Limiting factors of physical performance

Limiting factors of physical performance
Ginés Viscor
Dr. Ginés Viscor
Coste energético del ejercicio
Los requerimientos energéticos asociados a la actividad
son elevados. Por tanto, el costo energético durante el
ejercicio, son muy superiores a la tasa metabólica basal.
Circulación
Sistemas auxiliares de
soporte
Ventilación
PTR
Locomoción
Estabilización de W M. antagonistas
articulaciones
W Tendones
Fricción interna (Q)
Trabajo locomotriz
Resistencia
Gravedad
Inercia
Dr. Ginés Viscor
Altitud limita la capacidad de esfuerzo
The maximal rates of O2 consumption of human mountaineers at increasing altitudes
After Fulco, Rock & Cymerman (1998)
Dr. Ginés Viscor
Factores limitantes al ejercicio
Fatiga central
Inducida por el Sistema nervioso central (como mecanismo de
protección)
Fatiga periférica
Activación neuromuscular en la placa motora
Fallo de activación (neurotransmisión)
Alteración en la excitabilidad de la fibra muscular
Enlentecimiento de la fase de relajación muscular
Agotamiento de sustratos energéticos
Depleción a nivel muscular
Desequilibrio en el aporte circulatorio frente a demanda
Fallo en el aporte sanguíneo de oxígeno
Limitación a nivel pulmonar
Limitación cardiovascular central (retorno venoso)
Limitación en el lecho microcirculatorio de los tejidos
Dr. Ginés Viscor
¿Cuales son más sensibles a altitud?
En primer término todos los procesos de difusión (pues
dependen del gradiente de presión parcial)
Difusión de O2 (y CO2 en menor grado) tanto a nivel pulmonar
como periférico
En segundo término, y en consecuencia, todos los
procesos convectivos que se encuentran vinculados en
serie a los procesos de difusión (ventilación y
circulación).
La evapotranspiración respiratoria genera un grave
riesgo de deshidratación e hipotermia a causa de la
hiperventilación y la sequedad y frío ambientales
Dr. Ginés Viscor
Modelo del sistema respiratorio PI
Difusión
O2
Pv
Pa
O2
Convección
.
Vo2 = (PI - PE) · Gp
.
Vo2 = (PA - Pa) · DLo2
PE
PA
Pa
.
.
Vo2 = (Pa - Pv) · Q
Pv
.
Vo2 = (Pcap - Pcit) · DTo2
Pcit
.
Vo2 = (Pcit - Pmit) · Gmit
Pmit
Dr. Ginés Viscor
Cascada de oxígeno
La caída de
presión parcial
desde el aire
inspirado hasta la
matriz de la
mitocondria se
conoce como
cascada de
oxígeno, por
similitud a una
corriente fluvial
que fluye a favor
de la pendiente
Dr. Ginés Viscor
Tramo superior
Captación y transporte por la sangre
Barrera alveolar: Limitación difusiva
Capacidad de carga en sangre:
Afinidad Hb-O2
Eritropoyesis
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Tramo inferior
Aporte periférico al músculo
Barrera capilar: Difusión tisular
Efecto Bohr
Densidad capilar
Barrera mitocondrial
Volumen mitocondrial
Cinética enzimática
Dr. Ginés Viscor
Resistencias al flujo de O2
Se pueden considerar 4 resistencias dispuestas en serie:
Ventilatoria RV
Circulatoria RQ
Tisular Rt
Mitocondrial Rm
Di Prampero (2003) Eur J Appl Physiol 90:420-429
Dr. Ginés Viscor
Factores determinantes de Vo2 max
El gasto cardiaco es el principal factor limitante del aporte
de oxígeno en normoxia, pero otras conductancias ganan
relevancia al aumentar la altitud
Considerando:
Ecuación de conservación de masa estándar
& [Ca - Cv ]
& ·F - V
& ·F =Q
V
I I O2
A
A O2
O2
O2
Ecuación diferencial expresando la captación en un capilar alveolar
d[O 2 ](t)
dt
=
DL
·[PA O 2 − Pc O 2 (t) ]
&
T·Q
Ecuación análoga para difusión en la microcirculación
d[O 2 ](t)
dt
=
DM
·[Pc O 2 (t) − Pm O 2 ]
&
T·Q
Wagner PD (1996) Respir Physiol 106:329-343
Dr. Ginés Viscor
Factores determinantes de Vo2 max
Usando este modelo se realizaron las siguientes
predicciones:
Nivel del mar
Hay poco nivel de mejora en VO2 max al incremento en transporte,
el efecto de un incremento de flujo sanguíneo no es mayor que el
de las conductancias pulmonar o muscular.
