Números cromosómicos y cariotipos de varias especies de la

Números cromosómicos y cariotipos de varias especies de la subsección
Macrocephalae del género Vernonia (Vernonieae, Asteraceae)
Dematteis, Massimiliano
Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE) - UNNE-CONICET.
Sargento Cabral 2131 - CC. 209 - (3400) Corrientes - Argentina.
E-mail: [email protected]
INTRODUCCION
La tribu Vernonieae constituye probablemente uno de los grupos mas complejos de la familia Asteraceae desde
el punto de vista taxonómico. El mayor problema ha sido generalmente el concepto y delimitación del extenso
género Vernonia Schreb., que actualmente continúa en discusión, sin que se haya arribado a un acuerdo
satisfactorio (Jones 1977, Robinson 1999).
Si bien algunos estudios taxonómicos en Vernonia han incluido información química y palinológica (Keeley &
Jones 1977, King & Jones 1982, Stutts 1988), la mayoría de los tratamientos se han realizado en base a
caracteres vegetativos comunes. Los datos cromosómicos generalmente no han sido considerados en los
distintos estudios taxonómicos sobre la tribu. Sin embargo, la información existente indica que los cromosomas
pueden ser utilizados para distinguir especies íntimamente relacionadas, debido a la gran variación de números
cromosómicos y cariotipos reportada hasta el presente (Gill 1978, Mathew & Mathew 1982, Ruas et al. 1991,
Dematteis 1998, Dematteis & Fernández 1998, 2000).
Los números cromosómicos son particularmente heterogéneos en las especies de Vernonia de Sudamérica,
dónde se han reportado nueve números básicos diferentes x=9, x=10, x=14, x=15, x=16, x=17, x=19, x=31 y
x=33 (Ruas et al. 1991, Dematteis 1998). En varias especies del género se han efectuado estudios cariotípicos
(Gill 1978, Mathew & Mathew 1982), de las cuales 27 proceden de Sudamérica (Ruas et al. 1991, Dematteis
1997).
Entre las Vernonieae del Nuevo Mundo, unos de los grupos más interesantes es seguramente la subsección
Macrocephalae del género Vernonia (Baker 1873), tratada por Robinson (1988) como un género diferente
llamado Lessingianthus. Este grupo se caracteriza por presentar los niveles de ploidía más altos y la mayor
cantidad de especies poliploides dentro del género (Dematteis & Fernández 2000).
En este trabajo se reportan números cromosómicos e información cariotípica de ocho especies de Vernonia de
Brasil y Argentina pertenecientes al grupo Macrocephalae. Los resultados obtenidos aquí se discuten en
referencia a las relaciones de las especies analizadas y a su posición taxonómica.
MATERIALES Y METODOS
Los ejemplares de herbario del material analizado han sido depositados en el Instituto de Botánica del Nordeste
(CTES) y la Prefeitura Municipal de Curitiba (MBM). La procedencia de los especímenes examinados y los
números de colección se presentan en la tabla 1.
Las preparaciones de cromosomas mitóticos fueron obtenidas a partir de raicillas pretratadas durante 4-4,5
horas en 8-hidroxiquinoleína 0,002 M, luego fijadas en ácido láctico - alcohol absoluto (1:5) y finalmente
teñidas utilizando la técnica de Feulgen.
La nomenclatura empleada para la descripción de los cariotipos es la sugerida por Levan et al. (1964). La
morfología de los cromosomas se determinó empleando el índice centromérico (brazo corto x 100 / largo total
del cromosoma). Mediante este índice, los cromosomas se clasificaron en tres categorías: metacéntricos (m): ic
= 50-37,5; submetacéntricos (sm): ic = 37,5-25 y subtelocéntricos (st): ic = 25-12,5. Para la estimación de los
distintos parámetros cromosómicos calculados se utilizaron diez placas metafásicas por cada especie.
Tabla 1. – Números cromosómicos de ocho especies de Vernonia de Sudamérica.
Especie
2n
Testigos
V. aurea Mart. Ex DC.
32
V. brevifolia Less.
32
V. chalybaea Mart. ex DC.
32
Brazil. Goiás. Mun. Catalão. Rodovia BR-050, km 233,
límite entre Catalão y Campo Alegre. G. Hatschbach et al.
70574 (CTES, MBM).
Argentina. Corrientes. Dep. Capital. 1 km S de Arroyo
Riachuelo. M. Dematteis 924 (CTES).
Brazil. Bahia. Mun. Correntina. Río Correntina. G.
Hatschbach et al. 71245 (CTES, MBM).
