adaptaciones funcionales del plancton
Anuncio
ADAPTACIONES FUNCIONALES DEL PLANCTON Mónica Gómez Erache Oceanografía Comparación: Ambiente Marino / Terrestre Viscosidad Gravedad Luz Sonido Diferencias en las Historia de Vida Diferencias en los ecosistemas 1 Comparación: Ambiente Marino / Terrestre M - Plancton M – Animales filtradores M – Movilidad larval M – Comunidades ampliamente distribuidas M – Menos estructuras de soporte M – Movimiento facilitado M – Soporte Proteinas, CaCO3 vs. T – cellulose, lignin M – Diversas comunidades no autotróficas M – Sonido en niveles crítivos M – Baja resistividad eléctrica, deteccion de campos eléctricos M – Efectos de la P sobre el metabolismo M – Disponibilidad de O2, T - 21% vs. M - 5-8% Comparación: Ambiente Marino / Terrestre Diversidad filética, M = 31(14) M pequeñas plantas & vs. T = 11(1) T plantas vasculares = 350,000 spp., M = 50 spp. M spp. esparsen gametos ♀ & ♂, T spp. esparsen polen T elevada protección de la prole T plantas macroscópicas grandes herbivoros M común el sobrepastoreo (overgrazing) M períodos corto de vida en los autótrofos, animales largo M animales grandes: carnívoros M/T: 5 vs. 3 niveles tróficos M, eficiente transferencia de energía 2 INTRODUCCION AMBIENTE EXTERNO – Combinación de factores que interactúan – Internamente la maquinaria funcional debe responder a estos factores : sobrevivencia – Factores abióticos / bióticos – Zona letal vs Zona de compatibilidad HABITATS DEL AMBIENTE MARINO OCEÁNICO – 315 millones de millas cúbicas – Cubren 71% sup terrestre – MA contínuas – Zona eufótica ESTUARIO – Ambiente dinámico – Mareas vs Salinidad – Temperatura – Turbiedad – Disponibilidad del alimento – Especies escasas vs muy abundantes 3 HABITATS DEL AMBIENTE MARINO AGUAS COSTERAS – Más estables que los estuarios – Salinidad y Temperatura menos variables – Olas, remoción del sedimento, reciclaje de nutrientes – Transparencia de capas superiores – Nutrientes limitantes – Plancton grupo dominante en esta zona PROPIEDADES DE LOS FLUÍDOS DENSIDAD – Varía con la Tº, la salinidad y con la P – Pat, 20ºC, 35 ups, δ = 1.026 kg m-3 – - 3.5 ºC = máxima δ PRESIÓN HIDROSTÁTICA – Se incrementa con la z = 1 at cada 10 m – Organismos sup vs organismos zonas profundas – Cada 10 m la Ph > 50% – Organismo 1 a 20 ms = 2000 a 6000 m 4 Variación de la Salinidad Densidad 5 PROPIEDADES DE LOS FLUÍDOS VISCOSIDAD DINÁMICA – Fricción interna de un fluido causada por la cohesión molecular – γ decrece > Tº, aumenta > S – γ influye tanto en la velocidad de natación como en la tasa de hundimiento – 20 µm 0ºC tasa de hundimiento = 0.023 mm s-1 – 20 µm 25ºC tasa de hundimiento = 0.045 mm s-1 PROPIEDADES DE LOS FLUÍDOS VISCOSIDAD DINÁMICA – Ley de Stokes: – Velocidad límite de caída para una esfera pasiva de radio r y δ1 , siendo δ2 la densidad del fluído, g la aceleración de la gravedad y γ la viscosidad dinámica para organimos < 0.5 mm es: V = 2/9 g δ1 - δ2 r2 γ – δ1 de organismos acuáticos es ≅1.1 6 PROPIEDADES DE AM Diferencias verticales de la γ 7 Número de Reynolds (Re) El agua es como melaza para los organismos pequeños Relación entre fuerzas inerciales y viscosas Re altos, predominan fuerzas inerciales Re bajos, predominan fuerzas viscosas Re = ρl U/v – ρ = densidad del medio fluído (AM ~ 1) – l = tamaño del organismo – U = velocidad del organismo – v = viscosidad del fluído (AM = 10-6 m2 s-1) Número de Reynolds (Re) Fuerza inercial: fuerza necesaria para acelerar el cuerpo de la velocidad que tiene actualmente, o para frenar el cuerpo en movimiento a una velocidad constante por debajo de su propia inercia Comúnmente se calcula el Re sobre cuerpos sólidos en el agua • PEZ 0.1 m Nadando a una velocidad de 1 m s1 Re = 105 Dominan fuerzas inerciales, viscosidad ignorada • MICROORGANISMO 50 µm Nadando a una velocidad de 10 µm s-1 Re = 5 10-4 Dominan fuerzas viscosas, inerciales ignoradas 8 PROPIEDADES DE LOS FLUÍDOS MOVIMIENTO DEL AGUA – Celdas de Langmuir – Surgencias – Olas – Mareas – Circulación Marina EL OCÉANO EN MOVIMIENTO OLAS La característica de las olas océanicas generadas por viento dependen de la velocidad del viento, la duración y el rozamiento (fetch). Fig. 1.35 Wave form and pattern of water motion in a deepwater wave as it moves to the right in to shore. 