Altitud moderada Pb=464 Torr
Se puede dar ganancia en VO2 max por incremento en el gasto
cardiaco, [Hb], y conductancia muscular.
Cima del Everest Pb=253 Torr
El gasto cardiaco y [Hb] dejan de tener relevancia, la saturación
arterial de oxígeno es el parámetro clave y las conductancias
alveolar y periférica retienen el mismo papel que a nivel del mar.
Wagner PD (1996) Respir Physiol 106:329-343
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Reservas de oxígeno
Contenido de oxígeno
Reserva eritropoyética
Reserva respiratoria
Reserva
de flujo
Reserva
química
Reserva
capilar
Gasto cardíaco
Diferencia arteriovenosa
de oxígeno
Reserva
de sangre
v
a
Presión parcial de oxígeno
Basado en una figura propuesta por Metcalfe & Dhindsa (1970)
Dr. Ginés Viscor
Reserva eritropoyética
Incremento de hemoglobina y RBC circulantes
A corto plazo por medio de una hemoconcentración
Contracción esplácnica
Incremento de diuresis
Evapotranspiración asociada a hiperventilación
A largo plazo por incremento de eritropoyesis (HIF ⇒EPO)
NORMOXIA
υ
ϒ
O2
Prolilhidroxilasa
VHL
Complejo Von Hippel
-Lindau
Hippel-Lindau
OH
Ub
Ubiquitina
Degradaci
ón
Degradación
HIF
-1α
HIF-1α
Núcleo
HIPOXIA
Expresi
ón de
Expresión
genes
HREs
Genes diana
HREs
Hypoxia Responsive Elements
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Señalización iniciada por HIF
No sólo se trata de EPO, es la homeostasis del oxígeno:
Metabolismo
Adenilato quinasa
-3; Anhidrasa carb
ónica-9
quinasa-3;
carbónica-9
Transportadores de glucosa
-1 y --3;
3; 11 enzimas glucol
íticos
glucosa-1
glucolíticos
Biolog
ía vascular
Biología
Proliferaci
ón/Supervivencia
Proliferación/Supervivencia
Adrenomedulina
Adrenomedulina;; Ciclina G2
EPO; Hemooxigenasa
-1
Hemooxigenasa-1
IGF2; IGFBP
-1, --2,
2, --3
3
IGFBP-1,
NOS
-2; NIP3, p21
NOS-2;
TGF
-β3, VEGF
TGF-β3,
HIF
- 1α
HIF-1α
Hierro/Eritropoyesis
Ceruloplasmina
Ceruloplasmina;; Eritropoyetina
Transferrina y Receptor de transferrina
Receptor adren
érgico α
1B
adrenérgico
α1B
Endotelina
-1
Endotelina-1
Hemooxigenasa
-1
Hemooxigenasa-1
NOS
-2
NOS-2
Inhibidor del activador de
plasmin
ógeno-1
plasminógeno-1
VEGF
Receptor FLT
-1 de VEGF
FLT-1
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Reserva capilar
Aumento de densidad capilar en los tejidos periféricos,
especialmente miocardio y músculo esquelético
Autorregulación local:
Reducción de resistencia periférica vasodilatación arteriolar (NO,
adenosina)
Mayor tiempo de apertura de capilares
Angiogénesis: capilares “de novo” (HIF ⇒VEGF)
A igual gasto cardíaco el mayor flujo capilar aumenta la
extracción de oxígeno
Dr. Ginés Viscor
Reserva química
Cambio en la curva de afinidad Hb-O2
Aumento de afinidad a nivel alveolar
2-3 DPG
Efecto Zuntz
Efecto Haldane
Disminución de afinidad a nivel periférico
Efecto Bohr facilitado por acidificación tisular
Todo ello contribuye a aumentar la diferencia arteriovenosa de oxígeno
Dr. Ginés Viscor