* V. heringeri H.Rob.
32
* V. hovaefolia Gardn.
64
* V. obtusata Less.
64
V. rufogrisea St.Hil.
“
* V. rugulosa Sch.Bip. ex Baker
32
32
30
Brazil. Goiás. Mun. Alto Paraiso. Rodovia GO-118, km
200. G. Hatschbach et al. 70745 (CTES, MBM).
Brazil. Goiás. Mun. Catalão. Rodovia BR-050, km 233,
límite entre Catalão y Campo Alegre. G. Hatschbach et al.
70576 (CTES, MBM).
Brazil. Goiás. Mun. Alto Paraiso. Chapada dos Veadeiros.
Rodovia GO-118, km 200. G. Hatschbach et al. 70719
(CTES, MBM).
Brazil. Goiás. Mun. Agua Fria. Rodovía GO-118, ascenso
a Torre Repetidora Roncador. G. Hatschbach et al. 70663
(CTES, MBM).
Brazil. Goiás. Mun. Planaltina. Rodovía GO-118, 45 km S
de São Gabriel. G. Hatschbach et al. 70624 (CTES,
MBM).
Brasil. Bahía. Mun. Guanambí. Rodovía BR-030, 15 km N
de Guanambí. Hatschbach et al. 65046 (CTES, MBM).
RESULTADOS
Las especies analizadas y sus respectivos números cromosómicos se detallan en la Tabla 1. En cuatro de estas
especies se realizó el análisis detallado del cariotipo (Tabla 2). A continuación se resumen las características
cariotípicas más relevantes de cada una.
V. heringeri: presentó un cariotipo integrado por 20 m + 12 sm. El tamaño de los cromosomas osciló entre 1,36
y 2,66 µm, con un promedio de 1,98 µm y una longitud total de 63,47 µm. En el brazo corto del p ar 16 sm se
observó la presencia de un macrosatélite.
V. hovaefolia: mostró un cariotipo compuesto por 46 m + 14 sm + 4 st. Los cromosomas variaron en tamaño
entre 1,03 y 2,01 µm, presentando una longitud media de 1,40 µm y un largo total del cariotipo de 89,63 µm.
En esta entidad no fue posible observar cromosomas con satélite.
V. rufogrisea: el análisis cariotípico mostró 22 m + 10 sm, presentando satélite en el brazo corto del par 13 sm.
La longitud de los cromosomas osciló entre 1,30 y 2,44 µm, con un largo total de 58,08 µm y un tamaño
promedio de 1,81 µm.
V. rugulosa: la fórmula cariotípica de esta entidad resultó 24 m + 6 sm, presentando un microsatélite en el
brazo corto del par 7. Los cromosomas variaron entre 1,15 y 2,26 µm, con una longitud media de 1,65 µm.
La mayoría de las especies estudiadas resultaron diploides con número básico x=16. Estas especies fueron V.
aurea, V. brevifolia, V. chalybaea, V. heringeri y V. rufogrisea, las cuales presentaron todas 2n=32. Otras dos
entidades, V. hovaefolia y V. obtusata, fueron tetraploides con este mismo número básico, mostrando 2n=64
cromosomas en sus células somáticas. La restante especie de Vernonia analizada aquí, V. rugulosa, resultó
diploide con número básico x=15.
Tabla 2. – Fórmula cariotípica, longitud cromosómica media (LM), rango de tamaño, longitud total del
cariotipo (LTC) e índice centromérico promedio (IC) de cuatro especies de Vernonia.
Especie
V. heringeri
V. hovaefolia
V. rufogrisea
V. rugulosa
Fórmula Cariotípica
20m + 12sm
46m + 14sm + 4st
22m + 12sm
24m + 6sm
LM
1,98
1,40
1,81
1,65
Rango
1,36 - 2,66
1,03 - 2,01
1,30 - 2,44
1,15 - 2,26
LTC ± ES
63,47 ± 3,46
89,63 ± 3,82
58,08 ± 1,23
49,48 ± 1,58
IC ± SE
39,99 ± 0,49
40,85 ± 0,77
40,65 ± 0,31
43,06 ± 0,20
ES: error estándar
El análisis del cariotipo se presenta por primera vez para las cuatro especies investigadas. Los cromosomas
oscilaron en tamaño desde 1,03 µm a 2,66 µm. V. hovaefolia presentó la menor longitud cromosómica
promedio (1,40 µm), mientras que V. heringeri mostró el mayor tamaño medio (1,98 µm). Las fórmulas
cariotípicas estuvieron principalmente integradas por cromosomas metacéntricos, acompañadas por una menor
proporción de pares submetacéntricos. La única especie que presentó cromosomas subtelocéntricos fue V.
hovaefolia, que mostró dos pares de tamaño pequeño, con una longitud de 1,41 y 1,26 µm respectivamente.
