Tema 5. Nucleo. Concepto. Estructura y ultraestructura. Envoltura

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 5. Nucleo. Concepto. Estructura y ultraestructura. Envoltura
nuclear: ultraestructura. Complejo del poro. Nucléolo: estructura,
ultraestructura y funciones. Ciclo celular: Mitosis, Meiosis.
CONCEPTO, ESTRUCTURA Y ULTRAESTRUCTURA
El núcleo es el organoide característico de las células eucariotas y donde se localiza el
ADN con la información genética de la célula, a partir del cual se codifica toda la
síntesis proteica celular (incluyendo la de las enzimas que controlan todos los procesos
celulares). La duplicación de este ADN permite la división celular que originará dos
células similares. El aspecto del núcleo va ser distinto durante la división celular y
en el periodo que transcurre cuando ésta no tiene lugar, que se denomina interfase.
La mayoría de las células eucariotas posee un solo núcleo que, debido a su riqueza en
ácido nucleicos, se tiñe con los colorantes básicos. En ocasiones, hay células que
pueden tener dos núcleos, siendo raras las multinucleadas (como las fibras
musculares). En las células que no se encuentran en división el tamaño del núcleo es
constante, y su forma y situación están relacionadas con la forma y función de cada
célula. Redondos en las cúbicas, alargados en las fusiformes e irregulares en los
neutrófilos. Basales en las secretoras y laterales en las fibras musculares
esqueléticas. Su tamaño guarda relación con el de la célula.
El núcleo en interfase consta de una serie de componentes diferentes: envoltura
nuclear, cromatina y nucléolo, que se encuentran inmersos en el nucleoplasma
(también denominado carioplasma o jugo nuclear), que está compuesto por
una fase acuosa con enzimas y proteínas relacionadas con el metabolismo de los
ácidos nucleicos.
CROMATINA
Está constituida por ADN junto con proteínas (histonas) y proteínas
reguladoras de los genes. La cromatina se tiñe con los colorantes básicos y puede
ponerse de manifiesto con tinciones especiales como el Feulgen (rojo). Con el
microscopio óptico, la cromatina se observa como gruesos grumos o puede aparecer
finamente dispersa, denominándose como heterocromatina y eucromatina,
respectivamente.
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Con el microscopio electrónico, la eucromatina aparece como areas
adilectrónicas que se corresponden con las areas donde la cromatina esta
desempaquetada y laxamente dispuesta debido a que se esta transcribiendo, mientras
que la heterocromatina aparece como areas electrodensas y homogéneas que se
corresponden con cromatina empaquetada que no se esta transcribiendo, ya que este
empaquetamiento impide que entre en contacto con las proteínas activadoras. En
general, la cromatina esta constituida por la asociación de la doble hélice de ADN
con las histonas, dando lugar a fibras de 10 nm de grosor que a su vez se van
plegando dando lugar a fibras mas gruesas y constituyendo, según su grado de
empaquetamiento o grosor, la eucromatina, la heterocromatina y los cromosomas
(grado maximo de empaquetamiento y visibles solamente durante la división
celular).
Según la proporción de eucromatina o heterocromatina que posean se habla
de núcleos eucromaticos o heterocromaticos.
ENVOLTURA NUCLEAR
Es una doble unidad de membrana que delimita una cisterna perinuclear de
unos 25-40 nm (Espacio perinuclear) y que posee características similares al retículo
endopasmico rugoso, con el que se continúa. La cara externa de la membrana externa
que contacta con el citoplasma puede tener ribosomas adheridos, mientas que a la
cara interna de la membrana interna suele asociarse a heterocromatina.
Poros nucleares
La envoltura nuclear esta provista de numerosos poros nucleares derivados de
la fusión de las membranas externa e interna y que permiten la comunicación entre el
hialoplasma y el nucleoplasma. Los poros estan provistos de una estructura compleja
denominada complejo del poro: el diametro del poro entre las membranas es de 80
nm, sin embargo hay un material denso denominado anillo del poro que lo reduce a
50 nm. El anillo del poro lo conforman ocho unidades de naturaleza proteica
(Material anular) que se disponen en forma de octógono. A nivel del complejo del
poro desaparece la heterocromatina asociada a la envoltura nuclear dejando pasillos
intercromaticos. Este complejo se encarga de regular selectivamente el paso de
moléculas entre el núcleo y el citoplasma, por lo que el número y distribución de
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poros varía con la actividad celular.
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NUCLEOLO
Es un organoide intranuclear visible durante la interfase y relacionado con la síntesis de
ribosomas. Está constituido por ARN (20-30%), ADN (1-3%) y proteínas, que pueden
ser ácidas o básicas.
