deseables agronómicamente, sin
embargo, estos no son de herencia constante debido a que todos sus gametos
son diferentes, lo que crea diferentes individuos en cada generación. Por eso, la
mejora genética de una población alógama se basa en dos hechos principales:
i.
La elección de los individuos que han de originar la generación siguiente
selección y
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
ii.
La forma por la cual dichos individuos seleccionados se han de cruzar entre
sí para formar la descendencia que constituirá la generación siguiente.
Los distintos métodos de mejora que en alogamas se pueden realizar son
Selección masal , Selección de líneas endogámicas y explotación de la
heterosis y por selección de los componentes de las variedades sintéticas.
OBJETIVOS
1. Reconocer los principales métodos de mejoramiento de especies
alógamas
2. Conocer la Teoría del Equilibrio genético y su aplicación en el
mejoramiento genético.
3. Reconocer los factores que afectan el equilibrio génico de poblaciones.
4. Identificar los procesos que alteran el equilibrio de pobalciones
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
36.
–
UNAD
Humanidades
Lección 36. Teoría de Hardy-Weinberg
También llamada ley del equilibrio genético, es un conjunto de fórmulas
matemáticas que describen cómo la proporción de distintos genes, que
determinan una característica particular en un organismo, puede permanecer igual
a lo largo del tiempo en una población numerosa de individuos.
En 1908, el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán
Wilhelm Weinberg describieron de forma independiente esta ley. Basados en una
aplicación de la distribución binomial descubierta por Isaac Newton, explican que
una población se comporta de acuerdo con las condiciones que se basa esta
fórmula y no debe haber cambios en las frecuencias gaméticas o cigóticas de
generación en generación.
La composición genética de una población permanece en equilibrio mientras no
actúen ni la selección ni ningún otro factor y no se produzca mutación alguna. A
pesar de la mezcla de genes que supone la reproducción sexual, la persistente
reorganización de estos en este tipo de reproducción, no cambia la frecuencia de
estos en las sucesivas generaciones. Es decir, la herencia mendeliana, por sí
misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo de alteración de las
frecuencias de los genes en las poblaciones.
Esta ley indica la frecuencia con la que determinados alelos, variantes de un gen
determinado que contienen información específica respecto a un carácter (por
ejemplo el color de los ojos), deberían aparecer en una población. La ley establece
también la frecuencia con la que determinados genotipos, combinación real de
genes de la que un organismo es portador y puede trasmitir a sus descendientes,
deberían aparecer en esta misma población.
36.1. Condiciones para que se presente en equilibrio en una
población.
Para que la población permanezca en equilibrio de generación en generación,
debe cumplir las siguientes condiciones ideales:

Ser lo suficientemente amplia como para que todos los cambios que se
produzcan en ella sigan las leyes de la estadística

No debe existir inmigración ni emigración.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades

Los organismos componentes de esa población han de ser diploides y de
reproducción al azar (panmixia).

Individuos viables y fértiles, con reproducción sexual.

En esta población no hay mutaciones, ni selección natural, ni artificial, de
modo que los individuos tienen las mismas probabilidades de reproducirse,
independientemente de sus genotipos
Se considera que, si en una población lo infinitamente grande y con un
apareamiento libre al azar, un gen está representado por los alelos A y a, de igual
adaptabilidad, en la proporción qA(1-q)a, las frecuencias de estos dos alelos
permanecerán constantes como se explica a continuación:
Ejemplo, gen con dos formas alternativas
Frecuencias alélicas observadas.
Aya
Frec. A = p
Frec. a = q
Apareamiento aleatorio
Genotipos = AA, 2 Aa, aa
Frecuencias genotípicas esperadas según H-W
Frec. AA = p2
Frec. Aa = 2pq
gametos
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Frec. aa = q2
Formula H-W = p2 + 2pq + q2 = 1 = (p + q)2
Frec. A = p = 4/8 = 0,5
Frec. a = q = 4/8 = 0,5
Frecuencia alélica
El apareamiento aleatorio es un supuesto razonable, pero en la realidad este no
existe en la mayoría de los casos, ya que siempre hay algún tipo de selección de
pareja.
Ejemplo numérico:
Una población de 5000 plantas se encontró la siguiente frecuencia genotípica:
400 Rojas
3000 Rosadas
1000 Blancas
RR
Rr
rr
Frec. Genot. Frec. Alelica
8%
p = 0,38
60%
q = 0,62
Frec. Genotípicas
p2 (0,38)2
= 0,1444
2pq 2(0,38)x(0,62) = 0,4712
q2 (0,62)2
= 0,3844
Significa que la población no esta en equilibrio génico, por que hay variación
genotípica.
36.2. Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg

Una vez que se alcanzó el equilibrio, las frecuencias alélicas y genotípicas se
mantienen constantes a través del tiempo.

El equilibrio H-W se alcanza con una o dos generaciones de apareamiento al
azar (para un locus autosómico).

Si las frecuencias alélicas difieren entre sexos, en la primera generación de
apareamiento al azar las mismas se igualan, y en la segunda, las frecuencias
genotípicas llegan al equilibrio
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades

La heterocigosis esperada aumenta con el número de alelos y se maximiza
cuando, para k alelos, sus frecuencias son 1/k.

La importancia y utilidad del modelo de H-W radica en su simplicidad y falta
de realismo. Se utiliza como hipótesis nula.

Pese a ser un modelo hipotetico, las poblaciones naturales suelen
encontrarse cerca del equilibrio H-W.
Está claro que una población de este tipo no existe en la naturaleza, pero sirve de
punto de partida para el estudio de otras leyes: los organismos están sujetos a
mutación, selección o otros procesos que cambian las frecuencias génicas, pero lo
efectos de estos procesos pueden ser medidos a partir de sus desviaciones de la
ley de equilibrio.
36.3 Procesos que cambian las frecuencias génicas.
Los procesos básicos que cambian las frecuencias génicas son la mutación, la
migración, la deriva genética y la selección natural

La mutación: La mutación es un fenómeno natural, de frecuencia muy baja y
de muy lenta aparición, que posibilitan la evolución.
A manera de jemplo: Consideremos un alelo A que se convierte en B por
mutación a una tasa del 1 por 100.000, que es típica de muchos genes (en
cada generación una cienmilésima de todos los alelos A se convierte en B). Si
en un momento dado, la frecuencia del alelo A es 0'10, en la generación
siguiente será del 0'0999999, un cambio pequeñísimo. Y así sucesivamente.
La fracción del alelo que cambia es siempre la misma; pero como la
frecuencia del alelo es cada vez menor, el efecto de la mutación se va
reduciendo de generación en generación. En nuestro caso, se requieren
10.000 generaciones para que la frecuencia del alelo A se reduzca de 0'1 a
0'09. Por otra parte, las mutaciones son reversibles: el alelo B también puede
mutar a A. La frecuencia de los alelos cambiará aún más lentamente.
De todo esto se deduce que la mutación, aunque tiene su contribución, no es
fuerza suficiente para impulsar todo el proceso evolutivo. Las frecuencias de
los genes están determinadas por la interacción entre mutación y selección.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico

–
UNAD
Humanidades
La migración genética: La migración, en el sentido genético, implica que los
organismos (o sus gametos o semillas) que van de un lugar a otro se
entrecruzan con los individuos de la población a la que llegan. Por eso la
migración se llama flujo genético.
En este caso, lo que cambian son las frecuencias génicas de una localidad
dada, si es el caso que las frecuencias de los emigrantes y de los residentes
no sean iguales.

La deriva genética: Es una fuerza de cambio muy importante en la selección,
en la que las frecuencias génicas pueden cambiar por razones puramente
aleatorias, debido a que cualquier población consta de un número finito de
individuos. La frecuencia de un gen puede por ello cambiar de una generación
a otra gracias a lo que se llaman errores de muestreo, ya que de todos los
genes de la población sólo una pequeñísima fracción pasará a la siguiente
(por lo mismo también es posible que salgan más de 50 caras al lanzar una
moneda 100 veces).
Si en una población de 1.000 individuos, la frecuencia de a es 0'5 en una
generación, en la siguiente generación puede ser, por azar, de 0'505 ó de
0'493, a causa de la producción fortuita de unos pocos más o unos pocos
menos descendientes de cada genotipo. En la segunda generación habrá otro
error de muestreo, que ahora trabaja sobre la nueva frecuencia génica, así
que la frecuencia de a puede llegar de 0'505 hasta 0'511 ó bajar a 0'498. Este
proceso de fluctuación aleatoria continúa de generación en generación, sin
que ninguna fuerza empuje a la frecuencia a retornar a su valor original.
De este modo, el resultado final es que la deriva provoca que las frecuencias
génicas sean p=1 ó q=1 (q=0 ó p=1, respectivamente). Tras este final, ya no
es posible ningún cambio: la población se ha hecho homocigótica. Una población
aislada a partir de la primera también sufre esta deriva genética aleatoria,
pero en lugar de hacerse homocigótica para el gen A, puede hacerse para el
gen a. A medida que el tiempo transcurre, las poblaciones aisladas divergen
entre ellas, perdiéndose heterocigosidad: la variación que aparecía en las
poblaciones aparece ahora entre poblaciones.
Si no existieran estos procesos de cambio evolutivo, como la mutación y la
selección natural, las poblaciones llegarían al final a tener un solo alelo de
cada gen, aunque se tardase muchas generaciones en llegar a ello. La razón
es que, tarde o temprano, uno u otro alelo sería eliminado por la deriva
genética sin posibilidad de que reapareciera por mutación o migración. Debido
a la mutación los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer
de nuevo y gracias a la selección natural, la deriva genética no tiene
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico

–
UNAD
Humanidades
consecuencias importantes en la evolución de las especies, excepto en
poblaciones de pocos individuos.
Efecto Fundador: Es una situación extrema de deriva genética que se da
cuando se establece una nueva población a partir de pocos individuos,
cuando una población pequeña se separa de otra original más grande. Es lo
que ocurre en numerosas islas oceánicas, con poblaciones numerosísimas
establecidas por muy pocos individuos. Las frecuencias de muchos genes
pueden ser diferentes en los pocos colonizadores y en la población de la que
proceden y ello puede tener efectos duraderos en la evolución de tales
poblaciones aisladas.
El efecto fundador es, probablemente, responsable de la práctica ausencia
de grupo sanguíneo B entre las poblaciones de indios de América, cuyos
antecesores llegaron en números muy pequeños a través del Estrecho de
Behring hace unos 10.000 años.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
37. Lección 37. Selección Masal
La selección masal es el método más simple de mejora en plantas alógamas y
consiste en elegir los mejores individuos (por sus fenotipos), recoger la semilla
que ellos producen, mezclar esta semilla para formar la generación siguiente y
repetir el ciclo de selección y mezcla de semilla sucesivamente. La selección
masal puede tener varias formas, pero siempre implica la cosecha de un lote en
masa de semillas a partir de algunas plantas seleccionadas.
Evidentemente, lo que se hace es una selección para gametos femeninos,
puesto que al tomar la semilla producida por la planta seleccionada se está
seleccionando la aportación génica femenina, mientras que no se puede
seleccionar las plantas que van a actuar como polinizadores. A pesar de ello, se
espera un progreso en la selección por acumulación de genes favorables.
La selección masal por el fenotipo es efectiva cuando los caracteres para los que
se selecciona son fácilmente observables o medibles; por ejemplo: altura de
planta, contenido en aceite o proteína de la semilla. Cuando los caracteres no
pueden ser prejuzgados por el fenotipo individual de las plantas, se realizan
ensayos con la descendencia de las madres seleccionadas, lo cual recibe el
nombre de (prueba de progenie).
La descendencia puede obtenerse mediante polinización abierta normal (sin
control de los gametos masculinos) o puede hacerse controlando la reproducción.
Esto dependerá de si el carácter que estemos teniendo en cuenta puede
observarse o medirse antes de la fecundación. Por ejemplo, la altura de la planta
se puede medir antes de la fecundación, pero el contenido en proteína de la
semilla no. Si la selección se hace antes de la antesis, las plantas se eliminan y se
permiten cruces aleatorios sólo entre las elegidas. Si se hace después de la
fecundación, las plantas seleccionadas se habrán cruzado, en parte, con las no
deseadas.
Cuando la población es muy variable, la presión de selección debe ser suave, para
dar oportunidad a que se mezcle bien los caracteres. Después de varios ciclos se
debe llevar a cabo un ciclo de selección fuerte para escoger los individuos más
sobresalientes y obtener así la máxima respuesta. De lo contrario, si utilizamos
siempre una presión de selección fuerte, la variabilidad genética se agota
rápidamente, esto conduce a la homocigosis y por tanto a poca respuesta a la
selección.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
La efectividad de la selección masal depende entre otros factores de los
caracteres en estudio y del tipo de herencia que estos tengan. Es más efectiva
para aquellas características de alta heredabilidad como: la altura de la planta,
resistencia a enfermedades, precocidad, prolificidad, alto contenido de proteína,
adaptabilidad, etc. por otro lado, dicha selección es poco efectiva para las
característicos de baja heredabilidad, como: rendimiento, acame, resistencia a
insectos, etc.
Se puede afirmar que el éxito de la selección masal se debe a los siguientes
factores:
 Técnicas adecuadas de campo.
 Alta heredabilidad.
 Amplia variabilidad genetica.
37.1 Requisitos para una selección masal adecuada.
Para adelantar un programa de selección masal en plantas alógamas se deben de
considerar los siguientes factores:

Aislamiento del lote donde se hará la selección; este se puede llevar a cabo
mediante las siguientes practicas: Distancia: estableciendo una distancia
mínima entre los lotes de selección y otros de producción comercial, teniendo
en cuenta que el polen de las plantas alógamas se transportan por el viento a
grandes distancias. Fecha de siembra: adelantando o retrazando la siembra
de los lotes para selección con aquellos lotes comerciales sembrados
alrededor es otra forma eficaz de aislar los lotes. Barreras artificiales: se
utilizan cuando no se puede aislar el lote mediante algunas de las formas
anteriores

Factores ambientales: entre los más importantes se encuentra la
Uniformidad del terreno: en lo que respeta a fertilidad, profundidad, textura,
pendiente, como de la buena preparación del terreno.

Prácticas culturales uniformes: esto quiere decir la siembra se realice a la
misma profundidad y a la misma distancia, la fertilización también debe ser
uniforme, en lo posible se recomienda sobre fertilizar el lote para eliminar
posibles diferencias en la fertilidad del suelo. Se debe planificar el riego, de tal
manera que se suministre el agua en el momento en que lo necesite el cultivo.
El control de malezas, plagas y enfermedades, debe ser muy eficiente y
uniforme de tal manera que las diferencias presentadas en los resultados se
atribuya principalmente a la constitución genética de las plantas y no a
efectos de estos factores.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico

–
UNAD
Humanidades
Presión e intensidad de selección: Se debe aplicar una adecuada presión
de selección que no cause endocría, esto se logra con una presión que puede
variar de 10 a 20%. En teoría, mientras la presión sea más intensa se
obtienen mayores ganancias, pero también se provoca más rápido la
homocigosis.
Los inconvenientes que presenta la selección masal son:

Para determinados caracteres la selección fenotípica no es la más adecuada
para seleccionar genotipos superiores.