El índice centromérico promedio (IC) en general osciló entre 40 y 41 en las especies analizadas, pero resultó
relativamente superior en V. rugulosa (2n=30) que tuvo un promedio de 43,06. Debido a la predominancia de
pares metacéntricos y submetacéntricos y también a la ausencia grandes de diferencias entre la longitud de los
diferentes pares de cromosomas, los cariotipos resultaron relativamente simétricos.
Los cromosomas satelitados se pudieron identificar en tres de las cuatro entidades estudiadas, dos presentaron
macrosatélites en el brazo corto de una par submetacéntrico y una mostró un microsatélite ubicado en el brazo
corto de un par metacéntrico.
DISCUSION
La posición taxonómica de las especies estudiadas en el presente trabajo ha variado notablemente a lo largo del
tiempo. En la flora de Brasil, Baker (1873) incluyó a estos taxones en la amplia subsección Macrocephalae,
basándose en la estructura de la inflorescencia y el tamaño relativamente grande de los capítulos. Por su parte,
Jones (1979a) ubicó a todas las entidades dentro de su heterogénea serie Remotiflorae de la subsección
Scorpioides. Más recientemente, Robinson (1988) segregó a casi todas las especies del antiguo grupo
Macrocephalae a un género diferente denominado Lessingianthus.
En base a los caracteres morfológicos externos, se considera que este gran grupo es probablemente monofilético
(Robinson 1999). Todas las entidades que lo integran muestran similar tipo de inflorescencia y estructura de
polen (Robinson 1988). Desde el punto de vista cromosómico, la mayoría de las entidades también son
homogéneas, presentando número básico x=16 o guarismos derivados de éste (Dematteis & Fernández 2000).
Los resultados obtenidos en el presente estudio en ocho entidades de Macrocephalae concuerdan con las
consideraciones anteriores. Siete taxones presentaron número básico x=16, de los cuales cinco fueron diploides
con 2n=32 y dos tetraploides con 2n=64. La única entidad que no presentó x=16 fue V. rugulosa que es diploide
con número básico x=15.
El número básico x=15 ha sido previamente encontrado en V. cotoneaster Less., una especie ampliamente
distribuida en el sudeste de Brasil. Esta entidad no se encuentra estrechamente relacionada a V. rugulosa y
difiere de ésta en varios caracteres morfológicos, tales como estructura de la inflorescencia, tamaño de los
capítulos, número de flores y tipo de polen. Debido a ello, V. cotoneaster fue asignada originariamente por
Baker (1873) a la subsección Axilliflorae y luego incluida por Robinson (1990) dentro de un género
recientemente restablecido llamado Lepidaploa Cass.
La información disponible para las Vernonieae americanas indica que en la evolución del género ha ocurrido
una compleja combinación de poliploidía y aneuploidía (Ruas et al. 1991). El número básico ancestral habría
sido x=9 y los guarismos superiores se podrían haber originado mediante duplicación a 18 seguido por
reducción aneuploide (Jones 1979b). Considerando la similitud morfológica entre V. rugulosa y las restantes
especies del grupo Macrocephalae es posible suponer que el número básico x=15 ha derivado de x=16 a través
de reducción por aneuploidía. Sin embargo, teniendo en cuenta que V. rugulosa y V. cotoneaster no están
estrechamente relacionadas, dicha reducción aneuploide debería haber ocurrido en forma independiente dentro
de cada grupo ancestral.
Si bien los cromosomas de Vernonia son relativamente pequeños, se pudieron detectar diferencias entre las
distintas especies en cuanto a su tamaño y morfología. La mayoría de los taxones analizados hasta la fecha
presentan cariotipos simétricos, compuestos casi totalmente por cromosomas metacéntricos y submetacéntricos
(Mathew & Mathew 1982, Ruas et al. 1992; Dematteis 1998, Dematteis & Fernández 2000). La presencia de
pares subtelocéntricos, tal como se detectó en V. hovaefolia es inusual en el género, aunque se han encontrado
en algunas entidades de Vernonia (Mathew & Mathew 1982, Ruas et al. 1991, Dematteis & Robinson 1997,
Dematteis 1988). Este hecho sugiere que la diversificación del género Vernonia ha sido acompañada por
cambios cariotípicos relativamente pequeños.
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