9 EL OCÉANO EN MOVIMIENTO – MAREAS Fig. 1.41 Weekly tidal variations caused by changes in the relative positions of the earth, moon, and sun. EL OCÉANO EN MOVIMIENTO 10 Principales Principales Corrientes Corrientes Superficiales Superficiales PROBLEMAS DE LA FLOTACIÓN La mayoría de los protoplasmas, paredes celulares, exo- y endoesqueletos poseen una δ > que el AM – δ AM = 1.024 – 1.028 – δ organismos planctónicos = 1.04 Dentro del cuerpo flotante la distribución de los pesos determina la orientación en el agua. Mantenerse a flote en una posición adecuada – Fitoplancton: mantenerse a flote – Zooplancton: nado 11 PROBLEMAS DE LA FLOTACIÓN CONTROL DE LA FLOTACIÓN – FORMAS Planas, cintas, filamentos,setas – FORMAS vs TAMAÑO – FORMACIÓN DE PROTUBERANCIAS Protoplasmáticas, aumentan fricción, mecanismo de control directo Protuberancias rígidas: silicato o depósito de sales. El organismo no puede controlarlas, trayectoria helicoidal, presentan un aumento de peso – TAMAÑOS Células grandes: vacuolas, baja densidad del protoplasma Células intermedias: > relación sup/vol, forman cadenas, predación Células pequeñas: > 20 um forman cadenas, predación – MECANISMOS FISIOLÓGICOS Acumulación de grasas Regulación iónica: vacuolas (regula cantidad de agua, Noctyluca), captura selectiva de iones, se elimina SO4 y K bivalentes se retienen iones monovalentes ADAPATACIONES DEL ZOOPLANCTON Cuerpos gelatinosos, transparentes Matiz azulado Espinosos Luminiscencia Flotación – Incremento de la flotabilidad (lipidos, burbújas, sustitución iónica – NH4Cl [Pa = 53.5] for NaCl [Pa = 58.5]) – Incremento de la Floatación: flotadores gaseosos, burbújas gaseosas, gotas de aceite – Disminución del hundimiento: formas aplanadas, espinas y setas 12 HISTORIAS Y CICLOS DE VIDA ¾ INTRODUCCION ¾ Términos y Conceptos ¾ PATRONES EN ORGANISMOS MARINOS ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Características comunes Formas larvales Ciclos de vida Reproducción sincronizada Diapausa ¾ REPRODUCCION & ASIGNACIÓN DE RECURSOS ¾ Introducción a la demografía ¾ Teoría demográfica & Ciclos de vida LA JERARQUÍA ECOLÓGICA INDIVIDUOS POBLACIONES COMUNIDADES ECOSISTEMAS BIOSFERA 13 ESTRATEGIAS DE CICLOS DE VIDA Crecimiento Poblacional, Selección r y K Características poblacionales – Período reproductivo – Tasa de desarrollo – Tasa de Mortalidad – Reclutamiento – Tiempo de Colonización – Tamaño del adulto – Mobilidad 14 ESTRUCTURAS Y COMPONENTES DE LOS ECOSISTEMAS Autotrofos/heterotrofos Pirámide de número/biomasa Pirámide de producción Estructura trófica – Productores – Consumidores – Decomponedores – Transformadores 15 CICLOS BIOLOGICOS ¾ Material orgánico & inorgánico y remineralización del CO2 asegura disponibilidad de alimento: autótrofos & heterótrofos. ¾ Distribución del C ¾ patrón cíclico: único elemento varias fases (sólido, gas, solución). ¾ Contraste: reciclado del material vs utilización e E (luz Redistribución de E: cíclica. Q). ¾ Todos los organismos forman sistemas abiertos: intercambio de biomasa dinámica y estable. CICLOS DE VIDA Diferentes estrategias de sobrevivencia en el medio acuático involucrando cambios morfológicos y fisiológicos de los organismos. • ORGANISMOS UNICELULARES Incremento diario de fitoplancton ∆N (fotosíntesis neta diaria): biomasa que se agrega transcurrido un día (t) de