La polinización incontrolada hace posible que los genotipos superiores
hibriden con los inferiores en la población en la que cohabiten.
Se han obtenido buenos resultados prácticos en remolacha, alfalfa, maíz, trébol,
etc., que justifican la aplicación de la selección masal en determinadas
circunstancias y caracteres.
Las especies alógamas y autógamas, responden similarmente a la selección
masal. Ambas tienden a responder en la dirección de la presión de selección y
ambas retendrán considerablemente la variabilidad.
A continuación se describen las distintas variaciones de la selección masal.
37.2 Selección masal estratificada.
Este método de selección masal fue propuesto por Gardner en 1961, para ser
aplicado a materiales de amplia variabilidad genética, posteriormente otros
fitomejoradores han modificado y ampliado esta metodología.
Figura 60.Representación de Selección Masal Estratificada.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Consiste en una estratificación o división de las parcelas de evaluación / Se
recombinación en áreas de igual tamaño y preferiblemente cuadradas. Se
sugieren 25 subparcelas, las cuales resultan de dividir el lote en cinco franjas de
10 m. de largo y subdividir cada franja en 10 surcos (ver figura #). Dentro de cada
subparcela se eligen las mejores plantas, como en la selección masal ordinaria.
El objetivo principal de esta modificación es, precisamente, reducir dentro de cada
subparcela el efecto ambiental que se tiene en toda la parcela; lo anterior permite
una mayor eficiencia en la selección, al trabajar más sobre la variación genética.
37.3 Selección masal convergente-divergente.
Para la aplicación de este método, se requiere definir una región amplia o área
grande en cuanto a diferencias ambientales (suelo, temperatura, humedad, etc.),
así como integrar una población base de amplia variabilidad genética, para ello se
puede hacer lo siguiente: i) Recolectar variedades criollas de las localidades
representativas de diferentes ambientes del área o región agroecológica definida.
ii) Formar una mezcla de igual número de semillas de cada una de los materiales
recolectados. Estas semillas se siembra en un lote aislado de la localidad de
evaluación y las semillas obtenidas de esta recombinación se convierte en la
población base de amplia variabilidad genética.
Una vez formada la población base, se subdivide en muestras de acuerdo con las
localidades previamente definidas, en donde se sembrarán los materiales para la
selección (divergencia).
Los lotes de siembra en cada localidad deben estar aislados, con la suficiente área
que permita tener un buen número de individuos. En la cosecha de cada localidad
se aplicará una presión de selección del 5% aunque está varía de acuerdo a los
objetivos del fitomejorador, seleccionando las plantas que posean las mejores
características agronómicas deseables. De esta manera se obtiene el primer ciclo
de selección masal en todas las localidades. El segundo y tercer ciclo se lleva a
cabo de la misma manera.
Después del tercer ciclo de selección en cada localidad, se toma una muestra de
semilla de cada una de ellas, se forma una mezcla de todas y se siembra en un
lote aislado en el campo experimental inicial (convergencia) con el fin de
recombinar por una generación.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
En la cosecha, la semilla obtenida se divide nuevamente de igual manera y con el
mismo número de muestras, se llevan nuevamente a las localidades iniciales para
evaluar el segundo ciclo de selección convergente-divergente. (figura 61).
Durante la realización de cada ciclo de selección por localidad, deben evaluarse
paralelamente los ciclos anteriores, incluyendo la variedad original y los testigos
regionales. El objetivo de estas evaluaciones es ver la ganancia que se está
obteniendo por ciclo de selección en cada localidad.
Al hacer la divergencia y la selección en cada una de las localidades se aíslan los
genotipos deseables de cada uno de ellas y al hacer convergencia se reúnen por
medio de la recombinación todos los genes deseables. Así se puede esperar que
el material obtenido sea adaptable a toda el área o región a la que pertenecen las
localidades en donde se realizó la selección.
Figura 61. Esquema de metodología de la selección masal Convergente-divergente.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
38. Lección 38. Selección Recurrente intrapoblacional.
Se conoce como selección recurrente los métodos de fitomejoramiento en los que
se llevan a cabo ciclos alternantes de selección y cruzamiento. Selección para
elevar la frecuencia de genes favorables en la población de plantas a mejorar y
cruzamiento de las mejores plantas entre sí, para mantener la variabilidad
genética que permita obtener las mejores combinaciones génicas, en el caso de
selección recurrente intrapoblacional se busca mejorar el comportamiento dentro
de una población dada
Todas las modalidades de selección recurrente tienen el mismo fundamento
genético, que es el siguiente: En una población alógama, todas las plantas que
muestran determinada intensidad de expresión de un carácter favorable, regulado
por genes mayores o por poligenes, no tienen necesariamente el mismo genotipo.
Por ejemplo, si un carácter favorable depende, en su máxima expresión, de los
genes dominantes A, D, E, F, G, y H, y de los recesivos b, c y g, pueden existir en
una población genotipos con la misma intensidad del carácter, tales como:
A_ B_ ccddE_ ffgghh
aaB_C_D_ eeF_G_H_
aabbccddeeF_gghh
y otros.
Si somos capaces de seleccionar en esta población, plantas que muestren una
expresión fenotípica del carácter favorable superior a un nivel dado y luego las
cruzamos entre sí de manera forzada o en polinización libre, podemos conseguir
una nueva población en la que la frecuencia de genes favorables sea superior a la
población inicial y en la que la recombinación haya producido genotipos
superiores. Si efectuamos en esta población un nuevo ciclo de selección y
recombinación, podremos conseguir un mayor grado de acumulación de genes
favorables.
Para Ceballos (2000). El éxito de la SR depende de numerosos factores. Uno de
ellos, quizás el más obvio, es que exista suficiente variabilidad genética para
permitir progreso en la dirección deseada. En otras palabras, las frecuencias
alélicas al comenzar el programa de mejoramiento, tendrán una gran influencia en
los resultados del mismo, sean éstos a corto, mediano, o largo plazo. Es
precisamente reconociendo este requerimiento, que los fitomejoradores prestan
gran cuidado y atención a los materiales con los que se iniciará un determinado
programa ya sea utilizando SR u otro método de mejoramiento como el de
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
retrocruzamiento. Si se cuenta con numerosas poblaciones y la variabilidad
genética es similar en todas ellas, entonces se puede elegir la que presente el
mejor promedio para el o los caracteres a mejorar. Por el contrario, si entre las
poblaciones iniciales existen diferencias en cuanto a variabilidad genética, ésta
debe tenerse en cuenta junto con los respectivos promedios.
Una ilustración simplificada de los objetivos de la SR se presenta en la Figura #.
En este ejemplo idealizado, se asume una población de tamaño finito y que la
variabilidad genética en los distintos ciclos de selección ha permanecido
inalterada, aunque el promedio poblacional se desplazó en la dirección deseada.
Se trata de una selección para una sola variable.
Resultados como los presentados en la Figura 62 , rara vez pueden apreciarse
luego de un sólo ciclo de selección para la mayoría de los caracteres a mejorar. Se
pretende simplemente ilustrar el potencial de este método de mejoramiento, luego
de varios ciclos de selección.
Figura 62. Distribución de frecuencias y medias poblacionales luego de dos ciclos de selección
recurrente
La variabilidad genética permanece inalterada, pero la media poblacional se desplaza en la
dirección deseada, resultando en un progreso genético (ΔG).
Fuente: Ceballos, 2000.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Los objetivos resumidos de la SR son:
 Modificar las medias poblacionales mediante el incremento de la frecuencia de
alelos deseables para el (los) carácter(es) a mejorar.
 Mantener la variabilidad genética de modo que sea posible un progreso
continuo en cada ciclo sucesivo de selección.
Cuál de los numerosos métodos de SR un fitomejorador empleará, dependerá de
numerosos factores tales como: modo de reproducción del cultivo, la herencia y
tipo de carácter a mejorar, producto requerido (híbrido, variedad de polinización
abierta, línea pura, variedad sintética, etc.).
Con excepción de la selección masal fenotípica, todos los métodos de SR incluyen
tres etapas claramente identificables así: i) Obtención de progenies. ii) Evaluación
de progenies en el (o los) ambiente(s) adecuado(s). iii) Selección y recombinación
de las mejores progenies para iniciar un nuevo ciclo de selección. Ceballos (2000)
Gráficamente se pueden representar estos conceptos tal como se ilustra en la
Figura 63. Nótese claramente la naturaleza cíclica de la selección recurrente, y
cómo cada ciclo debe producir germoplasma superior que es luego usado por el
fitomejorador para los propósitos de su programa de mejoramiento.
Figura 63. Esquema básico de mejoramiento por selección recurrente con sus tres etapas y
Los elementos que la caracterizan
Cada ciclo de selección produce germoplasma superior que es usado por el fitomejorador para la
producción de cultivares comerciales
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Es importante destacar que cada etapa de la SR está definida por elementos
llamados Unidad de Selección (en la etapa de evaluación), Unidad de
Recombinación (durante los cruzamientos de progenies seleccionadas) y Nuevo
Ciclo de Selección o Población Mejorada (con la obtención de nuevas progenies a
partir de la etapa anterior). Es necesario entender la diferencia entre la unidad de
selección y la de recombinación para poder calcular con precisión las ganancias
genéticas que se esperan lograr como resultado de la selección.
38.1. Selección recurrente usando promedios de familias.
A diferencia de la selección masal, los siguientes métodos de mejoramiento que
se describirán incluye alguna forma de evaluación de progenies, en los que los
genotipos se evalúan y seleccionan en términos de comportamientos promedio.
Esta distinción es muy importante, pues se busca basar la selección en valores
genotípicos no fenotípicos y si se seleccionan genotipos a partir de medias de
ensayos replicados, frecuentemente a través de numerosos ambientes, las
varianzas fenotípicas de medias serán mucho menores que las correspondientes a
plantas individuales, como es el caso en la selección masal. También la
interacción genotipo x ambiente tendrá un efecto menor.
38.2. Selección de medios hermanos: mazorca por surco modificada
(Lonnquist 1964).
Este método consiste en la selección entre y dentro de familias de medios
hermanos (MH) y fue propuesto para el caso específico de maíz, aunque es
adaptable a otros cultivos. El término de medios hermanos se refiere al número de
progenitores que los individuos tienen en común, en este caso sólo uno en
común, sea el padre o la madre.
Luego de obtener las familias MH se siembran en ensayos con una replicación en
varios ambientes como se ilustra del la figura 64.
Simultáneamente con la evaluación, se siembran en un bloque aislado las mismas
familias, cada una en surcos individuales (como en los lotes de evaluación), los
que actuarán como hembra ya que son despanojados (o emasculados), antes que
ocurra la floración. Además se intercalan, cada cierto número de surcos, uno que
actuará como fuente de polen. Este surco denominado 'macho', consiste en un
'masal balanceado' con semilla de todas las familias que definen la población. La
unidad principal de evaluación-selección será cada una de las familias de MH.
Una vez identificadas las mejores familias (selección ‘entre’), se cosechan en el
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
lote de recombinación, las mazorcas de las mejores plantas de esas familias
(selección ‘dentro’).
Por otro lado, si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas hembra
diferentes y la semilla de cada una de ellas se siembra en surcos individuales, las
plantas dentro de cada surco son hermanos completos HC, porque tienen el
mismo padre y la misma madre. Así, las plantas de surco uno son MH de las
plantas del surco dos; estos a su vez son MH de las del surco tres y así
sucesivamente ya que tienen un padre en común (macho) pero diferente madre.
También, si la semilla de las plantas hembras polinizadas por un macho común se
mezcla en cantidades iguales, se da origen a una familia de MH.
Las familias de MH están más relacionadas entre sí que aquellas de HC, debido a
que las de MH se originan al cruzar una hembra con varios machos o viceversa,
es decir tienen un padre en común, mientras las familias de HC se originan al
cruzar pares de plantas, todos diferentes.
Figura 64. Selección de mazorca por surco modificada (Lonnquist, 1964).
Las familias MH se evalúan en 3 ambientes y simultáneamente se siembran en un lote de
recombinación en el que son emasculadas (surcos hembra). El polen proviene de surcos macho
formado por un volumen balanceado de la población. Fuente. Ceballos (2000)
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
38.3. Selección de hermanos completos
Este esquema de mejoramiento es uno de los de mayor eficacia para el
mejoramiento de una población y ha sido usado intensamente por el Centro
Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Existen numerosas
variantes y se utilizan grupos grandes de familias, (nunca menos de 100).
Se realizaba una selección moderada dentro de surco y al momento de la floración
se efectuaban cruzamientos planta a planta entre las distintas familias para
reconstituir un nuevo grupo de familias de hermanos completos. Debido al gran
número de familias evaluadas, se utilizaban diseños experimentales tipo látice,
que requiere un número cuadrático de tratamientos (13 x 13 = 169, hasta 16 x 16
= 256).
Se evalúan las familias en ensayos de rendimiento y características agronómicas
deseadas con dos o tres repeticiones en tres o cuatro localidades durante el
mismo año. En la cosecha se selecciona el 10% de las mejores familias de HC.
Una vez determinadas las mejores se recurre a la semilla remanente, tomando un
30% más de semilla de cada una de ellas y se forma un compuesto balanceado
de todas las semillas de las familias seleccionadas con la que se inicia un segundo
ciclo de selección en la siguiente generación. Para ello, en el momento de la
floración se forman cruzas de la misma manera que en la primera generación para
formar familias de HC e iniciar así el segundo ciclo de selección.
Figura 65. Esquematización de la obtención de familias de hermanos completos por medio de
cruzas entre pares de plantas
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
38.4. Selección recurrente de líneas S1
El mejoramiento a través de líneas S1, se ha utilizado para mejorar varias
características, requiere típicamente de tres estaciones de crecimiento: obtención
de líneas S1, evaluación en ensayos replicados de esas familias y recombinación
de las mejores líneas para reiniciar otro ciclo de selección.
En este esquema de mejoramiento se puede realizar selección en dos etapas: al
recombinar las mejores líneas se pueden formar, por ejemplo, familias de
hermanos completos. Estas familias se pueden sembrar en condiciones
adecuadas para hacer una selección de modo que sólo se autofecundan las
mejores plantas de las mejores familias HC. Alternativamente las familias HC se
pueden sembrar en ensayos a través de varias localidades y luego de evaluarlas,
en el semestre siguiente se siembra semilla remanente de las mejores familias
para ser autofecundadas. Esto alarga cada ciclo de selección a dos años, pero
reduce considerablemente en número de autofecundaciones a realizar.
De una población de amplia variabilidad genética, para el caso de maíz, se
autofecundan más o menos 400 plantas agronómicamente deseables para
obtener líneas S1. En la cosecha se toman sólo 200 mazorcas autofecundadas
(líneas S1) de las plantas más deseables y con suficiente semilla, las cuales se
desgranan individualmente; parte de esta semilla se guarda y el resto se utiliza en
los ensayos en la segunda generación.
En la segunda generación, las 200 líneas se evalúan en ensayos de rendimiento y
características agronómicas deseables en tres o cuatro localidades, con una o dos
repeticiones durante el mismo año. En la cosecha se selecciona el 10% de las
mejores líneas S1. Una vez seleccionadas las mejores 20 mazorcas, se recurre a
sus semillas guardadas para recombinarlas en la siguiente generación; esta
recombinación se realiza a través de cruzas posibles (dialelicos) y una vez
obtenidas las 190 cruzas se forma un compuesto balanceado para integrar una
población C1 donde se practicará el siguiente ciclo de selección.
Se siembra el compuesto balanceado para iniciar el segundo ciclo de selección
semejante al descrito anteriormente y así sucesivamente hasta formar una nueva
variedad mejorada. Este método tiene la ventaja que facilita la eliminación de
individuos recesivos indeseables.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
38.5. Selección recurrente de líneas S2
El mejoramiento a través de líneas S2 es similar a la selección entre líneas S1, con
el alargamiento de un ciclo mas de selección para poder llegar hasta el nivel de
endocría S2 antes de la selección. Como en el caso anterior, en este método se
aprovecha los efectos genéticos aditivos, ya que ambos son igual de eficaces para
cambiar las frecuencias de genes que poseen efectos adictivos, superando a los
métodos de selección que implican cruzas de prueba.
La selección entre líneas S2 se usa generalmente para mejorar el rendimiento,
mientras que la selección entre líneas S1 se utiliza para mejorar otras
características como resistencia a enfermedades, plagas, además de rendimiento.
La recombinación se puede realizar con semilla remanente de la generación S 1 o
de la S2 aunque el efecto de endogamia es mayor en la S 2. La desventaja de este
método es que la apariencia fenotípica y producción de las líneas S 1 son
superiores a las de las líneas S2; por lo tanto al seleccionar en el nivel S1 puede
falsearse la información a nivel S2 por lo que quizá las mejores plantas S1 pueden
ser las más malas a nivel S2 .
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
39. Lección 39. Selección recurrente interpoblacional.
Este tipo de selección fue propuesta por primera vez por Comstock et al. en 1949.
A partir de este trabajo surgieron numerosas modificaciones. Todos estos métodos
se conocen con el nombre genérico de selección recurrente recíproca.
Es un procedimiento para seleccionar simultáneamente para Actitud combinatoria
general ACG y actitud combinatoria especifica ACE. Para ello se toman dos
poblaciones llamadas A y B, que no deben estar emparentadas genéticamente,
que se mejoran simultáneamente y se conocen como poblaciones recíprocas. El
objetivo básico es poder usar las dos poblaciones en la derivación de líneas y
producir híbridos comerciales superiores o bien para formar cruzas poblacionales.
Como resultado se mejora tanto el comportamiento de las poblaciones como la
heterosis de la cruza entre ellas (basada en efectos de dominancia). La selección
interpoblacional también tiene ventaja sobre la intrapoblacional cuando existe
alelos múltiples, produciendo mejores híbridos que las derivadas de las
poblaciones originales.
La desventaja de esta metodología es quizá que sea un poco más complicada que
los sistemas de mejora intrapoblacional, sin embargo si se realiza selección
intrapoblacional en las dos poblaciones, la selección recurrente reciproca SRR no
es más complicada que la selección entre líneas de MH en dos poblaciones. A
continuación, se presentan los métodos de mejoramiento interpoblacional, con los
que se mejoran simultáneamente dos o más poblaciones.
39.1. Selección recurrente recíproca de familias de medios hermanos
Este método parte de dos poblaciones recíprocas A 0 y B0, de amplia base
genética. Se elige en A0 m plantas que serán usadas como macho para polinizar
un número determinado (h) de plantas en B0 las que actuarán como hembras
(Figura 66). Estas m plantas también se autofecundan para producir familias S1.
De esta forma se producen m familias de MH, cada una de ellas constituida por h
familias de HC. En total se producirán (m x h) familias HC. Lo mismo se hace con
la población B0, eligiendo m plantas que serán usadas como macho para cruzarlas
con h plantas de la población A0. En este esquema de mejoramiento, la unidad de
selección son las m familias MH (cada una representada por h familias de HC) y la
unidades de recombinación son las familias S1 originadas en las plantas que
produjeron las mejores familias de MH.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Una manera normal del procedimiento es seleccionar 100 plantas
agronómicamente superiores de la población A. Cada planta se autofecunda y a la
vez se cruza con cuatro a seis plantas tomadas al azar de la población B; de la
misma manera se autofecundan plantas de la población B y se cruzan con cuatro o
seis plantas tomadas al azar de la población A.
En la cosecha de la semilla proveniente de las autofecundaciones (líneas S1) de
cada planta seleccionada de cada una de las poblaciones, se almacena y la
semilla de cada una de las seis plantas cruzadas se mezcla en cantidades iguales
(familia de MH) para usarse en pruebas de rendimiento en la segunda generación.
Figura 66. Esquema representativo del mejoramiento interpoblacional por selección recurrente
recíproca con evaluación de familias de medios hermanos y recombinación de familias S1 en las
poblaciones A y B.
Fuente Ceballos (2000)
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
En la segunda generación se evalúan las 200 familias de MH formados en A y B
(plantas A x B) y (plantas B x A) con dos o tres repeticiones, en tres o cuatro
localidades durante el mismo año; en la cosecha se selecciónale 10% de las
mejores familias de MH y se recurre a las semillas autofecundadas de los
progenitores masculinos (línea S1) de las familias de MH seleccionados, para
recombinarlos en la siguiente generación.
Para la tercera generación se realizan cruzas (dialélico) en forma separada entre
las 10 líneas S1 seleccionadas de la población A y las 10 líneas S1 de B para
recombinarlas, al momento de la cosecha se forma un conglomerado base de las
45 cruzas directas obtenidas en cada población para integrar las poblaciones C1
de A y B respectivamente e iniciar el siguiente ciclo de selección. Este
procedimiento se lleva a cabo en tres generaciones por ciclo.
Ya en la cuarta generación, se siembran por separado los compuestos
balanceados provenientes de los dialélicos de las poblaciones A y B, para iniciar el
segundo ciclo de selección.
39.2. Selección recurrente
completos
recíproca
de
familias
de
hermanos
Esta metodología es similar a la selección recurrente reciproca de medios
hermanos. Se emplea para mejorar dos poblaciones y a la vez derivar nuevas
líneas de estas poblaciones bajo selección. Se cruzan pares de plantas entre las
dos poblaciones A y B de amplia base genética y no relacionados genéticamente
y con potencial prolífico en cuanto al número de inflorescencia. A la vez se
autofecundan los progenitores masculinos de cada cruza (directa o reciproca), así
en esta generación se forman simultáneamente los HC y las líneas S 1 en las dos
poblaciones (ver figura #9). Esta metodología es particularmente útil cuando las
poblaciones pueden producir dos o más inflorescencias.
Las semillas proveniente de las autofecundaciones (líneas S 1) de cada progenitor
masculino de las cruzas, se almacena. La semilla de cada cruza (S0 x S0) directa y
reciproca se mezcla (HC) para usarlas en pruebas de rendimiento en la siguiente
generación.
En la segunda generación se evalúa los HC (S 0 x S0) en varias repeticiones y en
varias localidades durante el mismo año y en la cosecha se selecciona el 10% de
las mejores familias de HC. Obtenidas estas semillas seleccionadas, se recurre a
las semillas de las líneas S1 en A y en B progenitores masculinos de las familias de
HC seleccionadas para recombinarlas en la siguiente generación.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Ya en la tercera generación se realiza la recombinación mediante dialélicos, en
forma separada las líneas seleccionadas de cada población A y B. A la cosecha se
forma un compuesto balanceado de las cruzas obtenidas en cada dialélico para
obtener poblaciones C1 de A y B, respectivamente para el siguiente ciclo de
selección.
Figura 67. Esquema de selección recurrente recíproca con evaluación de familias de hermanos
completos
39.3. Modificación de la selección recurrente recíproca de medios
hermanos usando bloques aislados
