REGULACIÓN POBLACIONAL

Regulación Poblacional
Clasificación de los modelos
poblacionales
• MECANISMOS DE REGULACIÓN:
– Determinista / Estocástica
– Determinista: tasas demográficas constantes para
cada edad / estado
– Estocástica: tasas demográficas sujetas a cambios
aleatorios o dependientes de la variabilidad ambiental
– Denso-independiente / Denso-dependendiente
– D-I: tasa neta de crecimiento individual (dN /dt · N)
independiente de la densidad
– D-D: tasa dependiente de la densidad. Generalmente
se reduce cerca de la capacidad de carga, cuando
los recursos se hacen limitantes, y de este modo se
limita el crecimiento poblacional
MECANISMOS DENSO-DEPENDIENTES DE
REGULACIÓN POBLACIONAL
• compensatorios (denso-dependencia)
• depensatorios (efecto Allee)
denso-dependencia
independiente
densidad
dN / dt · N
N
independiente
densidad
denso-dependencia
depensación
Densidad poblacional (N)
tiempo
factores densodenso-dependientes
factores densodenso-independientes
EJEMPLOS DE MECANISMOS DE
REGULACIÓN POBLACIONAL
1.
MECANISMOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD
• variabilidad ambiental. Ejemplos:
eventos climáticos extremos que provocan elevadas mortalidades
“catástrofes ambientales”
2.
MECANISMOS COMPENSATORIOS (DENSO-DEPENDENCIA)
• tasas de crecimiento y reproducción: competencia por alimento
• mortalidad: competencia por refugios
• predación
3.
MECANISMOS DEPENSATORIOS (EFECTO ALLEE)
• La tasa de nacimientos declina a bajas densidades - agregaciones
reproductivas
• fertilización externa
• supervivencia de juveniles dependiente de agregaciones
Patrones de Fluctuación
Poblacional
Fluctuaciones irregulares de pequeñamagnitud, fluctuaciones irregulares de
gran magnitud, ciclos, irrupciones.
Fluctuaciones irregulares de
pequeña-magnitud
Cambios al azar
pequeños en la
densidad de un
orden o menos de
magnitud
Fluctuaciones irregulares de gran
magnitud
Cambios al azar
grandes en la
densidad, de
varios órdenes
de magnitud
Ciclos
• Intervalos regulares de variación en la
densidad poblacional
Irrupciones
• Explosiones poblacionales impredecibles,
ocacionales
Teorías de Equilibrio
• La diferencia central entre teorías recae en
la importancia relativa de factores densodependientes y de factores densoindependientes.
• Los factores denso-dependientes tienen un
efecto creciente con el aumento de la
densidad
• Los Factores denso-independientes tienen
un efecto que no varía con densidad
Escuela de Factores Bióticos Extrínsecos
• Acepta la importancia de factores
dependientes de la densidad
• Enfatiza los factores bióticos externos
• Suministro de Alimentos
• Depredación
• Enfermedades
Suministro de Alimentos
• La evidencia demuestra que el
suministro de alimentos es un
determinante fuerte de la densidad
• Las aves frecuentemente mueren de
inanición.
• Las áreas con altos suministros de
alimentos tienden para tener altas
densidades de aves. (correlación Vs.
causalidad)
La Escuela Intrínseca
• Basada en mecanismos intrínsecos de la
población
• La población se autoregula
• También considera la denso-dependencia
• Estres, territorialidad, hipótesis de
polimorfismo genético, dispersion
Estrés, Territorialidad
• La tensión puede regular densidad causando
reacciones fisiológicas a altas densidades
• La territorialidad puede regular la densidad
impidiendo que algunos individuos de la
población se reproduzcan
Teorías de No-equilibrio en la
regulación poblacional
Regulación Extrínseca Abiotica,
Metapoblaciones, Teoría del Caos
Regulación Extrínseca Abiotica
• Denso-independencia, factores abioticos
• Clima, temperatura, humedad, exposición
solar, precipitation, etc…
• Estos factores son suficientes para explicar
las variaciones en la densidad.
• Las poblaciones no encuentran condiciones
ideales en un tiempo suficientemente largo
para que los factores densodependientes
sean suficientemente importantes.
Recapitulando
Regulación Poblacional
• Existen poblaciones en equilibrio y en noequilibrio
• Factores Denso-dependientes y densoindependientes afectan a las poblaciones
(factores bioticos y abioticos)
• El hecho es que no existe una simple
explicación: más bien, una combinación de
aplicación de teorías.
• Hasta qué punto cada caso contribuye es la
pregunta más importante.
