5.1 SIFONÓFOROS Y QUETOGNATOS DE AGUAS INTERIORES ENTRE EL SENO RELONCAVÍ Y LA BOCA DEL GUAFO (CONA-C11F 05-12) Sergio Palma, Daniela Soto & Francisco Villenas Escuela de Ciencias del Mar, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso [email protected]; [email protected] INTRODUCCIÓN A pesar del intenso uso de que tienen las aguas interiores de canales y fiordos australes, comprendidas entre Puerto Montt y la boca del Guafo, debido al desarrollo de diversas actividades productivas en el ámbito de la acuicultura y el turismo, el conocimiento sobre la biodiversidad planctónica en esa región aún es reducido. Si bien, los estudios realizados desde 1995 en el marco de los proyectos CIMAR han incrementado significativamente el conocimiento de la comunidad zooplanctónica (Marín & Delgado, 2001; Palma & Rosales, 1997; Palma et al., 1999; Palma & Aravena, 2001, 2002; Palma & Silva, 2004; Villenas & Palma, 2006), aún es reducido para algunos grupos zooplanctónicos. Por esta razón, es imprescindible efectuar estudios que permitan mantener actualizados líneas de base, para estimar los cambios en la biota zooplanctónica y los posibles efectos derivados de las actividades económicas, principalmente en la acuicultura. En los últimos años, se ha registrado un notorio incremento de organismos gelatinosos en diferentes áreas geográficas (Mills, 2001; Brodeur et al., 2002), causando importantes cambios en la estructura comunitaria pelágica por su impacto como competidores y consumidores de diferentes organismos zooplanctónicos y larvas de peces (Matsakis & Conover, 1991). En aguas del Sistema de la Corriente de Humboldt, se ha sugerido que el sifonóforo Bassia bassensis puede remover hasta un 17% de la biomasa de copépodos (Pagès et al., 2001). Se ha observado que los organismos gelatinosos responden rápidamente frente a las mayores disponibilidades tróficas. Por lo tanto, la zona norte de canales y fiordos, caracterizada por su alta productividad fito y zooplanctónica (Palma & Silva, 2004) es muy propensa a este tipo de agregaciones, de ahí la importancia de analizar la composición faunística y distribución geográfica de los principales carnívoros planctónicos (sifonóforos y quetognatos), para complementar la información sobre la biodiversidad y comparar los cambios en la biomasa zooplanctónica con respecto a resultados anteriores obtenidos en esta misma área. — 113 — Crucero CIMAR 11 MATERIALES Y MÉTODOS Durante el desarrollo del Crucero CIMAR 11 Fiordos, realizado entre el 7 y el 27 de noviembre de 2005, se efectuaron 19 estaciones oceanográficas en una transecta comprendida entre el seno Reloncaví (41º 31’ S) y la boca del Guafo (43º 39’ S) (Fig. 1a). En estas estaciones se efectuaron pescas oblicuas de zooplancton desde una profundidad máxima de 200 m a superficie, utilizando redes Bongo de 350 µm de abertura de mallas y 60 cm de diámetro de boca, provistas con flujómetros para estimar el volumen de agua filtrada. Las muestras planctónicas se conservaron en agua de mar con formalina al 5%, neutralizada con tetraborato de sodio para su posterior análisis en laboratorio. Se determinó la biomasa zooplanctónica total y la aportada por organismos gelatinosos (sifonóforos, medusas, quetognatos y ctenóforos), mediante el método de desplazamiento de volumen y los resultados se expresaron en mL de plancton húmedo por 1000 m3 (mL·1000 m–3). De las muestras obtenidas se separaron, contaron e identificaron los quetognatos y las fases asexual (nectóforos) y sexual (eudoxias) de los sifonóforos. Para describir los patrones de distribución geográfica, se consideraron sólo las especies dominantes y su abundancia se estandarizó en número de individuos por 1000 m–3 (ind·1000 m–3). RESULTADOS La biomasa estuvo constituida fundamentalmente por copépodos, sifonóforos, medusas, quetognatos y