Este es el método de selección recurrente reciproca modificado por Paterniani
(1967), en el que las familias de medios hermanos se producen despanojando el
progenitor de la misma, quien actúa como hembra. Se puede comenzar con
cualquier tipo de familia (en el método original se propone 'mazorcas de
polinización abierta', es decir, familias de medios hermanos) haciendo siembras de
mazorca por surco en dos bloques aislados de recombinación. En el primero se
siembran familias de la población A en surcos hembra y un consolidado de la
población B en los surcos macho. En el otro lote se hace lo inverso, surcos hembra
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
con la población B y surcos macho con la A. De esta manera se producen los dos
grupos de familias de MH que son evaluados en ensayos de rendimiento.
Una vez identificadas las mejores familias de MH se obtiene semilla remanente de
los progenitores que le dieron origen, la que es sembrada para la etapa de
recombinación. En este caso, por lo tanto, se tendrían familias MH tanto en la
etapa de evaluación como en la de recombinación, pero debe quedar claro que no
se trata de las mismas familias de MH (unidad de evaluación ≠ unidad de
recombinación).
39.4. Modificación de la selección recurrente recíproca de medios
hermanos usando plantas prolíficas.
Esta segunda modificación propuesta por Paterniani al método original, también
usa plantas prolíficas. La población A se siembra en un lote aislado de
recombinación (lote-I), actuando como hembra y es polinizada por la población B,
sembrada en surcos macho. En otro lote de recombinación (lote-II) se hace lo
mismo pero con la población B como hembra y la población A como macho. Al
momento de la floración se colecta un masal de polen de la población A (que se
puede obtener de los surcos macho del Lote-II), y se poliniza la segunda mazorca
de las plantas de la población A usadas como hembra en el Lote I. También se
colecta una muestra de polen de la población B (en los surcos macho del Lote-I),
para polinizar la segunda mazorca de las plantas de los surcos hembra en el LoteII. De modo que en el Lote-I se obtienen familias de MH (AxB) de la cruza entre
las poblaciones A y B (mazorcas polinizadas libremente), y familias de MH (AxA)
dentro de la población A (segundas mazorcas que fueron polinizadas
manualmente). Lo inverso ocurre en el Lote-II. Las familias de MH de las cruzas
(AxB) y (BxA) son evaluadas en ensayos de rendimiento (unidad de evaluación).
Posteriormente, la semilla (AxA) y (BxB) de los progenitores de las mejores
familias de MH de acuerdo a las evaluaciones es usada para la recombinación.
Ceballos (2000).
Este método es relativamente simple de implementar y cada ciclo se completa en
dos años.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
40. Lección 40. Selección por hibridación.
Un híbrido es el descendiente de dos padres que difieren en uno o más rasgos
heredables. Sus padres pueden pertenecer a clones, variedades de polinización
abierta, líneas puras o de especies distintas, por lo tanto la hibridación es la acción
de fecundar dos individuos de distinta constitución genética, es decir, cruzar dos
variedades o especies diferentes para conseguir reproducir en la descendencia,
alguno de los caracteres parentales.
Cuando el cruzamiento es factible, los híbridos suelen mostrar mayor vigor que los
parentales, es decir que la hibridación se utiliza para aprovechar la heterosis
mejor que cualquiera de los métodos de mejora utilizados hasta ahora, lo que da
lugar a un mayor rendimiento. Este fenómeno ha sido aprovechado en la
producción a gran escala de determinados cultivos de cereales de gran
importancia económica, tales como el maíz, aunque también es apreciable la
contribución que las semillas híbridas han supuesto en numerosas variedades de
hortalizas y plantas ornamentales.
De la combinación de los caracteres genéticos parentales se derivan también
otros rasgos indeseados, es por ello que tras la hibridación suele ser necesario
realizar un proceso de selección artificial durante varias generaciones, eliminando
así aquellas plantas que sostengan rasgos desfavorables, para que predominen
sólo los deseados.
Cuando se logra obtener híbridos cuyos caracteres deseados ya están
suficientemente desarrollados, se suelen reproducir por métodos asexuales, de
esta forma se consigue sostener los rasgos idénticos entre individuos. Con
métodos sexuales se interferirían los rasgos y probablemente se perderían a las
pocas generaciones.
La hibridación aumenta la variabilidad genética de determinados caracteres que
son deseados y que el fitomejorador ha juntado a través de la selección y cruza de
los mejores progenitores que presentan las recombinaciones deseadas y en las
cuales continuara con la selección hasta lograr lo deseado.
Para lograr la hibridación es muy importante identificar los progenitores
masculinos y femeninos o si son hermafroditas la morfología de la flor, para poder
orientar los cruzamientos, bien sea evitando la llegada de polen extraño a cada
planta mediante aislamiento espacial o protegiendo los órganos florales con bolsas
de papel o tela espesa o densa; para lo cual se debe:
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
 Hacer un cuidadoso estudio de la estructura floral.
 Determinar cuáles son las flores que producen semillas de mayor tamaño.
 Determinar el momento normal y las características de la dehiscencia de las
anteras, así como el espacio de tiempo que el estigma permanece receptivo y
el polen funcional.
 Tener cuidado en los procesos de emasculación y polinización para no dañar
los órganos florales, utilizando los instrumentos necesarios.
 No eliminar los verticilos florales, pétalos, glumas, etc. a menos que sea
indispensable.
40.1. Híbridos entre líneas consanguíneas
La utilización de la heterosis a escala comercial se hace patente en las variedades
híbridas o sencillamente híbridos. Variedades híbridas son aquellas en las que las
poblaciones F1, se usan para producir semilla comercial.
El trabajo pionero sobre híbridos comerciales se hizo en maíz y su repercusión en
la agricultura y economía mundiales fue muy grande. Se pueden distinguir
distintos tipos de híbridos: simples, dobles y triples.
40.1.1Híbridos simples
Un híbrido simple es el que se obtiene cruzando dos líneas puras, para tener éxito
con los híbridos es necesario:
Elegir cuidadosamente las líneas consanguíneas, de manera que tengan buena
aptitud combinatoria entre ellas, es decir, que la combinación híbrida presente
superioridad.
Figura 68. Esquema del diseño para la siembra de un hibrido simple
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
40.1.2 Híbridos dobles
Un híbrido doble se obtiene del cruzamiento entre 2 híbridos simples. Por tanto en
su composición intervienen cuatro líneas puras diferentes. La semilla del híbrido
doble es más barata que la del híbrido simple, ya que se obtiene sobre las plantas
de híbridos simples con alto rendimiento y muy vigorosas. Presentan mayor
plasticidad ó adaptación a variaciones ambientales anuales. Su variabilidad al ser
un cruzamiento entre dos F 1, puede ser un inconveniente.
Si se hace una selección adecuada de las líneas parentales es posible obtener
híbridos dobles que sean casi iguales a los simples en rendimiento. Los híbridos
dobles son más variables que los simples pero presentan una mayor adaptación.
Figura 69. Esquema del diseño de siembra de un híbrido doble.
40.1.3 Híbridos triples
Un híbrido tres vías, es el resultado del cruzamiento de un híbrido simple, como
parental femenino y una línea consanguínea como macho. Tiene la ventaja del
menor costo de la semilla. Sus características son intermedias entre híbridos
simples y dobles. Como el híbrido doble, tiene mayor plasticidad que el híbrido
simple y menor variabilidad que el doble. Se siembran menos.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
40.2. Utilización de la androesterilidad para la producción de semilla
híbrida
Se utiliza el término general de androesterilidad, para referirse a todo fenómeno en
el cual el gameto masculino no es funcional. Las causas genéticas que determinan
la androesterilidad pueden estar controladas por genes nucleares
(androesterilidad génica), por genes citoplásmicos (androesterilidad
citoplásmica) o por la interacción de ambos (androesterilidad génicocitoplásmica o núcleo-citoplásmica).
La androesterilidad se utiliza en mejora de plantas para la producción de
cruzamientos controlados sin la necesidad de emascular (castrar o extirpar las
anteras) del genitor que actúa como hembra.
40.2.1.
Androesterilidad genética.
Generalmente la regulación genética de la androesterilidad génica suele ser muy
sencilla. En muchos casos es monogénica recesiva. Se suele representar por ms
("male sterile") y un subíndice cuando hay varios loci. Pero también puede estar
controlada por genes dominantes o por la interacción de dominantes y recesivos.
Supongamos que la androesterilidad está determinada por un gen ms recesivo.
Los genotipos y fenotipos posibles serán:
MsMs fértil
Msms fértil
msms androestéril
El proceso a seguir para obtener semilla híbrida sería:
Primera generación, cruzar un línea androestéril msms con una línea fértil MsMs,
de este cruce, se obtiene una descendencia heterocigoto fértil Msms, la cual se
autofecunda. Para la siguiente generación parte de la semilla obtenida se reserva
y la otra parte se siembra, obteniéndose la siguiente proporción fenotípica
1/4MsMs, homocigota fértil, ½ Msms, heterocigoto fértil y 1/4 msms homocigota
estéril. Toda esta semilla obtenida se siembra en líneas alternas de MsMs con la
que se había reservado del tipo Msms, como se indica en la figura 70: y de aquí
se obtiene plantas Msms y msms.
Antes de la antesis se eliminan de los surcos Msms o genotipos fértiles,
quedando sólo los individuos msms. Estos al ser polinizados con B (Msms)
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
producirán ½ Msms, y ½ msms. Esta mezcla genotípica de semilla puede ser ya
multiplicada indefinidamente, bastando para ello recoger exclusivamente la semilla
producida sobre las plantas msms, que habrán sido marcadas convenientemente.
(ver documento anexo Selección Recurrente utilizando Androesterilidad Genética
CIAT, CIRAD).
MsMs x msms
Msms 100% fértil
Msms x msms
½ Msms + ½ msms
La forma heterocigótica Msms se guarda.
40.2.2 Androesterilidad citoplasmática.
La androesterilidad citoplásmica ha sido observada en más de 150 especies
vegetales. Este fenómeno y su restauración a través de genes nucleares son dos
componentes esenciales en la producción comercial de la mayoría de los cultivos
híbridos.
La característica esencial de la androesterilidad determinada por factores
citoplásmicos es que se transmite de forma continua de generación en generación,
siempre que se disponga de un individuo que actúe como polinizador. Como el
citoplasma de la descendencia es casi exclusivamente materno (cabría considerar
la posibilidad de que el gameto masculino aportara algo de citoplasma en el
momento de la fecundación), la descendencia de las planta androestéril será
siempre androestéril.
La androesterilidad citoplasmática fue descubierta en el caso del maíz por
Rhoades en 1931. Este tipo de esterilidad evita que las espigas produzcan polen
funcional. Se transmite a través del citoplasma de las células germinales y no a
través de los cromosomas, como en la mayoría de los caracteres. La
androesterilidad citoplasmática no sucede normalmente en las líneas normales,
por lo tanto el citoplasma estéril debe introducirse cruzando regresivamente la
progenie comercial de tres a cuatro veces y solo se seleccionan las plantas
estériles con las características de la variedad comercial escogida en cada
generación.
Las sublíneas deben probarse en cruzas simples, para eliminarles los genes
restauradores del polen. La variedad seleccionada por androesterilidad se
mantiene y se incrementa para ser usada en la población de semilla, cruzándola
con el progenitor comercial original normal y utilizando la variedad masculina como
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
progenitor femenino. (Ver esquema de proceso de de una línea mejorada con
androesterilidad citoplasmática).
Figura 70 .Representación esquemática del proceso de produccion de una línea mejorada (L203)
con androesterilidad
40.2.3 Androesterilidad genética-citoplasmática .
La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplasmática estriba en que
la descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestéril, como
hembra naturalmente y una fértil no tiene que ser necesariamente androestéril,
sino que depende del genotipo de la planta que actúa como padre. Algunos
autores emplean el término "citoplásmica" como abreviado del "genéticocitoplásmatica", aunque no resulta del todo correcto.
La androesterilidad genética-citoplasmática ocurre por una doble mutación
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Tipos de androesterilidad genética-citoplasmática que se pueden generar
Citoplasma
N
N
N
S
S
S
Núcleo
MsMs
Msms
msms
MsMs
Msms
msms
Condición
Fértil
Fértil
Estéril
Fértil
Fértil
Estéril
La androesterilidad en cebolla es de origen citoplasmático y genético. Se han
detectado dos sistemas de androesterilidad genético-citoplasmática en cebolla, la
llamada S y la T. Este tipo de esterilidad se debería a la incompatibilidad entre el
genoma mitocondrial y el nuclear. La androesterilidad S se halló por primera vez
en el cultivar Italian Red y está condicionada por la interacción del citoplasma con
un gen nuclear. Por ello para producir semillas híbridas se necesitan tres líneas; la
línea androestéril o línea A, la línea mantenedora o línea B, empleada para la
perpetuación de la línea androestéril; y una tercera línea no relacionada con las
anteriores o línea C que tenga buena aptitud combinatoria con la línea A y sea
fértil. El cruzamiento de A x C origina las semillas híbridas o FI, mientras que el
cruzamiento de A x B sirve para mantener la línea A. Las líneas C y B al ser
fértiles se mantienen por sí mismas. Las líneas padres del híbrido se mantienen
por el método bulbo-semilla, sin embargo para el cruzamiento A x C se puede
utilizar el método semilla-semilla en uno o ambos padres.
La eficiencia del cruzamiento de las líneas A y C es de fundamental importancia
en el éxito de la producción de semillas híbridas. Para ello, entre los distintos
cuidados que se deben tener en cuenta, se destacan el uso correcto de los
polinizadores, la sincronización de la floración y el empleo de relaciones
adecuadas entre las líneas androestériles y androfértiles.
Formación comercial de híbridos de cebolla de bulbo.
Línea A macho estéril Smsms
Línea B Mantenedora Nmsms
Linea C Línea R Restauradora NMsMs
Línea comercial LA x LC fértil
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Figura 71. Esquematización proceso de produccion de un hibrido de cebolla utilizando
androesterilidad genética-citoplasmática
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
41.
–
UNAD
Humanidades
Lección 41. Selección en variedades sintéticas
Se denomina variedad sintética a la generación avanzada que procede de semilla
obtenida por polinización libre entre varios genotipos de una especie vegetal y en
la que sus progenitores han sido seleccionados por su aptitud combinatoria
general. Estos genotipos pueden ser líneas consanguíneas, clones ó poblaciones
seleccionadas por diferentes procesos de mejora, (híbridos) etc.
En muchos casos, esta variedad sintética acumulará genes para distintos
caracteres favorables, tales como productividad, precocidad, resistencia a una
enfermedad o una plaga, calidad, etc. La variedad sintética puede ser entonces
utilizada para su multiplicación y entrega a los agricultores o bien, como almacén
de reserva de genes en Centros de Mejoramiento. Generalmente, se usa o se
intenta usar comercialmente.
Las variedades sintéticas se pueden obtener, por ejemplo, a partir del cruzamiento
intervarietal entre plantas alógamas, sobre todo si ambas variedades se han
mejorado en su aptitud combinatoria, por selección recurrente recíproca. Las líneas
consanguíneas son buenos candidatos para la obtención de una variedad sintética
porque no son difíciles de mantener. Sólo los genotipos que se combinan bien
entre si en todas las combinaciones entran en la variedad sintética. Este ensayo
previo del comportamiento de los híbridos distingue una variedad sintética de una
variedad obtenida por simple selección masal .
Se ha visto que los híbridos simples, los triples y los dobles pueden servir como
variedad sintética aunque el costo de producción de semilla de esta última es
mucho menor que el de una variedad híbrida, ya que la variedad sintética puede
usarse en un gran número de generaciones. Esto sugiere que la variedad sintética
puede sustituir a los híbridos en aquellas situaciones en las que la producción de
semilla híbrida no es de fiar o los costes son muy altos.
La productividad de una variedad sintética depende del número de genotipos que
entran en su formación, del rendimiento medio de cada uno de ellos en
cruzamiento con los demás, de su aptitud combinatoria, y del sistema de
reproducción de la planta, es decir, de su proporción relativa de auto y alogamia.
Para calcular el rendimiento esperado en F2 de una sintética formada por un
número cualquiera de líneas consanguíneas, Wright en 1922 desarrolló una
fórmula, la cual dice que: la producción de la descendencia de los híbridos de n
líneas consanguíneas vendrá disminuida sobre el valor medio de los híbridos en
una n-sima parte de la diferencia de producción entre el valor medio de los
híbridos y el valor medio de las líneas consanguíneas. Es decir:
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
F2 = F1 – (F1– P) / n en donde
F2= rendimiento esperado en la F 2
F1= rendimiento promedio de todos los híbridos F 1 en todas las
combinaciones de las líneas consanguíneas
P = rendimiento promedio de las líneas consanguíneas
n = número de líneas consanguíneas
Admitiendo que una vez establecida una variedad sintética se comporta como una
población panmíctica, entonces no habrá pérdida de vigor en las sucesivas
generaciones, ya que no cambian las frecuencias génicas ni genotípicas. Es decir,
el vigor de la F2se mantiene en la F3, F4, etc. (No es del todo correcto llamar a
estas generaciones F2, F3, F4). Por consiguiente, la productividad de una variedad
sintética depende del número de líneas que la componen, la producción media de
las líneas y la producción media de las n (n - 1)/2 -híbridos posibles.
41.1. Prueba de policruzamiento o poly-cross
Cuando se parte de una colección de líneas homocigóticas, de clones o de
descendencias obtenidas por autofecundación en una población, se puede elegir
los genotipos que van a formar la variedad sintética mediante la técnica del
policruzamiento.
En la obtención de una variedad sintética, en cuanto se disponga de gran número
de genotipos, es materialmente imposible la realización de los cruzamientos por
parejas de todos ellos. La técnica del policruzamiento o polycross permite
estimar, en una colección de genotipos, la aptitud combinatoria media de cada uno
de ellos con el conjunto de todas los demás. Esta prueba requiere que el material
se cultive todo junto bajo condiciones de polinización abierta. El material de partida
suele ser:
 Una colección de líneas homocigóticas, puras ó consanguíneas.
 Una colección de clones.
 Una colección de descendencias procedentes de la autofecundación de cierto
número de plantas de una población.
41.1.1 Variedades sintéticas de líneas homocigóticas.
Para ejemplarizar la producción de variedades sintéticas de líneas homocigotos,
nos puede servir el centeno. Supongamos que disponemos de 50 líneas.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Situaremos el campo de policruzamiento aislado y en él se siembran fajas
paralelas de cinco o más surcos de cada línea pura. Luego se siembra otra faja de
líneas paralelas semejante con las líneas de cinco o más surcos distribuidas al azar
y así sucesivamente hasta un total, por ejemplo, de veinte fajas. Es preciso
reservar semilla de todas las líneas que entran en el policruzamiento.
Llegado el momento de la cosecha, se recoge junta la semilla obtenida de todas las
repeticiones de cada línea, semilla que procederá del cruzamiento de la línea
correspondiente con todas las sembradas. Esta semilla sirve para realizar al año
siguiente ensayos comparativos de producción y averiguar cuáles son las líneas de
mejor aptitud combinatoria con las restantes. La semilla de reserva de las que
resulten en este ensayo, las mejores combinaciones, se mezclan en partes iguales
y se multiplica en polinización libre para producir la nueva variedad sintética.
41.1.2 Variedades sintéticas obtenidas de clones.
Si se parte de una colección de clones y se dispone, por ejemplo de unas cien
plantas de cada clon, éstas se plantan en puntos diferentes de la parcela de
policruzamiento, poniendo, por ejemplo, cinco plantas en cada punto. A partir de
aquí el procedimiento es como si se tratara de líneas. Por este método se han
obtenido excelentes resultados en plantas del género Festuca, ray-gras, tréboles,
alfalfa y también col de Bruselas.
Partiendo de líneas o clones, la variedad sintética se puede reproducir
indefinidamente con la misma composición genética si se mantienen las líneas o
clones y todos los años se procede a la plantación de nuevas parcelas de
fundación.
41.1.3 Variedades sintéticas obtenidas de autofecundaciones.
Como ejemplo de combinación de descendencias de autofecundación nos sirve el
maíz, en que supondremos que partimos de una población heterogénea.
El primer año se autofecundan un número elevado de plantas, doscientas o más.
Seguidamente en la parcela de policruzamiento se plantan cincuenta repeticiones
de tres plantas cada una, con semilla de las plantas autofecundadas del año
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
anterior. La siembra, como en los casos anteriores, se realiza sorteando la posición
de las repeticiones.
La semilla obtenida al mezclar la de todas las mazorcas procedentes de la
autofecundada originaria, procede prácticamente del cruzamiento de cada
descendencia con todas las demás. Cada mezcla de grano entra en los ensayos
comparativos del año siguiente, cuyos resultados dan la información necesaria
para separar, por ejemplo, las veinte mejores descendencias de las que se mezcla
semilla en partes iguales, mezcla que, una vez multiplicada, constituye la nueva
variedad sintética.
Figura 72. Esquematización de la producción de una variedad sintética de maíz.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
41.2. Variedades sintéticas de cultivos forrajeros
El interés por mejorar plantas forrajeras surgió después de conocerse bien las
técnicas de mejora de plantas autógamas y alógamas, inicialmente se aplicaron
técnicas de selección masal, posteriormente con la mejora continuada de estas
plantas y los avances logrados en maíz, se aplican métodos más refinados. Se
puede obtener una variedad sintética de una especie forrajera a través de la
combinación de plantas individuales. En primer lugar se selecciona un gran
número de plantas con características sobresalientes, las cuales se cruzan entre
ellas y su progenie se somete a una serie de pruebas para determinar su actitud
combinatoria, estos ensayos son los siguientes:
 Ensayo de descendencia de variedades de polinización abierta; el cual se
realiza con la descendencia derivada de semilla producida en plantas
seleccionadas por cruzamiento con otras plantas presentes en las parcelas de
ensayo.
 Ensayo de retro cruza; la semilla con que se realiza el ensayo ha sido
obtenida de individuos seleccionados (clones) que han sido sembrados
alternadamente con una sola variedad probadora.
 Ensayo de policruzamiento; la semilla es obtenida a cruzamientos con líneas
seleccionadas cultivadas en la misma parcela de ensayo, en la cual todos los
clones tienen la misma probabilidad de ser polinizados por los demás este
procedimiento se repite varias veces en parcelas aisladas.
 Ensayo de híbrido simple; en este método cada clon seleccionado se cruza
con un cierto número de otros clones, cultivando cada clon que se van a
cruzar juntos y aislados
Los tres primeros tipos de ensayo miden la aptitud combinatoria general y el
ensayo del híbrido simple mide la aptitud combinatoria específica de cada par de
clones. Sobre la base del comportamiento de las progenies se efectúa la
selección final de plantas que formaran la variedad sintética, la semilla de las
plantas seleccionadas se mezcla para producir el sintético, el cual se multiplica
después, a través de un número limitado de generaciones de polinización libre.
Las plantas originales que forman el sintético se mantienen como clones, de tal
manera que se puede construir la variedad a determinados intervalos. (Figura 73).
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
41.3. Diferencias entre variedades sintéticas e híbridos.
Las principales diferencias entre las variedades sintéticas y los híbridos se pueden
resumir de la siguiente manera.