crecimiento. ∆N = Nt – N0 Crecimiento y decaimiento de las poblaciones: función exponencial 1 µ= _______________ t Ln (N0 + ∆N / N0) • ORGANISMOS PLURICELULARES Duración 1 – varios años: utilización cinéticas simples (no), estrategias de vida diferentes (ecuaciones matemáticas simples). Patrones de historia de vida: • Ecología, fisiología, biología vs evolución • Interrelación de fuerzas selectivas pasadas y presentes amplio expectro de estrategias 16 CICLOS DE VIDA ¾ Perspectiva evolutiva: ¾ Origen de los eucariotas: protistas libres (unicelulares) varias series de uniones simbióticas, Precámbrico (Margulis 1970). ¾ Inicio: animal con reproducción no sexuada & sin recombinación genética ¾ Fases: ¾ Adquisición de mecanismos para una recombinación limitada ¾ Meiosis ¾ Evolución hacia tipos de apareamientos separados ¾ Anisogamia: desarrollo de gametos pequeños y móviles a grandes e inmóviles ¾ Aparición de sexos: separación de las funciones de machos y hembras en individuos diferentes ¾ Origina: animales con reproducción sexual & recombinación genética ¾ Varios invertebrados retienen, o poseen separadamente, la capacidad de la reproducción asexual. CICLOS DE VIDA ¾ Grupos vivos conocidos, ciclo de vida más básico: ¾ Crecimiento fisión binaria simple (asexuada) Fig. life cycles & sex 7 ¾ Protistas unicelulares: ¾ reproducción asexuada y haploide (mayoría) ¾ gametos generan cigoto diploide (temporario) 123 ¾ gametos femeninos y masculinos idénticos (ambos flagelados) ¾ presencia de ambas fases haploides y diploides: común en varias líneas filogenéticas (sésiles) ¾ Diferenciación de gametos: hembras mayores que machos, cuanto mayores inmóviles 17 CICLOS DE VIDA ¾ Protistas pluricelulares: ¾ Individuos haploides por mitosis producen gametos: células o esporas capaces de fusionarse con otra célula o espora ¾ Fusión de gametos generan cigoto diploide 123 ¾ Cigoto diploide crece (mitosis) transformándose en un organismos multicelular diploide ¾ Por meiosis se produce esporas haploides ¾ Cada espora haploide crece (mitosis) en un organismo haploide y pluricelular Fig. 8.2 Ciclos acuáticos CICLOS DE VIDA ¿Por qué el sexo? ¾ Reproducción sexual dirigida por selección a corto plazo hacia una variación adecuada. ¾ Es consecuencia de la heterogeneidad espacial o biótica ¾ Ajuste abarcativo de la diversa progenie de los animales que se reproducen sexualmente en un mundo más complejo ¾ La reproducción sexual confiere ventajas para el individuo ¾ Gestación: ¾ Una vez en el ciclo de vida del individuo: ¾ Una generación por año (univoltina), dos (bivoltina), varias (multivoltina), una generación cada segundo año. ¾ Gestación ocurre varias veces en el ciclo de vida: ¾ Anual: gestación en episodios discretos, separados por períodos de un año ¾ Continua: más o menos contínua en un período extenso 18 CICLOS DE VIDA ¾ Control de los ciclos Temperatura Directa 1. Variables ambientales y señales temporales Fotoperíodo Alimento Química específica 2. Persepción de señales Sistema nervioso central Integración y Adición Días largos vs días cortos Temperatura Indirecta Información de marea y lunar Sistema neuroendócrino TRANSDUCCIÓN SALIDA ENDÓCRINA Proliferación de gametos ACÚMULO DE ENERGÍA Desarrollo, Descarga CARACTERÍSTICAS DETERMINANTES DE LA ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ¾ Número de episodios de gestación en un ciclo de vida ¾ Patrones de descarga de gametos: reserva y ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ descarga masiva o progresiva Sincronización entre los miembros de la población Patrones de acoplamientos Tamaño y costo de la producción de gametos Modo de desarrollo y extensión de las fases larvarias, juveniles y adultas frente a diferentes riesgos Proporción de recursos destinados a la reproducción Las mismas