Con el microscopio óptico es anfófilo (puede tefiirse con colorantes ácidos o básicos,
según la proporción y disposición de las proteínas). Generalmente es basófilo, hay
uno por célula, aunque pueden haber más en función de su actividad, de la que
dependen también su tamafio, forma y situación en el núcleo. A mayor tamafio y
número de nucléolos mayor actividad sintética.
Con el microscopio electrónico, aparece como una masa heterogénea con zonas
electrodensas y adilectrónicas conectadas entre sí como una esponja y con
heterocromatina asociada. Se pueden diferenciar las dos partes:
- Parte amorfa: se corresponde con las áreas adielectrónicas y contiene ADN.
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- Parte densa: área densa a los electrones donde a su vez se distingue tres partes:
•
Pars granular: constituida por agrupaciones de gránulos de
ribonucleoproteínas de unos 25 nm de diámetro. Son ribosomas que se están
ensamblando.
•
Pars fibrilar: más electrodensa que la anterior y constituida por fibrillas (de unos
8-10 nm de grosor) de ARN ribosómico recién transcrito que inicia su unión a
proteínas.
•
Centro fibrilar: se corresponde con las áreas menos electrodensas de esta parte
y está constituido por fibrillas de unos 7-9 nm, compuestas por ADN y ARN y que
conforman el organizador nucleololar (porción del ADN que transcribe el ARN
ribosómico).
Las funciones del nucléolo son la transcripción de los ARN ribosómicos de la
secuencia correspondiente de ADN (organizador nucleololar) que constituirán las
ribonucleoproteínas que conforman las subunidades de los ribosomas.
CICLO CELULAR
En el ciclo de la vida de la célula se distinguen dos fases: la de división
(mitosis) y la de no división (interfase). La interfase, a su vez, se subdivide en tres
fases:
•
Fase de preduplicación o G1: es el periodo que transcurre desde la anterior mitosis
hasta el comienzo de la duplicación del ADN. En esta fase la mayoría de las células
realizan sus funciones específicas.
• Fase de síntesis o S: se produce la replicación del ADN, obteniéndose dos
cromosomas hijos.
• Fase de postduplicación o G2: tiene lugar antes de la mitosis y en ella se
completa la duplicación de los centríolos que comenzó durante la fase S.
Las células que no se dividen se mantienen en un periodo G1 permanente
denominado G0. Algunas células pueden pasar de un periodo G0 de nuevo al G1.
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La duplicación del ADN va seguida de la mitosis que implica la división del citoplasma
o citocinesis, originando dos células hijas con la misma dotación genética de la célula
madre, al repartirse entre las dos el ADN original y su duplicación.
Si tras la duplicación del ADN no se produce la división del citoplasma se originarán
células binucleadas, y si vuelve a suceder, células multinucleadas denominadas
plasmodios.
Si la duplicación del ADN no va seguida de mitosis, el núcleo contendrá el doble de
ADN que el de una célula normal y si vuelve a suceder se irá duplicando la cantidad,
obteniéndose células poliploides.
Control del ciclo celular
El control del inicio y final de las actividades de cada fase del ciclo celular está
regulado por un conjunto de proteínas que actúan en asociación: ciclinas y quinasas
dependientes de ciclinas. La unión de éstas desencadena los procesos celulares que
regulan las fases del ciclo y en ella interviene otros factores como factores de
crecimiento, replicación del ADN, tamafio celular, temperatura, contacto, etc. Esto es
importante sobre todo en oncología para comprender las causas que hacen que
células que no se dividen entren de nuevo en la fase G1 y comiencen a dividirse
transformándose en células tumorales.
DIVISION CELULAR
La mitosis es el proceso de división de la mayoría de las células de los
organismos celulares y permite la obtención de dos células hijas con la misma
dotación (cantidad e información) genética. Esto se consigue gracias a la duplicación
del ADN en el periodo S previo a la división.
La meiosis es el proceso de división celular que origina los gametos y
permite obtener células con diferente dotación genética (haploides, la mitad de la
cantidad de ADN, y con diferente información genética por cambios en el ADN).
Este hecho permite la reproducción sexual de los organismos superiores, ya que al
fusionarse los gametos darán lugar al cigoto, ya con la misma cantidad de ADN, pero
con una información específica, que al dividirse posteriormente por mitosis permite
la aparición de individuos con una dotación genética diferente en información a la de
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sus progenitores.