eufáusidos. Los valores fluctuaron entre un mínimo de 105 (Est. 3) y un máximo de 607 mL·1000 m–3 (Est. 49), con una media de 277 mL·1000– 3 . La distribución geográfica de la biomasa mostró valores homogéneos entre el estero Reloncaví y las islas Desertores, pero aumentó hacia el área oceánica (Fig. 1a). Al considerar los valores de biomasa en una transecta norte-sur, se observó una disminución progresiva en el aporte de los organismos gelatinosos a la biomasa total, que fluctuó de alrededor del 50% en la zona norte a casi el 10% en la boca del Guafo (Fig. 1b). En total se identificaron 13 especies correspondientes a 7 de sifonóforos y 6 de quetognatos (Tabla I). La especie dominante en sifonóforos fue Muggiaea atlantica (98,6%), mientras que en quetognatos fueron Sagitta tasmanica (56,1%), S. decipiens (16,9%), Eukrohnia hamata (11,8) y S. chilensis (9,5%). Las demás especies fueron ocasionales y su abundancia no superó el 1,5% y 5,7% de los sifonóforos y quetognatos, respectivamente. Muggiaea atlantica fue el sifonóforo predominante y registró una amplia distribución geográfica y una alta frecuencia, ya que se colectó en todas las estaciones analizadas. Se estimó una media de 17.127 ind.·1000 m3 por estación, con un máximo de 76.020 ind.·1000 m–3 en el estero Reloncaví (Est. 4). Esta especie se encontró en altas densidades en el seno Reloncaví y golfo de Ancud, pero disminuyó hacia la boca del Guafo (Fig. 2b). — 114 — Sagitta tasmanica fue el quetognato más abundante y mostró una amplia distribución geográfica y alta frecuencia (93%). Se calculó una media de 718 ind·1000 m–3 por estación, con un máximo de 4.478 ind·1000 m3 en el estero Reloncaví (Est. 5). Las mayores densidades se registraron en el sector norte, con una leve disminución en el golfo Corcovado y boca del Guafo (Fig. 3a). S. decipiens fue la segunda especie más abundante, pero con baja frecuencia (36%). Su densidad media fue de 216 ind·1000 m–3, con un máximo de 2.061 ind·1000 m–3 en el seno Reloncaví (Est. 3), donde se concentró más del 77% de esta especie. Se detectaron solo dos núcleos de abundancia, uno en el seno Reloncaví y otro en la boca del Guafo (Fig. 3b). E. hamata y S. chilensis se encontraron en baja densidad y frecuencia, con promedios de 151 y 121 ind·1000 m–3 respectivamente. Los máximos fueron de 1.465 y 814 ind·1000 m–3 respectivamente, ambos en la estación 5. S. chilensis tuvo una distribución menos restringida que E. hamata, la cual se concentró principalmente en el estero Reloncaví y la boca del Guafo (Figs. 4a y 4b). DISCUSIÓN La distribución geográfica de la biomasa zooplanctónica mostró un leve incremento en sus valores de norte a sur, asociado a una disminución de especies gelatinosas hacia la boca del Guafo. Este patrón fue muy similar al determinado en la primavera de 2004, aunque en esa ocasión los valores registrados fueron más elevados en la mayoría de las estaciones analizadas. Además, en esa oportunidad, se determinaron valores mucho mayores de biomasa en el seno Reloncaví, y en dos núcleos de mayor abundancia (> 1000 mL·1000–3), uno en el centro del golfo de Ancud y otro en la boca del Guafo. Resultados anteriores muestran que el sector norte de esta área (seno Reloncaví y golfo de Ancud), presenta los mayores valores de biomasa zooplanctónica (Palma & Rosales, 1997; Palma & Silva, 2004). Por lo tanto, los bajos valores de biomasa registrados en el 2005, podrían ser atribuidos al impacto trófico causado por un incremento de organismos gelatinosos registrados en ese sector. Las especies identificadas en el 2005, ya habían sido registradas previamente en aguas de la X Región y son habitantes comunes en aguas interiores de canales y fiordos australes entre la boca del Guafo y el cabo de Hornos (Palma et al., 1999; Palma & Aravena, 2001, 2002; Palma & Silva, 2004; Villenas & Palma, 2006). De esta manera, se confirma la escasa riqueza específica que tiene este extenso ecosistema austral de características estuariales, donde predomina el Agua Subantártica Modificada (Silva et al., 1998). En general, la distribución geográfica de M. atlantica es similar a la observada en la primavera de 2004. Sin embargo, destaca la gran densidad de organismos colectados en toda el área de estudio, densidad que parece excluir las demás especies de sifonóforos. La dominancia de esta especie confirma la colonización exitosa de esta — 115 — Crucero CIMAR 11 especie en las aguas interiores (Palma & Silva, 2004), así como a lo largo de toda la costa chilena (Palma & Rosales, 1995; Pagès et al., 2001). La distribución geográfica de las especies dominantes de quetognatos registró las mayores densidades de organismos en el seno Reloncaví, a diferencia de la primavera de 2004, donde se concentraron alrededor de las islas Desertores. Sin embargo, en general se determinó una disminución de organismos hacia el sector sur, golfo Corcovado y boca del Guafo, donde ocurre una mayor heterogeneidad ambiental debido al ingreso permanente aguas subantárticas más salinas, que penetran a través de la boca del Guafo y se mezclan con aguas estuariales (Silva et al., 1998). Los resultados obtenidos frente a la X Región permiten complementar la información existente en este sector, obtenida durante el desarrollo de los Cruceros CIMAR 1 y 10 Fiordos, en relación a la distribución geográfica, riqueza de especies y biodiversidad planctónica en canales y fiordos australes. Además, confirman el éxito de M. atlantica y S. tasmanica en aguas interiores. REFERENCIAS BRODEUR, R., H. SUGISAKI & G. HUNT. 2002. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem. Mar. Ecol. Progr. Ser., 233: 89-103. MARÍN, V. & L. DELGADO. 2001. La taxocenosis de copépodos calanoídeos en los canales magallánicos: un patrón anidado. Cienc. Tecnol. Mar, 24: 81-89. MATSAKIS, S. & R. J. CONOVER. 1991. Abundance and feeding of Medusae and their potencial impact as predators on other zooplankton in Bedford Basin (Nova Scotia, Canada) during spring. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 48: 1.419-1.430. MILLS, C. 2001. Jellyfish blooms: are populations increasing globally response to changing ocean conditions? Hydrobiology, 451: 55-68. PAGÈS, F., H. GONZÁLEZ, M. RAMÓN, M. SOBARZO & J. M. GILI. 2001. Gelatinous zooplankton assemblages associated with water masses in the Humboldt Current System and potential predatory impact by Bassia bassensis (Siphonophora: Calycophorae). Mar. Ecol. Progr. Ser., 210: 13-24. PALMA, S. & S. ROSALES. 1995. Composición, abundancia y distribución estacional del macroplancton de la bahía de Valparaíso. Investigaciones Marinas, Valparaíso, 23: 49-66. PALMA, S. & P. APABLAZA. 2004. Abundancia estacional y distribución vertical del zooplancton gelatinoso carnívoro en un área de surgencia en el norte del Sistema de la Corriente de Humboldt. Investigaciones Marinas, Valparaíso, 32(1): 49-70. PALMA, S. & S. ROSALES. 1997. Sifonóforos epipelágicos de los canales australes de Chile (41º 30’-46º 40’ S). Cienc. Tecnol. Mar, 20: 125-146. — 116 — PALMA, S., R. ULLOA & L. LINACRE. 1999. Sifonóforos, quetognatos y eufáusidos de los canales australes entre el golfo de Penas y estrecho de Magallanes. Cienc. Tecnol. Mar, 22: 111-142. PALMA, S. & G. ARAVENA. 2001. Distribución de sifonóforos, quetognatos y eufáusidos en la región magallánica. Cienc. Tecnol. Mar, 24: 47-59. PALMA, S. & G. ARAVENA. 2002. Distribución estacional y vertical de los quetognatos colectados entre el golfo Corcovado y el estero Elefantes. Cienc. Tecnol. Mar, 25(2): 87-104. PALMA, S. & N. SILVA. 2004. Distribution of siphonophores, chaetognaths and euphausiids and oceanographic conditions in the fjords and channels of southern Chile. Deep-Sea Res. II, 51(6-9): 513-535. SILVA, N., C. CALVETE & H. SIEVERS. 