Las variedades sintéticas presentan mayor variabilidad que los híbridos
Su rango de adaptabilidad es mayor a la de los híbridos
La semilla obtenida de estas se puede utilizar por varios años sucesivas,
mientras que la de los híbridos se usa solo en una siembra.
Su rendimiento es bueno a regular, siendo el rendimiento de los híbridos
superior.
Está formada por cruzamientos de líneas u otros materiales; el híbrido se
forma de líneas altamente endogámicas.
La semilla puede ser producida por el mismo agricultor, contrario a la semilla
de los híbridos que la producen las compañías semilleras y resultan más
caras.
Figura 73. Esquematización del procedimiento simplificado para la producción de una variedad
sintética de especies forrajeras
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
CAPITULO 9.
Métodos de fitomejoramiento no
convencional
INTRODUCCIÓN.
La mejora genética clásica tiene grandes limitaciones en muchas especies
vegetales para las que por diversos factores no es posible el desarrollo
embrionario o presentan esterilidad parcial o total. Estas especies en su gran
mayoría son poliembriónicas, sus ciclos reproductivos y juveniles son muy largos
lo que requiere muchos años para iniciar programas de evaluación y selección.
Adicional a esto, está el desconocimiento de los mecanismos genéticos que
controlan los principales caracteres agronómicos y la forma de heredabilidad de
los mismos.
Esta es la causa de que en especies vegetales de reproducción asexual los
programas de mejora sean muy escasos en el mundo, limitándose a algunas
especies de alto valor comercial. El procedimiento de mejora que mayores
resultados ha proporcionado es la selección clonal en campo, aprovechando las
mutaciones espontáneas, no obstante, este procedimiento tiene el inconveniente
de que las mutaciones se producen al azar y en consecuencia no pueden dirigirse.
Los desarrollos espectaculares de diversas técnicas de biotecnología que se han
producido en los últimos años están permitiendo resolver una parte importante de
los problemas de mejora clásica y abordar nuevos objetivos de fitomejoramiento
impensables hasta ahora, como es el cruzamientos entre parentales, tetraploides y
diploides; la recuperación de triploides espontáneos y obtención de híbridos
somáticos entre patrones conocidos entre otros.
El uso de modernas biotecnologías ha desvirtuado las barreras entre la célula
animal y la vegetal, creando organismos genéticamente modificados OGM que
escandalizan a los religiosos y ponen en aprietos principios éticos y ecológicos,
pero que a la vez, abren nuevas esperanzas a la agricultura, al bienestar
socioeconómico de las comunidades, al medio ambiente y a los sistemas de
producción imperantes.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
42.
Leccion 42.
asexual
–
UNAD
Humanidades
Mejoramiento de especies de reproducción
La reproducción asexual conduce a la perpetuación del mismo genotipo con gran
ventaja en la mejora de plantas puesto que puede producirse un número
infinitamente grande de individuos genéticamente idénticos independiente del
grado de heterocigosis del genotipo, por lo tanto el fitomejorador puede
aprovechar los individuos sobresalientes en cualquier momento del programa de
mejoramiento, por lo que se puede decir que el proceso de mejoramiento de estas
plantas puede resultar más sencillo que en otras especies.
Cuando las plantas se reproducen en forma sexual, el número de cromosomas de
sus células reproductivas o gametos se reduce a la mitad (se designan, entonces,
células n). La unión de dos gametos en la fecundación determina que la célula
resultante contenga un juego de cromosomas proveniente del padre y otro de la
madre, lo que restituye el número original (2n) de juegos de cromosomas. Por lo
tanto, en el ciclo de vida de una planta se alternan las fases n y 2n
Las plantas que normalmente se reproducen de manera asexual presentan
problemas de diferentes niveles que impiden que pueda reproducirse
efectivamente de manera sexual; un factor es la alta esterilidad del polen, granos
de polen aberrantes, incompatibilidad, presencia de ploidias, problemas en la
viabilidad y germinación de la semilla, etc. Para superar estos problemas
reproductivos de las especies y poder aprovechar los caracteres favorables que se
presentan en las poblaciones de reproducción asexual, se han desarrollado
métodos como la selección clonal, la hibridación y selección clonal y la mejora en
especies apomíticas que a continuación se describen.
42.1. La selección clonal.
Este tipo de selección se inicia con un estudio intensivo de muchos ejemplares de
la especie, de características muy diferentes para, posteriormente, seleccionar
entre ellos sólo unos cuantos que destaquen por sus caracteres favorables
agronómicamente o por algún interés en especial, de tal manera que se pueda
tener identificada toda la variabilidad genética existente en una misma variedad.
Sólo después de haber realizado este tipo de investigación se puede disponer de
una información exacta sobre la variabilidad genética y se está en disposición de
elegir las mejores plantas, cuyos caracteres conviene conservar. Las evaluaciones
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
de las mejores plantas seleccionadas se realizan por largos años, (mas de tres) y
se analizan parámetros fenológicos como la germinación, la floración, la
maduración, etc. Además, se analiza la calidad y la producción. Todas las
medidas realizadas se introducen en una base de datos. Un programa informático
se encarga de identificar los ejemplares que destacan por sus características.
De acuerdo con los datos se establecen las cabezas de clon (las plantas
seleccionadas por poseer alguna característica interesante), para que el agricultor
pueda implantar con garantías unas plantas que rendirán de acuerdo al producto
que quiera obtener. Luego, durante más de tres años se realiza una nueva
selección de los mejores clones reduciendo el número.
Posteriormente se injertan entre doce y veinte plantas con estas cepas,
convirtiéndose en copias genéticas del clon seleccionado. Estas plantas, los
clones, se evaluaran posteriormente en una finca experimental sometidas a un
ambiente uniforme. Esta fase permitirá la valoración definitiva de las cabezas de
clon. Al ser uniformes las condiciones ambientales, la caracterización genética es
más exacta. En condiciones normales, esta fase suele concluir con la eliminación
de algunos de los clones deficitarios y se mantienen aquellos que realmente
destacan por sus propiedades.
Inmediatamente después de este proceso se realiza la multiplicación de los
clones, seleccionados, libres de virus, los cuales son sembrados en los cultivos
comerciales y/o a los viveros, quienes serán los que suministren los clones a los
agricultores. Las consecuencias de una selección clonal son diversas como las
que se mencionan en seguida:

Se consigue poner a salvo la variabilidad genética dentro de cada variedad.
Pensemos que la reproducción tradicional asexual, por yemas, estacas,
acodos etc. puede haber reducido la variabilidad en muchos casos y por
consiguiente, se ha perdido toda la variabilidad.

Se puede poner a disposición del productor una gama de variantes de la
variedad, con características muy definidas que le permitirán seleccionar
aquellas sobre criterios bien establecidos y en función de los gustos del
consumidor.

Se certifica la garantía sanitaria, aspecto de gran importancia que debe
cumplirse en toda selección clonal, en especial para la presencia de virus, con
lo cual se puede garantizar la reducción de las pérdidas en los parámetros de
calidad y de producción aumentando considerablemente la vida media de las
plantas
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Figura 74. Esquematización de un programa de selección clonal en papa Solanum sp
Fuente: http://www.cipotato.org/training/materials/Tuberculos-Semilla/semilla5-2.pdf
A manera de resumen, la metodología que se lleva a cabo en la selección clonal
en es:


Preselección (prospección) clonal:
- identidad varietal
- características agronómicas
- cualificación sanitaria
Selección sanitaria:
- diagnóstico frente a las virosis:
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico

–
UNAD
Humanidades
Selección clonal (en sentido estricto):
- evaluación agronómica.
La selección de la variedad sana y que corresponda a las características
deseadas es el primer paso del proceso de selección clonal, esta selección es
llevada a cabo por varios años, lo que convierte a estas plantas en el mejor campo
plantado con la mejor semilla disponible.
Seguido, cada planta seleccionada es evaluada para descartar la presencia de
enfermedades. Sólo aquéllas que resulten negativas continúan en el sistema
clonal. Es muy importante también que las plantas seleccionadas correspondan a
la variedad y sean plantas vigorosas y bien formadas. A la cosecha se continúa la
selección y sólo se seleccionan las plantas de buen rendimiento. La multiplicación
de cada clon se mantiene año tras año por varias generaciones.
Los clones seleccionados de una planta seleccionada se siembran juntos al año
siguiente y se va sembrando descendencia de manera exponencial en los años
siguientes al lavez que se eliminan todas las plantas que no reúnan las
características deseables y las plantas enfermas, aun cuando solo sea una en
toda la población.
Después del sexto año o ciclo de multiplicación se detiene la multiplicación de
cada clon identificado y más bien se hacen multiplicaciones en conjunto. En cada
multiplicación, al igual que en todas las multiplicaciones de clones previas, se
deberán tomar todas las precauciones necesarias para la producción de semilla y
también seguir las normas para la producción de semillas certificadas.
42.2.
Hibridación y selección clonal
La hibridación se realiza para crear nuevos genotipos, pero está condicionada por
el heterocigótico que causa una variabilidad fuerte de los caracteres en la
progenie, de donde es necesario seleccionar los mejores. Para entender el
proceso de hibridación y selección clonal citaremos el ejemplo del proceso de
mejoramiento de la papa solanum tuberosum, especie de reproducción asexual,
tomado de la Revista Latinoamericana de la Papa . 1988. 1(1):35-43
La papa común tiene cuatro juegos de doce cromosomas cada uno (48
cromosomas en total) en sus células somáticas, y dos juegos (24 cromosomas en
total) en sus gametos. En la mayoría de las papas silvestres la situación es
distinta: la célula somática tiene dos juegos de cromosomas (24 cromosomas) y
los gametos uno (siempre de doce cromosomas). La alternancia corriente de fases
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
n y 2n puede modificarse espontáneamente o por acción de factores externos.
Para entender esto es conveniente definir como haploide a la planta que, por
haberse originado a partir de una célula reproductiva que no ha sido fecundada,
tiene el mismo número de cromosomas que un gameto, es decir n en lugar de 2n.
Se pueden obtener haploides de la papa común.
El desarrollo de un nuevo individuo a partir de gametos femeninos o masculinos,
sin intervención de la fecundación, se denomina partenogénesis (de -parthénos-,
virgen); según el sexo de la célula reproductiva que se desarrolle, esta puede ser
femenina (ginogénesis) o masculina (androgénesis). La capacidad de producir
haploides se ha aprovechado para facilitar la incorporación a la papa común de
ciertas características deseables de las especies silvestres, pero evitar las
dificultades que habitualmente se presentan cuando se pretende obtener híbridos
de progenitores con distinto número de cromosomas.
Hace alrededor de cuarenta años, un grupo de investigadores de la universidad de
Wisconsin, liderados por Stanley J. Peloquin, diseñó un proceso muy eficiente
para obtener gran cantidad de haploides de papa con adecuada diversidad para
las necesidades del mejoramiento genético. Utiliza como madres plantas de papa
común con tallos verdes y como padres, una especie cultivada en los Andes
(Solanum tuberosum subespecie phureja) que posee tallos púrpura. En ambas, el
color del tallo está controlado por un gen que adopta dos formas (o alelos): la p,
que controla la formación de tallos verdes, y la P, que controla la formación de los
púrpuras. Como P es dominante, basta que una planta tenga uno de tales genes
por célula para que su tallo sea púrpura, pero sólo se tendrán tallos verdes cuando
todos los alelos de la planta que controlan esa propiedad sean de la forma p.
Los cruzamientos directos entre papa común (tetraploide) y la citada especie
andina (diploide) no dan progenie debido a que, en las semillas que se forman, se
produce un desequilibrio en el endosperma. Por eso, se espera que, de esos
cruces, sólo resulten plantas con tallo verde, originadas por ginogénesis, la única
forma de que todos sus genes sean p. La partenogénesis ocurre porque los dos
gametos masculinos fecundan la célula central en lugar de fecundar esa célula y el
gameto femenino, lo que originaría un endosperma equilibrado que estimularía el
desarrollo del gameto aunque este no hubiese sido fecundado. Las plantas con
tallo púrpura que ocasionalmente aparecen entre la descendencia son el resultado
de hibridaciones excepcionales. Como el color del tallo se manifiesta en plántulas
de pocos días, es muy fácil realizar la selección en los almácígos (Figura 75. a).
Las plantas haploides son generalmente más débiles que las que le dieron origen
y su polen es estéril. Sin embargo, pueden cruzarse directamente con especies
silvestres si se utilizan como madres, lo cual permite incorporar germoplasma
silvestre potencialmente útil para el mejoramiento genético, pues los híbridos
resultantes, además de poseer las características deseables de las especies
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
silvestres, son generalmente muy fértiles y pueden usarse en etapas ulteriores del
mejoramiento.
Los híbridos obtenidos por cruzamiento de las especies silvestres y los haploides
tienen dos juegos de cromosomas (son diploides). El máximo potencial para la
producción de tubérculos se logra con plantas tetraploides (con cuatro juegos de
cromosomas). Por lo tanto, luego de haberse obtenido las características
deseadas en plantas con células diploides, hay que volverlas tetraploides. Desde
el punto de vista genético, uno de los caminos más ventajosos para hacerlo es
emplear gametos con el mismo número de cromosomas que la planta que les dio
origen (gametos 2n), en lugar de la situación habitual, en la que el número de
cromosomas está reducido a la mitad. Tal tipo especial de gametos puede
generarse mediante procedimientos controlados genéticamente. Pero así se
afecta nuevamente la alternancia de generaciones n y 2n.
El esquema de mejoramiento genético que se ha descrito se denomina analíticosintético, debido a que transcurre en dos etapas: en la primera (analítica) se busca
mejorar juegos de cromosomas y, en la segunda (sintética), se ensamblan los
juegos de cromosomas mejorados para producir plantas con vigor hibrido que
puedan eventualmente constituir una variedad útil (Figura 75.b ).
Figura 75. Esquema de los sistemas de mejoramiento genetico utilizado en Papa
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Los ciclos de selección pueden ser del tipo "semilla-semilla" o "semilla-tubérculosemilla". Los ciclos "semilla-semilla" son más fáciles de llevar a cabo, pero
presentan la desventaja de que en ello sólo se controla el progenitor femenino,
sobre el que se cosechan bayas de polinización libre. En los ciclos "semillatubérculo-semilla" se realizan cruzamientos controlados entre progenitores
seleccionados para obtener la semilla con la que se iniciará el ciclo siguiente. Ello
hace que la realización de este tipo de ciclo sea más laboriosa pero, si se dispone
de facilidades para realizar los cruzamientos en el mismo año en el que se
practica la selección, el progreso que se logra por año es mayor.
A partir del cuarto ciclo de selección recurrente se puede comenzar a realizar
cruzamientos controlados entre clones destacados de las diferentes poblaciones,
para explorar las posibilidades de obtener respuestas heteróticas dentro y entre
niveles de ploidía.
En síntesis, un plan de mejoramiento genético de la papa implica:

El manejo de poblaciones de ploidías distintas (x y 4x), lo cual permitiría
comparar eventualmente el progreso genético del mejoramiento de caracteres
análogos en condiciones de herencia tetrasómica y herencia disómica.

Manipulaciones de ploidía: obtención de haploides (2n=2x=:24) a partir de
tetrapoides (2n = 4x = 48) identificación y uso de gametos 2n y producción de
tetraploides mediante cruzamientos 4x—2x y 2x—2x.

Detección y uso de la heterosis que se produce en la progenie de
cruzamientos entre individuos (clones) adaptados a las condiciones del medio
local, aunque considerablemente distantes desde el punto de vista genético,
por haber sido seleccionados en poblaciones independientes.
En los programas convencionales de mejoramiento genético de papa,
particularmente en aquellos países que tienen sistemas adecuados de producción
de tubérculo-semilla, se utiliza el método de pedigrí, que consiste en la realización
de cruzamientos controlados entre progenitores tetroploides seleccionados por
rendimiento, resistencia a agentes bióticos y abióticos perjudiciales y otras
características agronómicas favorables, seguida de la selección clonal durante
varios ciclos. En este proceso de hibridación se tiene en cuenta los siguientes
procedimientos:

Herencia tetrasómica
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
La herencia tetrasómica presenta ventajas y desventajas para el mejoramiento
genético sobre la herencia disómica. De acuerdo con la teoría actualmente
aceptada de heterosis en papa las interacciones dentro y entre locus son muy
importantes para la determinación del rendimiento. Con un número máximo
posible de cuatro alelos diferentes por locus, pueden existir 11 interacciones en un
locus tetrasómico. En diploides, por otro lado, el número máximo de alelos
diferentes por locus es dos y, consecuentemente, sólo es posible una interacción
interalélica. 'Por ende, el nivel tetrasómico es de mayor potencialidad productiva
que el disómico, ya que puede albergar mayor diversidad genética por locus; ello
genera la posibilidad de promover respuestas heteróticas no alcanzables en el
nivel de ploidía inferior (22). Datos experimentales obtenidos en papa y en otros
tetraploides tetrasómicos naturales (alfalfa) e inducidos (maíz y centeno
autotetraploides), sustentan esta teoría.
La herencia tetrasómica, sin embargo, es más compleja que la herencia disómica.
Por ello, para realizar cualquier estudio genético se requieren progenies
numerosas. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos, A y a, en un
diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa. En contraste, en un tetraploide
son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa (triplexo), AAaa
(duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En consecuencia, la segregación en
diploides puede ocurrir como resultado del apareamiento de un solo genotipo, Aa,
mientras que en tetraploides puede ocurrir por el apareamiento de tres genotipos,
AAAa, AAaa, Aaaa. Cuando se autofecunda un individuo heterocigota para un
locus, la probabilidad de obtener descendientes homocigotas recesivos es de 1/4
en diploides y de 1/36 en tetraploides duplexos.
En adición, fenómenos como la dominancia incompleta y la doble reducción
pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasómica en comparación con
la disómica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstáculo cuando se desea
recuperar en la descendencia determinados genotipos recombinantes,
especialmente para caracteres controlados por poligenes, como rendimiento o
resistencia a algunas enfermedades.
Las dificultades expuestas, en conjunción con las limitaciones impuestas por la
cantidad de material que un fitomejorador puede manejar por el método de pedigrí
y la estrecha base genética de la papa cultivada, Solanum tuberosum spptuberosum hacen que los avances en el mejoramiento genético en el nivel
tetraploide sean lentos y posiblemente, algunos de ellos vayan acompañados del
deterioro en otros. Ello explicaría, en parte, por qué algunas variedades europeas
sigan siendo cultivadas, a más de 70 años de haber sido creadas.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico

–
UNAD
Humanidades
Haploidización
Esta es una técnica propuesta por Hougas y colaboradores, de cruzamientos 4x X
2x, para producir haploides ginogenéticos de papa en grandes números.
Recientemente se han afinado técnicas para producir haploides androgenéticos
por cultivo in vi tro de anteras.
En general, el proceso de haploidización permite al investigador beneficiarse con
la herencia disómica, ya que los haploides (2n=2x—24) derivan de clones
tetraploides (2n=4x=48) con herencia tetrasómica. La haploidía provee una forma
de explorar la variabilidad genética existente en individuos poliploides y permite
obtener genotipos gaméticos élite, que pueden usarse en el fitomejoramiento
mediante los procedimientos habituales (cruzamientos, retrocruzamientos,
selección). Este proceso va acompañado de una marcada pérdida de vigor,
fertilidad, los haploides de papa son en su mayoría androestériles y de menor
productividad en comparación con el progenitor tetraploide y un incremento en el
coeficiente de endocría como resultado de la doble reducción.
Muchos caracteres de interés económico, por ejemplo la resistencia a agentes
bióticos (Phytophthora, Alternaría. Streptomyces), virus X, virus Y, virus del
enrollado de la hoja de papa, nematodos, etc) y abióticos (heladas, calor, sequía)
han sido descritos en especies silvestres de papa. La mayoría de las especies
silvestres son diploides y no es posible obtener descendencia directamente en
cruzamientos con tetraploides debido a problemas en el desarrollo del
endospermo a menos que las especies diploides produzcan gametos 2n.
Ese problema puede resolverse mediante la duplicación del número cromosómico
de las especies diploides con colquicina previamente a la realización del
cruzamiento 4x—2x, pero este método presenta la desventaja de producir híbridos
con herencia tetrasómica. Sin embargo, es posible ampliar la base genética de la
papa cultivada mediante cruzamientos entre haploides seleccionados y otros
Solanum diploides silvestres y cultivados.
Los híbridos entre haploides de Tuberosum y especies silvestres son, en general
vigorosos y fértiles, ya que las especies aportan no sólo diversidad genética sino
también fertilidad masculina. Dado que los haploides contribuyen con
características agronómicas favorables en el híbrido, es posible recuperar
progenies agronómicamente aceptables en pocos ciclos de selección.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Las manipulaciones adicionales que se realizan con posterioridad a la síntesis del
híbrido haploide-especie se hacen a expensas de una porción de la heterocigosis
inicial del mismo y por ello, no son convenientes. Sin embargo, en muchas
situaciones prácticas no es posible profundizar la fase analítica de mejoramiento
de genomios antes de la síntesis del híbrido diploide, lo que trae como
consecuencia la necesidad de afrontar esa pérdida de heterocigosis.
Aparentemente, este es un precio que debe ser pagado ya que, con los métodos
corrientes, es casi nulo el progreso que se puede lograr al realizar ciclos de
selección por tuberización en poblaciones de especies puras, previamente a la
síntesis del híbrido.
 Poliploidización
El producto final del mejoramiento genético debe ser tetraploide ya que ese es,
aparentemente, el nivel óptimo de ploidía de la papa cultivada. La restauración del
nivel tetraploide puede hacerse en forma asexual, mediante la aplicación de
colquicina en tejidos somáticos o por regeneración de plantas a partir de callos
derivados de tejido foliar en cultivos in vitro; en forma sexual, mediante
cruzamientos en los que funcionan gametos 2n o en forma parasexual, mediante
la fusión de protoplastos.
Las consecuencias genéticas de cada uno de los procesos de poliploidización son
diferentes, ya que el nivel de variabilidad genética manifestado por la progenie es
una función de aquél presente en los padres y del modo de poliploidización. Por
ejemplo, si se consideran dos individuos heterocigotas para un locus, AiA2 y
A3A4, con un coeficiente de endocría (F2x) igual a O, capaces de producir
gametos 2n y de hibridarse en forma sexual y parasexual, la duplicación somática
de los cromosomas originará tetraploides dialélicos balanceados, A1A1A2A2 y
A3A3A4A4 considerablemente endocriados (F4x—1/3). Estos tetraploides
mantienen inmodificado el contenido genético de sus contrapartes diploides
correspondientes.
La poliploidización sexual es el método más eficiente y de fácil aplicación para
restaurar el nivel tetraploide. Mediante el uso de mutantes meióticos que afectan a
los procesos de microsporogénesis, megasporogénesis, o a ambos, es posible
transmitir genotipos seleccionados en el nivel diploide al nivel tetraploide en forma
casi intacta.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
42.3. Métodos de mejoramiento en especies apomíticas
La apomixis consiste en la formación de semillas que contienen embriones
genéticamente idénticos a la planta madre, generados sin que intervengan los
procesos de meiosis y fecundación y da como resultado plantas que son clones
exactos de la planta madre. Esta característica ocurre en forma natural en más de
400 especies de plantas, incluyendo cítricos, trigo, mijo y algunas variedades de
Tripsacum, un pariente silvestre del maíz. En una forma apomíctica de
reproducción, se transfieren copias exactas de los cromosomas de la planta
progenitora a la progenie, con lo cual cada descendiente es un clon de su
antepasado. Esta transferencia directa de cromosomas (y por lo tanto de
características) continúa generación tras generación.
Las plantas apomícticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologías de
cruzamiento convencionales. En las apomícticas obligadas la hibridación y el
análisis de segregación son impracticables, por lo cual el mejoramiento se realiza
por: selección y multiplicación de los mejores genotipos naturales partiendo de una
amplia colección de germoplasma.
Las progenies de tales plantas exhiben siempre el fenotipo materno o pueden
ocasionalmente aparecer variantes que probablemente surjan de mutaciones más
que de segregación sexual. Por ello, la disponibilidad de individuos sexuales o con
algún grado de sexualidad (apomícticos facultativos) es un requisito fundamental
para el mejoramiento de estas especies. Estos individuos presentan un cierto
grado de variabilidad como para aumentar las posibilidades de supervivencia de la
especie frente a cambios ambientales y aportan asimismo germoplasma útil para
el mejoramiento.
Uno de los principales requisitos para llevar adelante un programa de
mejoramiento de una especie apomíctica es la colección de germoplasma diverso
desde las fuentes de origen para ampliar la base genética disponible e identificar
introducciones sexuales o altamente sexuales (apomícticas facultativas con alta
expresión de sexualidad). La evaluación de especies relacionadas es también una
alternativa importante cuando no se dispone de plantas sexuales de la especie de
interés.
El adecuado conocimiento de la biología, citología y modo de reproducción de los
materiales disponibles es un requisito fundamental para cualquier estrategia de
mejoramiento. Los estudios realizados para determinar la base genética de la
apomixis en varias especies de gramíneas indican que el carácter presenta un tipo
de herencia simple, haciendo posible entonces su manipulación en programas de
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
mejoramiento una vez que son detectados individuos sexuales o apomícticos
facultativos. En estos casos los genotipos apomícticos obligados con
características deseables pueden ser usados como dadores de polen. Debido a
que los gametos masculinos son completamente normales (reducidos) y que la
mayoría de las especies apomícticas son altamente heterocigotas, los
cruzamientos entre individuos sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y
apomícticos (empleados como dadores de polen) pueden conducir a la generación
de progenies F1 variables donde es posible seleccionar.
Figura 76. Esquema de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica
Fuente: http://www.sagpya.mecon.gov.ar/new/0-0/programas/biotecnologia
Hay que tener en cuenta que si bien son necesarios individuos sexuales o con
adecuada expresión de sexualidad para realizar las cruzas, en el momento de la
selección habrá que usar el criterio contrario, es decir, seleccionar por un alto
grado de expresión de la apomixis. Esto conducirá a la obtención de variedades
estables.
El objetivo final de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica en el
cual ha sido posible obtener recombinación genética es la identificación en la
población segregante de los genotipos superiores, con reproducción
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
completamente (o casi completamente) apomíctica que puedan ser transformados
en cultivares mediante su multiplicación por semillas. El camino no es sencillo
porque en cada generación es necesario distinguir en la progenie, cuáles son los
individuos generados por sexualidad y cuales por apomixis.
Dentro de los generados por sexualidad, habrá que seleccionar los que al mismo
tiempo posean las mejores características agronómicas y presenten un alto grado
de expresión de la apomixis. Otro aspecto a tener en cuenta es el nivel de ploidía
de los progenitores que serán empleados en los cruzamientos.
Los primeros estudios de hibridación indicaron la necesidad de realizar cruzas
entre especies sexuales y apomícticas con el mismo nivel de ploidía ya que varios
intentos realizados entre diploides sexuales y poliploides (en general tetraploides)
apomícticos condujeron a la generación de progenies estériles.