Análisis de Riesgo y Extinción
• La extinción es una componente natural de
las poblaciones (agrabado por los humanos)
• Tasa de nacimiento disminuye, la mortalidad
aumenta
• Pérdida de hábitat crea tres factores de
riesgo: accidentes demográficos,
fragmentación de hábitat y riesgo genético
Accidentes Demograficos
• La pérdida de hábitat conduce a la reducción
de la población
• Con poblaciones más pequeñas, el riesgo de
extinción aumenta, debido a los accidentes
demográficos
• Eventos al azar tienen un gran impacto en
las poblaciones pequeñas
• Invierno severo, epidemias, depredadores,
etc…
Fragmentación del Habitat
• La pérdida de hábitat conduce a la fragmentación
de hábitat
• Esto conduce a una estructura de metapoblaciones
• Un parche puede no ser lo suficientemente grande
para mantener un población reproductora
• La dispersión puede ser imposible de mantener
• Los parches pueden extinguirse simultáneamente
ESTRUCTURA ESPACIAL: METAPOBLACIONES
POBLACIÓN: Grupo de individuos que
interaccionan regularmente y se reproducen entre si
Metapoblación
•
•
Colección de subpoblaciones (poblaciones locales)
Estructurada espacialmente
•
•
•
Dinámica de las subpoblaciones relativamente independiente
Migración conecta subpoblaciones (inmigración y emigración > 0)
Subpoblaciones presentan una probabilidad finita de extinción (y
colonización)
EJEMPLO DE ESTRUCTURA
METAPOBLACIONAL
CONCEPTOS BÁSICOS
•
“Parche” (parcela, “isla” de hábitats, sitio, localidad):
– área continua con todos los recursos necesarios para la persistencia de una población
local y separada por hábitat inadecuado de otros “parches”. En un momento
determinado un “parchr” puede estar ocupado o vacío.
Población local:
– conjunto de individuos que viven en el mismo “parchr” de hábitat y por tanto
interaccionan entre ellos
•
•
Estructura metapoblacional (tipos de
metapoblaciones):
– red de “parches” de hábitat ocupados
por una metapoblación y que presentan
una cierta distribución en el espacio y
tasas características de migración entre
patches.
ORÍGENES DE LA TEORÍA DE LAS METAPOBLACIONES
1. Heterogeneidad espacial (distribución no uniforme de
variables ambientales en el espacio)
2. Destrucción y fragmentación de hábitats por acción
humana (transformación de hábitats “continuos” en
“islas”): discontinuidades en la distribución e incremento
del efecto borde
3. Teoría de la biogeografía insular (MacArthur & Wilson,
1967): riqueza específica (colonización – extinción)
dependiente de la distancia y tamaño de las islas
EFECTO DE BORDE
1 km2
250 m
31%
5 km2
250 m
64%
FRAGMENTACIÓN DE
BOSQUES EN FINLANDIA
TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA INSULAR
Tasa
COLONIZACIÓN = f (distancia)
cercana
pequeña
EXTINCIÓN = f ( tamaño)
grande
distante
Sdp Sdg Scp Scg
Número de especies
MODELO DE METAPOBLACIÓN DE
LEVINS (“MODELO CLÁSICO”)
•
•
•
•
•
•
R. Levins (1969)
dp/dt = c p (1-p) - e p
p = proporción de “parches” ocupados
1-p = proporción de “parches” no ocupados
c = tasa de colonización (probabilidad de que un
individuo se desplace desde un “parche” ocupado
a otro no ocupuado por unidad de tiempo)
e = tasa de extinción (probabilidad de que un
“parche” ocupado se trasnforme en no ocupado,
extinción local, por unidad de tiempo)
e = extinción
c = colonización
t=0
e
c
c
c
t=1
c
e
e
c
t=2
DINÁMICA DE UN METAPOBLACIÓN CLÁSICA
• Equilibrio: dp/dt = 0 y p =1 e/c
• Persistencia de la
metapoblación si e<c
• No se modela la dinámica de
cada población local (sólo su
probabilidad de extinción)
CONSECUENCIAS
• “Parches” desocupados o
subpoblaciones en desaparición pueden
ser rescatadas por la inmigración
(“Rescue Effect”; efecto rescate)
• “Parches” desocupados son necesarios
para la persistencia metapoblacional
PERO, EN LAS POBLACIONES REALES …
Subpoblaciones pueden variar en
Tamaño
Distancia entre “patches”
Tipo de crecimiento poblacional local
D-D o D-I
r
Calidad
•
•
•
•
Tamaño
Distancia
e
c
Riesgo Genético
• Poblaciones pequeñas tienen un aumento de
entrecruzamiento y deriva génica
• Ambos llevan a incrementar la homocigosis
• El incremento de la homocigocis disminuye
el fitness, y pone en peligro a las
poblaciones
Ejemplo: Perdiz de cabeza roja
en Martha’s Vineyard
• La sobrecaza condujo a la reducción masiva de la
población hasta 1907
• Luego la población incrementó moderadamente
(riesgo genético?)
• En 1916, el fuego, tormentas, invierno frío,
invasiones redujeron las poblaciones a 50 parejas
(accidente demográfico más riesgo genético)
• En años siguientes la proporción de sexos varió
aumentando los machos (accidente demografico)
• Extinto en 1932 (fragmentación de hábitat?)