1998. Masas de agua y circulación general para algunos canales australes entre Puerto Montt y laguna San Rafael (Crucero CIMAR- Fiordo 1). Cienc. Tecnol. Mar, 21: 17-48. VILLENAS, F. & S. PALMA. 2006. Sagitta chilensis nueva especie de quetognato en fiordos australes chilenos (Chaetognatha, Aphragmophora, Sagittidae). Invest. Mar., Valparaíso, 34(1): 101-108. Tabla I. Abundancia promedio, abundancia total, porcentaje de abundancia y frecuencia de ocurrencia de los sifonóforos y quetognatos colectados en la zona de estudio. En negrita se indican las especies dominantes. Especie Promedio Total (ind·1000 m ) Porcentaje (ind·1000 m ) –3 (%) –3 Chaetognatha 2004 2005 2004 2005 2004 2005 Sagitta tasmanina Frecuencia 2004 2005 1.598 718 55.925 10.045 85,3 56,1 97,1 92,9 Sagitta minima 45 40 1.577 555 2,4 3,1 54,3 35,7 Sagitta enflata 40 33 1.395 457 2,1 2,6 48,6 21,4 Sagitta chilensis 29 121 1.016 1.693 1,5 9,5 22,9 50,0 Sagitta decipiens 52 216 1.807 3.029 2,8 16,9 37,1 35,7 Eukrohnia hamata 109 151 3.821 2.116 5,8 11,8 42,9 35,7 13 0 463 6 0,2 0 8,6 7,1 Siphonophorae Dimophyes arctica Eudoxoides spiralis 1 0 42 0 0 0 5,7 0 Lensia conoidea 24 30 835 416 0,4 0,2 31,4 35,7 6.164 17.127 215.753 239.771 94,2 98,6 100 100 159 139 5.578 1.939 2,4 0,8 42,9 64,3 Muggiaea atlantica Pyrostephos vanhoeffeni Sphaeronectes fragilis 2 8 71 105 0 0,1 5,7 21,4 Sphaeronectes gracilis 183 75 6.393 1.044 2,8 0,4 65,7 71,4 — 117 — — 118 — 60° 75° W 74° Boca del Guafo Castro 73° Golfo Corcovado Golfo de Ancud Ba.Tictoc Estero Reloncaví a Porcentaje (%) Figura 1: a) Distribución geográfica de la biomasa zooplanctónica en el área de estudio, b) Porcentaje de la biomasa zooplanctónica y la biomasa de organismos gelatinosos. 44° 43° 90°W 53°W Antártica Chilena 50° CIMAR 11 Fiordos 60° 50° 40° 40° P a c í f i c o O c é a n o 42° S 30° 20° 30° 60° C h i l o é I s l a 20° 80°W S 0 20 40 60 80 100 4 7 16 65 a 367 32 36 50 >1386 Biomasa zooplanctónica 33 367 a 1386 Estaciones Biomasa gelatinosos 1 a 65 Biomasa [mlplancton/1000 m-3] b Crucero CIMAR 11 — 119 — 75°W 50 49 74° Boca del Guafo O c é a n o P a c í f i c o 47 38 73° 36 Golfo Corcovado 32 20 16 Golfo de Ancud 9 Ba.Tictoc 33 4 5 44° 43° 42° S 75°W 74° Boca del Guafo Castro Figura 2: a) Estaciones de muestreo, b) Distribución geográfica de Muggiaea atlantica. 44° 43° Castro C h i l o é I s l a 42° S 3 7 O c é a n o P a c í f i c o I s l a A C h i l o é 73° Golfo Corcovado Golfo de Ancud Ba.Tictoc B 365 64 > 11000 4200 a 11000 1400 a 4200 365 a 1400 64 a 1 a Ausente Ind - 1000 m-3 — 120 — 75° W O c é a n o P a c í f i c o 74° Boca del Guafo 73° Golfo Corcovado Golfo de Ancud Ba.Tictoc 44° 43° 75° W Castro 74° Boca del Guafo O c é a n o P a c í f i c o Golfo de Ancud 73° Golfo Corcovado Figura 3: Distribución geográfica de las especies dominantes de quetognatos: a) Sagitta tasmanica, b) Sagitta decipiens. 44° 43° Castro C h i l o é I s l a 42° S C h i l o é I s l a 42° S A Ba.Tictoc B 365 64 > 4200 1400 a 4200 365 a 1400 64 a 1 a Ausente Ind - 1000 m-3 Crucero CIMAR 11 — 121 — 75° W 74° Boca del Guafo O c é a n o P a c í f i c o 73° Golfo Corcovado Golfo de Ancud Ba.Tictoc 44° 43° 75° W 74° Boca del Guafo Castro Figura 4: Distribución geográfica de las especies dominantes de quetognatos: a) Eukrohnia hamata, b) Sagitta chilensis. 44° 43° Castro C h i l o é I s l a 42° S O c e á n o P a c í f i c o I s l a 42° S A C h i l o é 73° Golfo Corcovado Golfo de Ancud Ba.Tictoc B 365 64 a > 4200 1400 a 4200 365 a 1400 64 1 a Ausente Ind - 1000 m-3 Crucero CIMAR 11 ml plancton * 1000 m –3 2,500 2,000 1,500 1,000 500 0 3 4 5 7 9 20 32 33 36 38 47 49 50 Estaciones 2005 2004 Figura 5: Comparación de la biomasa zooplanctónica entre las primaveras de los años 2004 y 2005. — 122 —