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Durante la división suceden una serie de cambios en el nucleo que hacen que
su aspecto sea distinto al de la interfase, los más importantes son: la desaparición del
nucléolo, condensación máxima de la cromatina, que dará lugar a la aparición de los
cromosomas, y la pérdida de la envoltura nuclear. Los cromosomas se corresponden
con la cromatina nuclear en su fase máxima de plegamiento que tiene lugar durante
la mitosis. Como esto ocurre después de la duplicación del ADN en la fase S, cada
cromosoma está formado por la fibra de ADN original y su copia procedente de la
duplicación, que quedan juntos. A cada una de las fibras se le conoce como
cromátida, ambas cromátidas se unen en un punto denominado centrómero donde
cada cromátida se estrangula, por lo que parece tener dos brazos. Según su posición
dará lugar a cromosomas con brazos iguales o no.
El número de cromosomas de las células de los organismos superiores es
constante en forma y número. Se denomina diploide (2n) porque los cromosomas se
agrupan por parejas en las que ambos cromosomas son prácticamente iguales
(homólogos), uno procedente del gameto masculino y otro del femenino que
originaron el cigoto. Esta dotación cromosómica característica de las células de cada
individuo se denomina cariotipo. Los cromosomas sólo se ven bien individualizados
durante la mitosis, ya que en interfase las fibras de ADN y las histonas, más o menos
desespirilizadas, forman la marafia que constituye la cromatina.
MITOSIS
Las fases que tienen lugar durante la división mitótica son las siguientes:
profase, prometafase, anafase, telofase y citocinesis.
-Profase: se produce la condensación de la cromatina, desaparece el nucléolo, los
centríolos migran a cada uno de los polos de la célula y aparecen las fibras
(microtúbulos) del huso acromático, que se extienden entre ambos centríolos.
-Prometafase: en esta fase desaparece la envuelta nuclear, el huso acromático se
extiende de un polo a otro y sus microtúbulos se unen los cromosomas a nivel de los
cinetocoros, situados a ambos lados del centrómero, de manera que cada cromátida
queda unida a un polo diferente.
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-Metafase: en esta fase la condensación de los cromosomas es máxima, y por las
tensiones de los microtúbulos, los centrómeros quedan en el ecuador ordenándose los
cromosomas en el centro de la célula (placa ecuatorial).
-Anafase: se produce la separación de las cromátidas, que migran hacia los polos
unidas a las fibras del huso y se produce un surco en la membrana celular.
-Telofase: se produce la reconstrucción de la envoltura nuclear, hay
descondensación de los cromosomas, aparece el nucléolo y se inicia la separación del
citoplasma.
-Citocinesis: es la división del citoplasma.
MEIOSIS
Implica dos divisiones sucesivas: meiosis I y meiosis II. Durante la profase
de la meiosis I se produce el intercambio de información entre las cromátidas de los
cromosomas homólogos y al final, a cada célula hija va uno de los cromosomas de
cada par. En la meiosis II se reparten las cromátidas de cada uno de los cromosomas.
Así, de una célula diploide se originan cuatro haploides con distinta información
genética en cada cromosoma.
Meiosis I: tiene una profase muy larga que se divide en leptotene, cigotene,
paquitene, diplotene y diacinesis.
•
Preleptotene: los cromosomas se muestran como filamentos delgados. En el
núcleo se ven como manchas hipercromáticas que se corresponden con los
cromosomas sexuales.
•
Leptotene: se inicia la condensación cromosomas, que se ven largos y
delgados que en la mitosis, con las cromátidas muy unidas.
•
Cigotene: se produce la unión de pares homólogos de cromosomas
(sinapsis) en determinados puntos de su recorrido y lo hacen en los
denominados complejos sinaptonémicos
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•
Paquitene: se produce la formación de las tetradas al diferenciarse las
cromátidas. Hay entrecruzamiento entre homólogos, cuyos de puntos de
unión se denominan quiasmas.
•
Diplotene: se inicia la separación de los cromosomas homólogos, sitien
todavía se encuentran unidos por los quiasmas.
•
Dictiotene: Se presenta en la ovogénesis yh va desde el periodo embrionario
hasta la maduración de los óvulos después de la pubertad. Aparecen los
cromosomas más laxos (cromosomas plumosos)
•
Diacinesis: hay duplicación de centríolos, aparición del huso, desaparición
de nucléolos y de la envuelta nuclear.
Posteriormente tienen lugar la prometafase, metafase, anafase (en la que lo
que se separan no son las cromátidas de cada cromosoma, sino cada uno de los
cromosomas homólogos), telofase y citocinesis.
Meiosis II: las dos células originadas de la división anterior se dividen por mitosis
separándose ahora cada una de las cromátidas de cada cromosoma durante la
anafase. Ya que en esta fase no se produce la replicación del ADN.
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