Reserva circulatoria
Reserva de flujo: Aumento del gasto cardíaco
Incremento en frecuencia cardiaca
A largo plazo: hipertrofia ventricular y elevación del volumen
sistólico
Riesgo de edema pulmonar cardiogénico
Reserva de sangre: Aumento de la irrigación
Redistribución de flujo regional
Modificación de las cualidades reológicas sanguíneas
Menor agregabilidad eritrocitaria a nivel venoso
Mayor deformabilidad eritrocitaria en la microcirculación
Todo ello contribuye a aumentar el aporte periférico
Dr. Ginés Viscor
Reserva respiratoria
Incremento en la saturación arterial de oxígeno
Ajuste óptimo de la razón ventilación/perfusión
Este mecanismo es el más limitado de todos:
La hipertensión pulmonar puede empeorar el intercambio por
exudación hacia el espacio alveolar lo que aumenta la barrera
alveolo-capilar
El margen de aumento de SatO2 es muy pequeño a nivel del mar
pero puede resultar importante en altitud.
También contribuye a aumentar la diferencia
arteriovenosa de oxígeno
Dr. Ginés Viscor
Todo empieza y acaba en la mente
La capacidad
metabólica y
cardiorespiratoria
son importantes,
pero quizás en
último término el
SNC impone los
límites de seguridad
para evitar lesiones
graves al organismo
(o al propio cerebro)
Kayser B (2003) Eur J Appl Physiol 90:411–419
Dr. Ginés Viscor
Y hay diferencias entre sexos…
En mujeres la caída de
VO2max con la altura es más
acentuada que en hombres:
Menor [Hb]
Limitación en difusión
Posible papel de una caída en
gasto cardiaco a 4500m
Woorons X, Mollard P, Lamberto C, Letournel M, Richalet JP (2005) Med Sci Sports Exerc
37:147–154
Dr. Ginés Viscor
Bibliografía recomendada
Libros
Factors limiting exercise
performance in man at
high altitude
by Bengt Kayser
Ph.D. Thesis Université de
Genève
Physiological determinants
of exercise tolerance in
humans
BJ Whipp & AJ Sargeant
ISBN: 1885780267
Artículos
Cerretelli P. (1992) Energy sources for muscular exercise. Int J Sports Med. 13 Suppl
1:S106-S110.
di Prampero PE. (2003) Factors limiting maximal performance in humans. Eur J Appl
Physiol. 90:420-429.
Ferreti G. (2003) Limiting factors to oxygen transport on Mount Everestt 30 years after: a
critique of Paolo Cerretelli’s contribution to the study of altitude physiology. Eur J Appl
Physiol. 90:344-350.
Kayser B. (2003) Exercise starts and ends in the brain. Eur J Appl Physiol. 90:411-419.
Noakes TD. (2000) Physiological models to understand exercise fatigue and the adaptations
that predict or enhance athletic performance. Scand J Med Sci Sports. 10:123-145.
Wagner PD. (1996) A theoretical analysis of factors determining VO2 MAX at sea level and
altitude. Respir Physiol. 106:329-43.
West JB. (1990 ) Limiting factors for exercise at extreme altitudes. Clin Physiol. 10:265-272.
Woorons X, Mollard P, Lamberto C, Letournel M, Richalet JP (2005) Effect of acute hypoxia
on maximal exercise in trained and sedentary women. Med Sci Sports Exerc 37:147–154