Usos potenciales de la apomixis en el mejoramiento de plantas
naturalmente sexuales.
La ausencia de recombinación durante la megagametogénesis y de fecundación
de la ovocélula por un gameto masculino posibilita la generación de embriones
que presentan una constitución genética idéntica a la de la planta madre. La
apomixis es un carácter utilizable en el mejoramiento de plantas y la producción de
alimentos, ya que puede ser percibida como una herramienta ventajosa para la
estabilización de genotipos superiores y la fijación combinaciones híbridas.
La perspectiva de clonar genotipos superiores híbridos podría representar una
ayuda importante para los productores agropecuarios, en especial de aquellos de
bajos recursos económicos, permitiéndoles sostener altos rendimientos año tras
año usando parte de las semillas cosechadas sin pérdidas en la producción
debidas a la segregación. Entre otras ventajas, la expresión de la apomixis
reduciría al mínimo el aislamiento físico requerido para preservar líneas genéticas
homocigotas.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
43. Lección 43 Mejoramiento genético mediante
mutaciones.
–
UNAD
Humanidades
inducción de
Las mutaciones son cambios o alteraciones en uno o más caracteres en el
material genético de la célula en la duplicación del ADN, circunstancia que ocurre
siempre en el proceso de meiosis o mitosis, son espontáneas en uno o en un corto
número de individuos, que transmiten éstos a su descendencia. Las mutaciones
también puede ser inducidas por compuestos o sustancias químicas, rayos X,
radiación ultravioleta, radios gamma, temperaturas elevadas, antibióticos y otros
agentes mutagénicos.
Los estudios de las mutaciones inducidas iniciaron tempranamente con el uso de
rayos X por parte de Muller en 1927, produciendo variantes genéticas en
Drosophila, seguidamente Stadler utilizo los mismos rayos X para producir
mutaciones en plantas de cebada y maíz, despertando el interés de los
fitomejoradores, por inducir mutaciones artificiales en la mejora de las plantas, sin
embargo los resultados fueron desconsoladores por lo que esta práctica de utilizar
la mutación inducida en el mejoramiento de las plantas fue disminuyendo
gradualmente, en especial por que los fitomejoradores se dieron cuenta que
muchas de estas mutaciones inducidas eran casi perjudiciales sobre el fenotipo de
las plantas y entendieron también que muchas de los caracteres que deseaban
mejorar estaban presentes en la variabilidad existente.
Aun hoy en día existen muchos problemas por resolver con la mutaciones
inducidas, que permitan considérala como una de las principales métodos de
fitomejoramiento y mas bien, se tiene como un proceso complementario de los
otros métodos de mejora vegetal, sumado a esto tenemos que los cambios
producidos por las mutaciones son cientos de veces más los perjudiciales que los
favorables y la mayoría de los mutantes son recesivos, por lo tanto para detectar
un mutante con las mejoras deseadas, es necesario cultivar poblaciones en
segunda generación de manera muy numerosas, y estos cambios no son fáciles
de detectar, por lo que quizá las alteraciones que normalmente se obtienen, tienen
que ver con aquellas alteraciones fonológicas fácilmente diferenciables, como la
altura, tamaño y forma de las flores, tipos tardíos o tempranos, es decir caracteres
de alta heredabilidad.
Las mutaciones logradas en plantas autógamas se utilizan como variedades, para
realizar cruzamientos de un mutante con el parental, o de diferentes mutantes del
mismo parental o con de diferentes parentales y cruce de un mutante con una
variedad o línea diferente. En plantas alógamas se induce mutaciones para
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
incrementar la variabilidad, mejoramiento de la heterosis e inducción de esterilidad
masculina.
Se usa mutaciones cromosómicas para transferir caracteres de otras especies y
géneros. También se utiliza agentes mutagénicos para problemas específicos de
mejoramiento como:

Uso de radiación para producir haploides.

Uso de radiación para la producción de sexualidad transitoria en apomícticos

Uso de radiación para reducir incompatibilidad en cruces alejados.

Uso de mutaciones inducidas para estudios específicos de los procesos
genéticos, fisiológicos, morfológicos y bioquímicos en las plantas.
Objetivos de la inducción de mutaciones.
Los principales objetivos que se buscan con el uso de agentes mutagénicos en la
mejora genética de plantas puede resumirse en los siguientes puntos.

Mejorar una o pocas características de una variedad o línea.

Inducir un marcador morfológico (color, aristas, etc) para establecer la
identidad de una línea promisoria para su registro como variedad.

Inducir esterilidad masculina o restaurar la fertilidad en líneas para la
producción de híbridos.

Obtener dentro de genotipos bien adaptados mutantes para características de
herencia simple útiles para el mejoramiento o para inducir mutaciones
posteriormente.

Incrementar rendimiento y resistencia a enfermedades y plagas.

Conferir mejoras especificas a variedades sin alterar significativamente su
comportamiento general, en un corto periodo, lográndose características no
encontradas en la variabilidad natural
A manera de ejemplo de mejoramiento genético utilizando inducción por mutación,
presentamos el caso del proceso para la obtención del arroz en Cuba por Suarez.
E. (1998).
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Semillas de la variedad de arroz seleccionada son irradiadas y sembradas en el
campo para desarrollar la generación M1 en la cual es cosechada una panícula
por planta para conformar la generación M2. Esta es sembrada en semilleros y
trasplantada al campo a los 20 – 25 días de germinada. En esta generación se
realiza la selección por planta en dependencia de los objetivos de trabajo. En la
generación M3, la semilla de cada planta M2 seleccionada es sembrada en surcos
de 5 m de longitud y separados 30 cm entre si. A partir de esta generación el
programa continúa con las evaluaciones en los diferentes estudios hasta la
liberación de una nueva variedad.

Variedades empleadas:
La selección de la variedad para la irradiación depende del carácter que se
pretende mejorar. En todos los casos se debe seleccionar una variedad con un
comportamiento general satisfactorio y donde sólo sea necesario mejorar uno o
dos caracteres. En el desarrollo del programa han sido empleadas siete
variedades cuyas principales características, así como los objetivos perseguidos
con la irradiación, aparecen descritas en la tabla 12.
Tabla 12. Variedades empleadas en el mejoramiento por inducción de mutaciones.
Variedad
Tipo
Rendimiento
potencial
Maduración
Objetivo
J104
Indica
Semienana
Alto
Media
Calidad del grano
Maduración temprana
ECIA 91 (6104)
Alto
Media
Basmati 370
Indica
Semienana
Indica alta
Bajo
Media
Calidad del grano
Maduración temprana
Reducción de altura
Gloria
Caribe 7
Indica alta
Indica alta
Bajo
Alto
Incuba 19
Indica
Semienana
Indica
intermedia
Indica alta
Alto
Media
Sensible al
fotoperiodo
Media
Reducción de altura
Insensibilidad al
fotoperiodo
Calidad del grano
Alto
Media
Calidad del grano
Bajo
Media-Larga
Reducción de la altura
Indica
Semienana
Alto
Media
Resistencia a Glifosato
LC 88-66
Jorge
Valladares
InCuba 28
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
 Fuentes y dosis de irradiación
Se usaron dos fuentes de radiación diferentes: Rayos gamma de Co60 y
neutrones rápidos de 14 Mev. La radiosensibilidad de las variedades fue
determinada midiendo la altura a los 21 días después de la germinación en
plántulas procedentes de semillas irradiadas y no irradiadas (control) y se calculó
la reducción del crecimiento. Las dosis de irradiación determinadas se encuentran
entre 200 - 350 Gy para rayos gamma y de 20 – 30 Gy para neutrones rápidos.
Estas dosis se corresponden con una reducción del crecimiento del 10 – 30 %.

Variabilidad genética creada
En el cultivar J 104 los objetivos de trabajo estaban encaminados a la obtención
de mutantes con buena calidad del grano y con maduración más temprana. Los
resultados mostraron una mayor variabilidad que la esperada. En la generación
M2 se seleccionaron 449 plantas, de ellas 439 presentaban granos estrechos y
cristalinos, así como maduración más temprana que la variedad parental, mientras
que las 10 restantes poseían tipo de planta compacto. ( Tabla 13).
A partir de la generación M3 y hasta M6 fueron seleccionadas 458 líneas mutantes
para los estudios observacionales y 41 de ellas han sido estudiadas en los
ensayos regionales en diferentes localidades del país
Tabla 13. Variabilidad genética creada
Variedad parental
Cruces simples
Cruces múltiples
Total
J 1004
439
269
708
Gloria
129
65
194
Basmati 370
42
9
51
Total
610
343
953

Variedades obtenidas a través de mutaciones en el cultivar J104
El mejoramiento genético a través de la inducción de mutaciones no sólo persigue
la liberación directa de mutantes como variedades comerciales, ya que la
selección de progenitores para ser empleados en los Programas de Cruzamiento.
Otros de los resultados importantes del programa de mejoramiento mediante la
inducción de mutaciones, iniciado en 1989 ha sido la obtención de nuevas
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
variedades para su liberación como variedades comerciales para la producción
nacional.
Tabla 14. Variedades obtenidas a través de la inducción de mutaciones en el
Nombre
Incuba 21
Ciclo a
maduración
Medio
Principales características
Resistencia a Pyricularia grisea
Buena calidad
Incuba 22
Medio
Alto potencial de rendimiento agrícola
Tolerancia a bajas temperaturas
Incuba 23
Medio
Alto potencial de rendimiento en condiciones de bajos
insumos
Incuba 27
Medio
Buena calidad del grano
Tolerancia al síndrome de vaneado del grano
Incuba 28
Medio
Buena Calidad del grano
Tolerancia al síndrome de vaneado del grano
Resistencia a Pyricularia grisea
Enrique Suárez http://agr.unne.edu.ar/fao/Cuba-pt/5MEJORAMIENTO%20%20MUTACIONES%20Crestelo.pdf
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
44. Lección 44. Selección asistida con marcadores moleculares
La selección asistida con marcadores genéticos (SAM) es una esperanzadora
tecnología que permite acelerar el desarrollo de nuevas variedades con rasgos
determinados sin necesidad de intervenir en el genoma de las variedades
actualmente existentes. Esta técnica se basa en identificar una secuencia singular
o única del ADN (marcador molecular) cercana a un carácter de interés
agronómico (por ejemplo un gen de resistencia). Un vez logrado esto las plantas
portadoras de este carácter agronómico son marcadas, y rápidamente
seleccionadas en poblaciones segregantes según presenten o no el marcador
desarrollando nuevas variedades con los genes deseados
Existen tres tipos de marcadores que se pueden emplear en la selección e
identificación varietal: los marcadores morfológicos, los bioquímicos, y los
moleculares.
44.1 Los Marcadores morfológicos.
Son fáciles de ver, corresponde a aquellos atributos físicos del germoplasma como
forma de la raíz, del tallo, de la hoja, de las flores, semillas, que describen e
identifican la especie y son comunes a todos los individuos de la especie; estos
caracteres son altamente heredables y presentan poca variabilidad, pero tienen
como principal inconveniente que hay un bajo número de ellos, la mayoría son
dominantes, puede haber problemas de epistasia (epistasia = interacción génica
en la cual un par de alelos inhibe la manifestación de otros pares) y su expresión
no siempre es temprana en el desarrollo.
44.2 Los marcadores morfoagronómicos.
Son aquellos caracteres que son relevantes en la utilización de especies
cultivadas; pueden ser de tipo cualitativo y/o cuantitativo, como la forma de hojas,
la pigmentación en tallos, raíz, flores, y frutos, arquitectura de la planta, habito de
crecimiento, ramificación, macollas. Estos marcadores tienen aceptable
heredabilidad, pero son afectados por el ambiente, también se utiliza como
descriptores de evaluación.
44.1. Los marcadores bioquímicos
Basados en la generación de patrones electroforéticos isoenzimáticos, se
caracterizan por su simplicidad, mínima cantidad del material en estudio, bajo
costo y una cobertura del genoma de 10-20 loci por especie, ausencia de epístasis
e influencias ambientales. La expresión alélica es de tipo codominante, lo que
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
permite establecer comparaciones entre especies, poblaciones de una misma
especie y detectar la presencia de híbridos e introgresión de genes.
Entre sus desventajas se incluye un nivel bajo de polimorfismo al presentar pocos
alelos por locus, especialmente cuando la base genética es estrecha.
Otro aspecto a considerar es que las proteínas, siendo un producto de la
expresión génica, pueden ser afectadas cualitativa y cuantitativamente en su nivel
de expresión por factores ambientales. Para aumentar la eficiencia de la técnica
ante este factor, deben identificarse los estados de desarrollo de la planta durante
los cuales la proteína es estable. Además, al igual que con las proteínas de
reserva, las isoenzimas pueden o no reflejar los cambios genéticos que ocurren en
el ADN, además sólo un set de genes estructurales está representados en estas
proteínas, vale decir, sólo parte del genoma se puede evaluar.
44.3 Los marcadores moleculares
Se basan en la amplificación del ADN o parte del mismo, que pueden ser regiones
codificantes o no codificantes o secuencias conocidas que permite comparar los
genomas dentro y entre especies. La amplificación de los segmentos de ADN se
realiza con la técnica del PCR, (Polimerasa Chain Reaction, en ingles; Reacción
de cadenas de la polimerasa), como en el caso de los ADN polimórficos
amplificados al azar o RAPDs (Random Amplified Polymorphism DNA), o en la
generación de sitios de corte en la secuencia del ADN, como en el caso de los
polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción o RFLPs (Restriction
Fragment Length Polymorphisms) y dentro de ellos se pueden diferenciar varios
tipos como veremos mas adelante.
Los marcadores moleculares se caracterizan porque su detección es fácil y rápida,
muchos son codominantes, hay ausencia de pleiotropismo y epistasia, la
expresión es temprana, su distribución es homogénea en muchos casos y
presentan un alto polimorfismo (pleiotropia = un único par de genes actúa en la
manifestación de varios caracteres).
Con la ayuda de marcadores moleculares, es posible identificar caracteres útiles
de tolerancia o resistencia a los principales tipos de estrés biótico y abiótico en el
germoplasma de una especie, hacer cruzamientos interespecíficos y seleccionar
germoplasma respecto a estos caracteres útiles. Con ellos se realiza un estudio
directo de la molécula de ADN, por lo tanto los resultados obtenidos son
totalmente independientes de las condiciones ambientales, pudiendo ser utilizados
para identificar correctamente un individuo, para establecer grados de similitud
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
entre individuos o entre accesiones en una colección o para detectar la presencia
de un gen o alelo en particular.
Su uso ha revolucionado el mejoramiento tradicional aportando herramientas
genómicas, útiles para la incorporación de genes que están altamente influidos por
el ambiente y otros de difícil estudio como los que confieren resistencia a
enfermedades y para acumular múltiples genes para resistencia a patógenos
específicos y plagas dentro del mismo cultivar (piramidización génica).
También ha permitido al fitomejorador el avance generacional más rápido, ya que
a través del uso de PCR se puede detectar si el gen está presente en las líneas
evaluadas en generaciones más tempranas durante el proceso de mejoramiento.
A continuación se describen brevemente los marcadores moleculares
mencionados de cada técnica.
44.3.1 RFLP (Polimorfismo en el tamaño de los fragmentos de restricción).
Se basa en la detección de fragmentos de ADN de distinto peso molecular (por
digestión con la misma enzima de restricción que cortan en millones de
fragmentos el ADN) en diferentes organismos, que puede ser debido a mutaciones
puntuales, inserciones, delecciones o rearreglos en el genoma, producidas por las
traslocaciones o inversiones, generando pérdidas o ganancias de sitios de
reconocimientos de las enzimas de restricción. Es de gran utilidad para estudios
filogenéticos, diversidad genética e identificación de cultivares con propósito de
protección varietal; se puede evaluar en cualquier estadio de desarrollo de la
planta; permite observar dominancia. Las desventajas, son el uso de
radioactividad y la necesidad de usar grandes cantidades de DNA.
44.3.2 Los Minisatélites
Se basa en la existencia de secuencias repetitivas organizadas en bloques que se
encuentran dispersas a lo largo del genoma nuclear formando bloques altamente
variables llamadas VNTR (Variable Number of Tandem Repeats). El polimorfismo
se origina en la variación en el número de unidades repetitivas dentro de cada
bloque originando los VNTRS, por el intercambio desigual de unidades en el
proceso de recombinación, produciendo una expansión o contracción del bloque
repetitivo. Su ventaja reside que en una sola electrofóresis permite encontrar el
polimorfismo; su desventaja reside en la utilización de radioactividad para la
detección y a que no es muy práctico para estudios genéticos, solo para
discriminar.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
44.3.3 Los RAPD, fragmentos polimórficos de ADN amplificados al azar
Los marcadores RAPD son una de las técnicas más versátiles desde que se
desarrollaron en los años 90. Consiste en una reacción compuesta básicamente
por ADN molde, cloruro de magnesio, nucleótidos, ADN, TAQ polimerasa, tampón
o buffer TAQ, e iniciadores o primers decámeros, para amplificar mediante PCR
áreas especificas distribuidas al azar por el genoma. Su pequeñez y la baja
temperatura de unión (36°C) aseguran que se unan a infinidad de secuencias en
el genoma, para conseguir amplificar muchos fragmentos de ADN.
Estos fragmentos de ADN se separan en geles de agarosa para obtener perfiles
electroforéticos, que variaran según el polimorfismo presente en el genoma de los
distintos genotipos o individuos, proporcionando así una huella dactilar
característica (figura 77.) las ventajas de esta técnica son:





la rapidez en la obtención de los resultados,
no es necesario conocer la secuencia genética del ADN que se va a
amplificar,
no requiere de sondas específicas para especies ni el uso de material
radiactivo,
requiere poca cantidad de ADN , el cual no necesita ser de alta pureza
relativamente bajo costo en comparación con otros tipos de marcadores.
Figura 77a.Amplificación de DNA
La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA que se quiere amplificar, dos
oligonucleótidos sintéticos (P1 y P2) que servirán como cebadores, una DNA polimerasa
termoestable (Taq) y los cuatro desoxirribonucleótidos trifosfato –dATP, dGTP, dCTP y dTTP–.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Figura 77.b. Amplificación DNA
a) Durante la desnaturalización, que se realiza por calentamiento de la mezcla a 95ºC, se
separan las dos cadenas del ADN molde.
b) Y C) Durante la hibridación, la temperatura de incubación se reduce para permitir el
apareamiento de las bases de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia
complementaria.
a) Durante la fase de elongación, la mezcla se calienta a 72ºC y la enzima Taq ADN polimerasa
se usa para replicar las hebras de DNA. La Taq polimerasa comienza el proceso de extensión
de la cadena complementaria a partir del extremo 3‘ de los cebadores. Al finalizar cada ciclo,
la cantidad de ADN molde disponible para el ciclo siguiente aumenta al doble .
Figura 78. Electroforesis.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
44.3.4 AFLP (Polimorfismo de la longitud de los fragmentos amplificados)
Combina el uso de enzimas de restricción y oligonucleótidos para PCR, de manera
que se obtienen marcadores moleculares muy específicos sin necesidad de
conocer la secuencia con anterioridad. Esta metodología permite exploración
rápida del polimorfismo del genoma entero, son altamente reproducibles y permite
crear mapas genéticos de forma rápida.
Las desventajas es que son marcadores dominantes, la técnica posee muchos
pasos, la lectura en los geles es laboriosa y se requiere buenas bases estadísticas
para el análisis de los datos
44.3.5 Microsatelites o SSR (Repetición de secuencias discretas)
Son regiones presentes en las largas cadenas de DNA formadas por secuencias
pequeñas repetitivas (2 a 4 pb), por efecto de recombinación estas regiones
pueden expandirse o contraerse generando un polimorfismo útil que permite
evaluar similitudes entre especies o variedades muy relacionadas. Mediante la
técnica de PCR es posible amplificar las regiones repetitivas se clonan para
usarlas en el análisis de poblaciones, presenta gran ventaja en el mapeo de
características cuantitativas (QTLs)
Varios cientos de marcadores son ya conocidos y utilizables. Gracias a potentes
métodos estadísticos, se pueden elegir entre los marcadores a aquellos próximos
a las regiones cromosómicas que permitan la manifestación de caracteres
agronómicos de interés dentro de las especies de interés.
Con la incorporación de la selección asistida por marcadores dentro del
mejoramiento tradicional es posible dar solución a las demandas específicas de
calidad industrial o a los problemas de susceptibilidad a ciertos patógenos en
líneas avanzadas de mejoramiento que de otro modo serían eliminadas del
programa.
En Colombia varias instituciones de investigación trabajan con marcadores
moleculares en el mejoramiento de plantas, como es el caso de Unidad de
Biotecnología y el Programa de Fríjol del Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), que desde 1987 han trabajado conjuntamente en la aplicación de
técnicas de la biotecnología como apoyo al mejoramiento genético del cultivo, y
desde 1994 se trabaja en el área de la diversidad genética y clasificación a través
de marcadores moleculares para evaluar las colecciones centrales del CIAT y para
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
conocer la verdadera extensión de su diversidad a nivel de genoma y en términos
de característica deseables.
Estos trabajos se apoyan en los marcadores moleculares como herramientas de
laboratorio, utilizadas para acelerar y facilitar la selección de genotipos superiores
en un programa de mejoramiento genético varietal. Si un marcador molecular
cumple con las condiciones de ser heredable, polimorfico y estable, se convierte
en un instrumento muy valioso para los fitomejoradores.
A continuación se presenta un ejemplo de procedimiento de mejoramiento asistido
con marcadores moleculares desarrollados por el CIAT para incorporar resistencia
al virus BGYMV en fríjoles rojos pequeños
Figura 79. Selección Asistida por Marcadores Moleculares para Resistencia al BGYMV en Fríjoles
Rojos Pequeños
Fuente. Quintero, C. Et al
http://www.redbio.org/rdominicana/redbio2004rd/Memoria_REDBIO_2004/Talleres-PDF/t04-PDF/t04-06.pdf
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Figura 80. Generación de nuevas cruzas
La siguiente figura es una electroforesis en la que se confirmación de la presencia
del gen en progenies y avance de generación.
Figura 81. Electroforesis de confirmación de la presencia del gen de resistencia al BGYMV
Con la realización de este trabajo los investigadores del CIAT llegaron a las
siguientes conclusiones
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades

La selección asistida con marcadores es un sistema eficiente de selección de
resistencia al BGYMV mediante SCARs, integrado al programa de
mejoramiento de fríjol mesoamericano del CIAT.

Se logra reducción en esfuerzo de cruzamiento y área sembrada
aproximadamente de 57%.

De 1999 a 2003 aproximadamente 40 mil plantas (35 mil F1 y 5 mil progenies)

Es posible realizar selección simultánea por dos loci para resistencia al
BGYMV (multiplex).

Se ha logrado distribuir a programas nacionales familias de fríjol rojas y negras
de tipo comercial, combinando resistencia múltiple
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
45 Lección 45. Construcción de plantas transgénicas
La ingeniería genética o biotecnología es la ciencia que ha permitido modificar la
información genética de una variedad de cultivo o de una especie. Las plantas así
obtenidas, se denominan transgénicas u organismos genéticamente modificados
OGM.. La planta transgénica así creada contiene uno o más genes que han sido
insertados en forma artificial en lugar de que la planta los adquiera mediante la
polinización. La secuencia génica insertada (llamada el transgen) puede provenir
de otra planta no emparentada o de una especie completamente diferente: por
ejemplo, el maíz Bt, que produce su propio insecticida, contiene un gen de una
bacteria.
Esta tecnología de los OMG que nació en la década de 1970 ha permitido a los
fitomejoradores avances notorios al generar variedades de cultivos más útiles y
productivas que contienen combinaciones nuevas de genes, y además ampliar las
posibilidades más allá de las limitaciones impuestas por la polinización cruzada y
las técnicas de selección tradicionales. Desde entonces hasta la fecha, muchos
millones de hectáreas han sido sembradas anualmente con cultivos transgénicos
comerciales, como soya, algodón, tabaco, papa (patata) y maíz, en varios países
entre los que figuran Estados Unidos, Canadá, China y Argentina. Sin embargo, se
ha debatido intensamente en torno a los beneficios y riesgos potenciales que
podrían derivarse del uso de tales cultivos.
Como hemos visto a lo largo de todo este modulo, el trabajo del fitomejorador se
fundamenta en tratar de reunir a través de procedimientos de campo, en la
mayoría de los casos largos y costosos, una combinación de genes en una planta
de cultivo que la hagan mas productiva y de mejor calidad como sea posible, todo
esto dentro de especies cercanas o estrechamente emparentadas. La tecnología
transgénica permite a los fitomejoradores reunir en una sola planta genes útiles de
una amplia gama de fuentes, no sólo de la misma especie de cultivo o de plantas
muy emparentadas, sino que permite copiar genes de otros organismos muy
diferentes, en otras palabras de cualquier ser vivo. La forma como se logra estas
plantas lo trataremos en seguida.
45.1. Cómo se crea una Planta Transgénica?
El ADN (ácido desoxirribonucléico) de diferentes organismos es esencialmente el
mismo, un simple grupo de instrucciones que hacen que las células produzcan las
proteínas que son la base de la vida. Tanto si el ADN se encuentra en un
microorganismo, una planta, un animal o un ser humano, siempre está formado
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
por los mismos elementos. A través de los años, investigadores científicos han
descubierto cómo transferir una porción específica de ADN de un organismo a
otro.
El primer paso para transferir ADN es "cortar" o tomar un segmento de un gen de
una cadena de ADN utilizando "cortadores moleculares" (unas enzimas
especiales) para cortar en un lugar específico de la cadena de ADN. Paso
seguido, estas mismas enzimas se utilizan para abrir un espacio en el plásmido (
fragmento de ADN circular y extracromosómico que suele contener información no
vital para la bacteria) que se va a utilizar como vector para introducir el gen de
interés en la célula vegetal. Debido a que los extremos cortados, tanto en el
plásmido como en el segmento de gen, son químicamente compatibles, se
adhieren el uno al otro formando un nuevo plásmido que contiene el nuevo gen.
Para completar el proceso, los investigadores utilizan otra enzima para "pegar" o
asegurar que el nuevo gen quede fijado en su lugar.
Las plantas pueden ser modificadas genéticamente utilizando tres métodos:

El primero y más antiguo es la utilización de Agrobacterium tumefaciens, esta
bacteria fitopatógena presente en el suelo, tiene la capacidad de transferir
ADN de sus plásmidos a las células vegetales. El gen o genes transferidos se
integra en el genoma de la planta provocándole un tumor o agalla; el proceso
culmina con la regeneración de tejidos creando plantas completas. Se aplicó
con éxito por primera vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramíneas y
en general todas las monocotiledóneas presentan gran resistencia a
Agrobacterium por lo cual este método es bastante inviable en un extenso
grupo de plantas de gran importancia económica.

El segundo método es la utilización de protoplastos, que son células
vegetales a las que se les ha liberado de la pared celular. De esta manera
queda eliminada la barrera principal para la introducción de genes foráneos.
Mediante esta técnica se consiguió por primera vez cereales transgénicos en
1988.

El tercer0, es el método del microcañón o cañón de partículas inventado
en el año 1987, que consiste en bombardear tejidos de la planta con
micropartículas metálicas cubiertas del fragmento de ADN que interesa se
integre en el ADN de la planta. Es el procedimiento que más éxitos ha
conseguido y el que promete más avances, nace por la incapacidad de
Agrobacteruim para infectar a las plantas monocotiledoneas. Para ello se
utilizan microproyectiles de oro o tungsteno (inertes químicamente)
disparados a velocidad supersónica, que atraviesan la membrana sin causar
daños. a
célula.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
El descubrimiento de un plásmido en cepas de Agrobacterium tumefasciens fue
anunciado por primera vez por Schell (1973) quien lo denomino el plásmido
llamado Ti (del inglés Tumour inducing) y el cual es portador del carácter
patógeno. Más adelante se observó que todas las células de las agallas eran
portadoras de un fragmento del plásmido Ti que se denominó ADN-T (ADN
transferido). Se demostró después que el plásmido tenía varias funciones: la
función de virulencia (Vir), responsable de la transferencia del ADN-T, la oncógena
(Onc), responsable del tumor (consecuencia de la síntesis de auxina y
citoquinina), la función que especifica la síntesis de opinas (Ops), moléculas que
sirven de alimento a la propia bacteria, y la función catabólica (Opc, opina
catabolismo). En realidad se encontraron varios segmentos Opc1, Opc2, que
permiten la degradación de las opinas producidas por el tumor. Se distinguen dos
tipos de funciones: las funciones situadas fuera del segmento ADN-T (Vir,
Opc1,Opc2) que se expresan en la bacteria y las funciones controladas por el
segmento ADN-T (Onc, Ops) que se expresan en la célula vegetal después de la
transferencia de este segmento (ver figura 82 )
Figura 82. Plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens
Fuente. J. F. Carrasco http://www2.udec.cl/~jhuenuma/udec/plantas.htm
En resumen la bacteria no es patógena per se porque no segrega ninguna toxina
que disuelva las paredes celulares como hacen otras bacterias patógenas. Sus
efectos se deben a la transferencia de un segmento de ADN, el ADN-T, cuya
expresión en las células vegetales es la causa de la enfermedad. La supresión en
el plásmido del segmento transferido hace que la bacteria sea inofensiva sin que
ello se la prive de la capacidad de transferir ADN a una célula vegetal. Por tanto se
puede plantear su sustitución por un fragmento de ADN extraño.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
El sueño de obtener plantas resistentes a los insectos fitófagos se hizo realidad
gracias a M.D. Chilton que en 1983, quien obtuvo las primeras plantas
transgénicas de tabaco utilizando Agrobacterium tumefaciens las cuales eran
portadoras de un gen que codifica para una proteína bioinsecticida que denominó
cry (del inglés crystal). El gen había sido aislado por primera vez por E. Schnepf y
H. Whiteley en 1981, de Bacillus thruringiensis una bacteria grampositiva del
suelo que produce unos cristales de proteínas con propiedades insecticidas al
provocar la lisis de las células intestinales de las larvas de insectos. A estos
experimentos le siguieron otros en diversos laboratorios de Europa y América con
el tomate y la patata que sirvieron para demostrar que la expresión de proteínas
insecticidas en plantas era posible y proporcionaba un método eficaz de lucha
contra los insectos (Figura 83).
Figura 83.Obtención de plantas transgénicas resistentes a los insectos mediante Agrobacterium
tumefaciens.
Todas estas investigaciones culminaron en 1996 con la entrada en el mercado de
plantas transgénicas (algodón, patata y maíz) resistentes a insectos. A todas estas
plantas transformadas se las denomina Plantas Bt (de Bacillus thuringiensis). En
1997 el 25% de los cultivos transgénicos comercializados portaban genes cry. El
problema de la aparición de insectos resistentes a estas plantas se prevé
solucionarlo con la implantación de distintas proteínas insecticidas en una misma
planta transgénica o en plantas transgénicas plantadas en años alternativos.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Para el año 2000, se reportó el primer esfuerzo de secuenciación del genoma del
arroz (Oryza sativa). La compañía Monsanto produjo un primer ‗borrador‘ del
genoma usando el cultivar ‗Nipponbare‘, una variedad japónica usada
ampliamente por el Instituto Internacional de Investigaciones en Arroz (IRRI,
Filipinas), como apoyo a sus programas de investigación en materia genómica y
mejoramiento de plantas. Además de ser uno de los cultivos alimenticios más
importantes del mundo, el arroz es el modelo genético para los cereales. Existe
una relación de sintenia entre el arroz y otras especies gramíneas, incluyendo
maíz, trigo, cebada, sorgo, y otros (sintenia = conservación del orden génico, o
sea, la posición de los genes en el genoma). Por tanto, al acumular información
detallada acerca del genoma del arroz, se avanza simultáneamente en los
esfuerzos globales para mejorar otros cultivos.
En la actualidad a través de una iniciativa internacional se han construido mapas
moleculares detallados que incluyen miles de marcadores moleculares, bases de
ESTs y librerías genómicas de arroz. El trabajo conjunto del IRRI y la Universidad
de Cornell, produjo un mapa de cromosomas de esta gramínea donde se ubican
marcadores moleculares que determinan las características útiles de la planta con
respecto a la tolerancia de la sequía, resistencia a plagas y enfermedades, entre
los cuales resalta la marcación de genes que controlan la resistencia al virus de la
hoja blanca y al hongo Pyricularia.
Otro ejemplo de la aplicación de la biotecnología al mejoramiento de los cultivos
son las investigaciones que se han realizado para incorporar la provitamina A al
arroz dorado o ‗golden rice‘ (Potrykus, 2001; Hoa et al., 2003). En teoría, la
alimentación con estas variedades de arroz permite reducir el riesgo de ceguera
en grandes grupos de población del mundo que se alimentan a base de este
cereal.
Recientemente, se obtuvieron en Tailandia dos variedades de arroz enriquecidas
en hierro que pueden desarrollarse y utilizarse en la lucha contra la anemia en la
población de bajos recursos. http://www.eufic.org/de/tech/database/rice.htm .
También están siendo cultivadas plantas modificadas genéticamente de soya,
maíz y algodón con resistencia al herbicida glifosato que contiene un nuevo gen
que determina la enzima EPSPS (relacionada con el metabolismo de los
aminoácidos aromáticos).
Los grandes progresos alcanzados por la biotecnología, esta polarizando el
mundo, hay quienes solo hablan de los beneficios reales y potenciales de los
Organismos Genéticamente Modificados OMG, omitiendo sus limitaciones y
eventuales riesgos. En el otro extremo se enfatizan éstos, omitiendo las
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
contribuciones que pueden hacer los OMG al desarrollo científico, técnico y
económico. La FAO insiste en que la biotecnología debería complementar y no
reemplazar, a las tecnologías agrícolas tradicionales. La biotecnología puede
acelerar los programas convencionales de mejoramiento y dar soluciones cuando
los métodos convencionales fallan. A continuación presentamos lo que se
consideran los beneficios y los perjuicios de las plantas transgénicas.
45.2 Beneficios de las plantas transgénicas.
Entre sus potenciales beneficios de las plantas transgénicas están; la obtención de
materiales de siembra libres de enfermedades, el desarrollo de cultivos resistentes
a las plagas y enfermedades, y la reducción del empleo de substancias químicas
nocivas para la salud y el medio ambiente. La segunda generación de plantas
transgénicas que ya está llegando, trae consigo beneficios para el consumidor
como: alimentos más sanos y nutritivos, plantas que producen en gran cantidad
enzimas de uso técnico, ácidos grasos inusuales (para alimentación, lubricantes,
etc.), edulcorantes naturales, fibras vegetales con nuevas propiedades, productos
farmacéuticos, etc. En el campo farmacéutico en particular, pueden producirse
tanto productos de tipo proteico (antígenos para ser aislados o utilizados in planta
como vacunas orales, citoquinas) como sustancias orgánicas más simples de alta
actividad biológica (hormonas, vitaminas, etc.). Las sustancias pueden ser
producidas en diferentes compartimentos celulares, el espacio intercelular, o
secretadas a un medio hidropónico (rhizosecreción). Además, puede facilitar
herramientas de diagnóstico y vacunas para controlar enfermedades animales
devastadoras.
45.3 Desventajas de las plantas transgénicas.
Desde el punto de vista ecológico
 Se considera que las plantas transgénicas resistentes a herbicidas,
incrementarán notablemente el uso de éstos con los posibles efectos
secundarios negativos de contaminación del suelo y del agua.
 Por otro lado, en especies alógamas (de fecundación cruzada) existe la
posibilidad de que una parcela sembrada con plantas transgénicas contamine
con su polen a otras parcelas vecinas no transgénicas del mismo cultivo. Por
ejemplo, si el polen de un campo de maíz transgénico poliniza plantas
normales de una parcela próxima, la semilla que se produzca en esta parcela
puede haber incorporado el gen Bt transmitido por el polen; es decir, sería
transgénica. También podría ocurrir que la resistencia al herbicida de una
variedad transgénica se transfiriera por fecundación interespecífica espontánea
a una especie silvestre afín. De hecho, es importante señalar que ya se ha
descrito un primer caso de transferencia de un gen que da resistencia a un
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
insecticida en plantas transgénicas de colza a plantas de rábano que se habían
cultivado en su proximidad, poniendo de manifiesto que se ha hecho realidad
una posibilidad teórica.
 Reducción de la diversidad genética natural como consecuencia de altos
niveles de uniformidad, debido a la multiplicación en masa o al flujo y
reproducción de rasgos genéticos que confieran ventajas agronómicas a
algunas plantas, creación de nuevas malezas, daño a especies no objetivo,
rompimiento del equilibrio poblacional en comunidades bióticas y ecosistemas.
 El uso extendido de plantas tolerantes al estrés traería en consecuencia un
aumento considerable en la utilización de la tierra en lugares donde
previamente la agricultura era imposible, de tal manera que quizás se
destruyan ecosistemas naturales valiosos.
Riesgos para la salud humana y/o animal


Riesgos de toxicidad y de generación de reacciones alérgicas
Otros dos aspectos de las plantas transgénicas que han generado inquietudes
son el empleo de genes de resistencia a antibióticos como ―marcadores‖ de la
transformación genética durante el desarrollo de este tipo de plantas, y la
transferencia horizontal de genes. los genes de resistencia a antibióticos son
ADN que se degrada durante el procesamiento de los alimentos y la digestión y
no son antibióticos en sí mismos. Cabe, sin embargo, la posibilidad de que las
proteínas producidas por estos genes (que hacen que el antibiótico no sea
efectivo) se expresen en el órgano que se consume de la planta transgénica.
Para que esto constituya un problema, dichas proteínas deberían absorberse
en forma intacta a través del intestino, interactuar con el antibiótico
suministrado para controlar una enfermedad dada, e inactivarlo.
Desde el punto de vista socioeconómico



Los campesinos pobres son excluidos de estas tecnologías, primero porque
son costosas y segundo, porque las especies mejoradas no contemplan las
especies cultivadas por ellos.
Bajo desarrollo tecnológico e investigativa de los países subdesarrollados que
impiden adoptar y adaptar las innovaciones biotecnológicas, lo que asegura el
monopolio de las grandes compañías multinacionales productoras de semillas
las cuales especulan con los precios que les da la protección de las patentes.
La venta de semillas preparadas genéticamente para que su descendencia no
sea fértil y así obligar al agricultor a comprar de nuevo semillas. (plantas
termination)
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
45.4 Descubiertas plantas transgénicas naturales
Según un estudio realizado por Universidad de Lund (Suecia) sobre los genes de
diferentes plantas de festuca (Festuca ovina) se ha visto que el gen que codifica la
enzima denominada PGIC se encuentra en diferente lugar en diferentes plantas, y
algunas tienen genes extra, sugiriendo la existencia de "genes fugitivos".
Existen diferencias insignificantes entre las enzimas PGIC de una planta de
festuca a otra cuando solo tienen un gen PGIC, pero sorprendentemente la
diferencia es muy alta (6%) cuando una de las plantas es de las que tiene el gen
PGIC duplicado, lo que no tiene explicación si se tratara por una duplicación y
traslocación dentro del mismo genoma, debiendo pensarse en una procedencia
exterior del mismo. Se ha buscado e identificado el origen del gen extra como
procedente del genero Poa, lo que equivale a poder denominar a estas plantas de
festuca como transgénicas al tener insertado un gen de otra, con la que además
no está especialmente emparentada.
No se sabe como se ha podido producir esta inserción genética, aunque se
supone que se habría realizado a través de un virus que habría infectado a ambas
especies y que esta característica se habría extendido a través de generaciones
por representar una mayor competitividad biológica. La poa y la festuca no se
pueden cruzar entre sí de forma natural. El porcentaje que se ha detectado de
plantas con esta característica es de un 10% en las poblaciones estudiadas.
No es este el primer estudio que siguiere la existencia de de plantas transgénicas
naturales. Hay trabajos publicados de la Universidad de Michigan que muestran
que se puede producir transferencia de ADN mitocondrial a través de plantas
parásitas, entre la planta huésped y parasitada y viceversa.
Este hecho tiene su importancia ya que una de las causas más frecuentes de
rechazo a los OMG es precisamente la alegación de un carácter "no natural".
Curiosamente las variedades obtenidas por métodos totalmente artificiales
distintos de la ingeniería genética, como por ejemplo la inducción artificial de
mutaciones o de poliploidía (fresón, triticale, sandias sin pepitas…) son admitidas
normalmente, incluso por la agricultura biológica (ecológica, orgánica) debido a
que, a pesar de que su método de obtención genética es totalmente artificial, el
mecanismo (mutación, poliploidia) existe en la naturaleza y se podría haber dado
teóricamente de forma natural, aunque la probabilidad sea remota. A los OMG se
les daba otro grado "más artificial" argumentando que el mecanismo de transgenia
no existe en la naturaleza, algo que es desmentido por estos hallazgos.
(Agrodigital) - http://axxon.com.ar/not/158/c-1580199.htm
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
BIBLIOGRAFIA
ALLAR, R.W. 1967. Principios de la mejora genética de las plantas.
Traducción de la primera edición por José L. Montoya. Ediciones Omega S.A.
Barcelona.
CLARÁ V. R.; D' CROZ-MASON N. E. Androesterilidad. INSTSORMIL- CENTA.
CEBALLOS, H. 2007 Genética cuantitativa. Curso para estudiantes de
Postgrado. Escuela de Postgrados. Universidad Nacional de Colombia Sede
Palmira. Material sin publicar. Palmira Valle del Cauca.
CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical)- IPGRI (Instituto
Internacional de Recursos Fitogenéticos)- Universidad Nacional de Colombia
REDCAPA. 2004. Curso sobre Conservación Ex Situ de Recursos
Fitogenéticos. Cali. Col.
CHAVEZ, A. J. 1995. Mejora de plantas 2. métodos especificos de plantas
alogamas. Editorial Trillas S.A. UAAAN. México 142 pp.
DALL‘AGNOL M.; SCHIFINO-WITTMANN M. T. 2004.APOMIXIA, GENÉTICA E
MELHORAMENTO DE PLANTAS. R. bras. Agrociência, Pelotas, v.11, n. 2, p.
127-133, abr-jun, 2005.
ELLIOT, F. C. Citogenética y mejoramiento de plantas. Ed. Continental S. A.,
México.
FALCONER, D.S., 1981. Introducción a la Genética Cuantitativa. 2nd Ed.
Longman Inc. New York., 430 pp.
FRANCO, T. L. E HIDALGO, R. (eds.). 2003. Análisis Estadístico de Datos de
Caracterización Morfológica de Recursos Fitogenéticos. Boletín técnico no. 8,
Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI), Cali, Colombia. 89
p.
HALLAUER, A.R., J.B. MIRANDA, F.O., 1988 Quantitative Genetics in Maize
Breeding. 2nd ed., Iowa State University Press, Ames, IA, USA
HERRERA, S. GLORIA. Curso Académico Trabajo Académico a Distancia.
Universidad Nacional Abierta y a Distancia. UNAD. Material en medio
magnético. Formato Acrobat Reader. 308 p.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
HOKCHE D. O.; RAMIREZ N. 2006. Asignación de Biomasa Floral en Solanum
gardeneri sendth.(Solanaceae): Una Especie Adromonóica. Acta Bot.
Venez. v.29 n.1 Caracas jun. 2006.
HOEGENMEYER T.C., HALLAUER A.R. (1976) Selection among and within fullsib families to develop single crosses of maize. Crop Sci. 16(1): 76.80.
LOPEZ, T. M. 1995. Fitomejoramiento. Edit. Trillas S.A. México. 172 pp.
MADRIZ R.; RAMIREZ N. Biología reproductiva de Coccoloba uvifera (
Polygonaceae) una especie poligamo-dioica. Centro de Botánica Tropical.
Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Los Chaguaramos,
Caracas , Venezuela.
MARTINEZ E.J.; ACUÑA C.; COENES D.; FORTES N.B.; QUARIN C.L. 2003.
Transmisión de marcadores moleculares ligados a la aposporia en Paspalum
notatum. Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2003. Resumen: A-006.
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE. Cátedra de Genética y Fitotecnia Facultad de Cs. Agrarias - UNNE. - IBONE-CONICET Sargento Cabral .
Corrientes - Argentina
PÉREZ de P. J. 2004. ROSACEAE-SANGUISORBEAE DE MACARONESIA:
GÉNEROS MARCETELLA, BENCOMIA Y DENDRIOPOTERIUM. PALINOLOGÍA,
BIOGEOGRAFÍA, SISTEMAS SEXUALES Y FILOGENIA. Bot. Macaronesica 25:
95-126 (2004) Jardín Botánico Canario ―Viera y Clavijo‖ Las Palmas de Gran
Canaria.
PEÑALOZA P. 2001. Semillas de hortalizas. Manual de producción. Ediciones
Universitarias de Valparaíso. 38p. Universidad Católica de Valparaíso. Chile.
RAMÍREZ. L. 2006 Mejora de plantas alógamas. Departamento de
Producción Agraria. Pamplona. España
SABORIO M.; COSTA P.1992. Autoincompatibilidad en Caspicum pubescens.
Agronomía Costarricense 16(2): 279-286.
SÁNCHEZ D.J.J. ;AVITIA G. E. ;CASTILLO G. A. ;VILLEGAS M. A. ;CORONA T.
T. 2006. Estudio Anatómico de la poliembrionía en tres Portainjertos de Cítricos.
Revista Chapingo, Serie Horticultura, julio – diciembre, año/vol .12, número 002.
Universidad Autónoma de Chapingo. Chapingo, México. Pp.145-152.
TRAVESET A. Ecología reproductiva de plantas en condiciones de insularidad:
consecuencias ecológicas y evolutivas del aislamiento geográfico. Ecosistemas
Mediterráneos. Análisis Funcional. Zamora R. y Pugnaire, F.J. (editores). CSICAEET,España. pp. 269-289.
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
VALLEJO, F.A. y E.I. ESTRADA. 2002. Mejoramiento genético de plantas.
Palmira. Universidad Nacional de Colombia. 401 p.
VALOIS, A.C.C. 1996 Conservación del germoplasma vegetal ex situ. En:
Dialogo XLV: Conservación de germoplasma vegetal. Memorias del curso
realizado en Brasilia por el Instituto Interamericano de Cooperación para la
Agricultura, septiembre de 1994. Instituto de Cooperación para la Agricultura,
Uruguay. P. 7-11.
CIBERGRAFIA.
BESPALHOK J. C.
Sistemas reprodutivos das plantas cultivadas
Filhohttp://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.
pdf
Biotecnología.
http://www.fazendeiro.com.br/Cietec/artigos/ArtigosTexto.asp?Codigo=227
El
Cuaderno
de
Porqué
Biotecnología.
Edición
Nº56/2004.
http://www.porquebiotecnologia.com.ar
El
Origen
de
las
Especies.
http://omega.ilce.edu.mx/biblioteca/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/070/htm/sec_7
8.htm
F. Giménez,1.; J. Lúquez2 & J.C. Suárez3. Estabilidad y adaptabilidad de
cultivares de soja para rendimiento en el sudeste de la provincia de Buenos Aires.
1Estación Experimental del INTA en Bordenave, cc 55, (8187) Bordenave, Buenos
Aires,
Argentina.
http://www.inta.gov.ar/balcarce/info/documentos/agric/oleag/soja/cultivaresdesoja.
htm consultado. septiembre/2007.
GONZALEZ A. M., ARBO M. M. Morfología de plantas Vasculares Facultad de
Ciencias
Agrarias,
Sgto.
Cabral.
Corrientes,
Argentina.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
GONZALEZ
F.
A.
Sexo
y
selección
natural.
http://espacial.org/planetarias/astrobiologia/sexo_seleccion_natural.ht
m Hechos históricos de la biología relacionados con el fitomejoramiento.
Fuente:http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica#Cronolog.C3.ADa_de_descu
brimientos_notables consultado Julio 2007
La Semilla. Incompatibilidad de la Fecundación. Facultad de Agronomía,
Universidad Católica de Valparaíso- Fundación Isabel Caces de Brown.
http://www.lasemilla.ucv.cl/htm/gen09.html
Mecanismos
de
Evolución.
http://docencia.udea.edu.co/cen/mecanismosevolucion/pdf_files/especiacion/2.barreras%20al%20flujo%20genico.pdf
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA
Y
A
DISTANCIA
Escuela
de
Ciencias
Sociales,
Artes
y
Contenido didáctico del curso Metodología del Trabajo Académico
–
UNAD
Humanidades
Obtención de variedades transgénicas, esquema
http://croptechnology.unl.edu/animationOut.cgi?anim_name=fitomejoramiento_spa
nish.swf Consultado Agosto 2007
ORTIZ J.P.; PESSINO S. C.;QUARIN C. L. Manipulación de la Apomixis y su
Aplicación
en
la
Agricultura.
http://www.argenbio.org/h/biblioteca/libro/27_VIII_3.pdf
PERISSÉ P.. 2002. SEMILLAS. Un punto de vista Agronómico. Universidad de
Córdoba. Cordoba, Argentina.
http://www.semilla.cyta.com.ar/poliembronia/poliembrionia.htm
PISABARRO A.G.; RAMÍREZ L. Gametogénesis en Plantas. Universidad de
Navarra.
http://www.unavarra.es/genmic/research%20group/research%20group.html
Proyecto Apomixis. IRD-CIMMYT.
http://www.cimmyt.org/ABC/map/about/Apomixis/Apomixisbroch/htm/Apomixisbroc
h-spa.htm
RAMÍREZ L. Modos de Reproducción. Sistemas de Recombinación. Cátedra de
Producción
Vegetal.
Universidad
de
Navarra.
España.
http://www.unavarra.es/genmic/genetica%20y%20mejora/apomixis.htm
RAMÍREZ L. Mejoramiento de plantas alógamas. Universidad de Navarra.
http://www.unavarra.es/genmic/research%20group/research%20group.html
RODRIGUEZ F. Coevolución de las flores y sus polinizadores.www.sindioses.org.
TAVARES de C. V.; RIBEIRO A.E. Pesquisadores da Embrapa Desenvolvimento
da pesquisa em apomixia Recursos Genéticos e
Teorías Evolutivas. Universidad Nacional de la Patagonia. Fundamentos de
biología.
http://three.fsphost.com/fcninfo/archivos/archivos/main/apoyos/COMPLEVOLUCpa
rteI.pdf