difieren entre especies, hábitat y ambientes 19 CARACTERÍSTICAS DETERMINANTES DE LA ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ¾ MARINOS ¾ DULCEACUÍCOLAS & TERRESTRES ¾ Pueden liberar gametos en el agua ¾ Pueden desarrollarse estadios larvales y alimentarse en el plancton ¾ Muchas sp con fertilización externa y larvas pelágicas ¾ Estilos de vida bentopelágicos ¾ Muchas larvas planctotróficas ¾ Explotación de los blooms fitoplanctónicos ¾ Colonización de nuevos hábitats ¾ Reducción de la competencia ¾ No pueden ¾ Usualmente no pueden ¾ Sin ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ Vivipariedad Fertilización interna Espermatozoides avanzados Baja fecundidad pero con una gran inversión en la producción de huevos Cuidado de la cría Reserva de esperma Hermafroditismo Diapausa en algún estadio CARACTERÍSTICAS DE LAS ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS •Desarrollo Pelágico – Panctotrófico – Lecitotrófica – Mixta No pelágica •Tamaño del huevo Pequeño 50 µm Grande > 1000 µm •Fecundidad Alta 10 6 Baja 1 Baja 1 por año Una Alta varias por año, cont Varias Varios años •Frecuencia de incubaciones •Incubaciones durante período de vida •Tiempo generacional •Tamaño del cuerpo •Espermatozoide •Fertilización •Esfuerzo reproductivo Grande L: > 1000 mm Simple Externa sin reserva de esperma Grande: tradío Subanual (pocos días o semanas) Pequeño < 1 mm Avanzado Interna o con transporte o reserva de esperma Pequeño: temprano 20 CARACTERÍSTICAS AVANZADAS DE CICLOS VIDA MARINOS CONDICIONES ORIGINALES CONDICIONES ALTERADAS Desove en el agua, desarrollo pelágico libre Fertilización externa (tipo de esperma primitivo) Escasa cantidad de vitelo en el huevo Clivaje totalmente igual Blástula con blastocoele Gastrulación por invaginación Larva planctotrófica Producción autotrófica de huevos Discreta, anual – Reproducción con fuerte estacionalidad – Gametogénesis sincronizada entre y en los individuos Reserva por largo tiempo de acúmulo de células germinales Gran tamaño corporal, con cavidad corporal espaciosa o espacios intercelulares Desove no liberados, incubación Fertilización interna (reserva de esperma, tipo modificado) Gran cantidad de vitelo en el huevo Clivaje diferente Blatocoele obliterado Otros tipos de gastrulación Larva lecitotrófica Producción heterotrófica de huevos Repetida, + o – contínua – Reproducción con estacionalidad reducida – Pérdida de gametogénesis sincronizada Desoves repetidos de pequeñas cantidades de células germinales sin acúmulo Pequeño tamaño corporal, es imposible la acumulación de gametos en cavidades del cuerpo CICLOS DE VIDA SEXUAL CICLOS DE VIDA SIMPLES – Embrión se desarrolla directamente en una forma con características adultas CICLOS DE VIDA COMPLEJOS – Contiene estadios que no se asemeja al juvenil/adulto Cigoto Cigoto Embrión Embrión Muerte Huevo Esperma Juvenil Adulto Muerte Larva Huevo Esperma Juvenil Adulto 21 FORMAS LARVALES Larva: estado en el ciclo de vida morfológicamente diferente al adulto, requiriendo atravesar por fuertes metamorfósis Significancia funcional de las larvas en el ciclo de vida: – Adquisición de alimento (reducción de competencia parental) – Dispersión Dispersión – Muchos organismos marinos son bentónicos y otro tanto sésiles o sedentarios – Estadios larvales son desplazados pero pueden no ser móviles, aunque la mayoría poseen habilidades motoras – Larvas lecitotróficas le permiten sobrevivir – Alejamientos no muy extensos: estados larvales de pocas horas, sin aparato bucal desarrollado – Aumento del perído de dispersión aumento de la probabildad de ser predados – Generación de larvas de pequeño tamaño no necesita acumular muhca cantidad de alimento en los huevos lo que implica que la misma debe adquirir alimento inmediatamente una vez que eclosione FORMAS LARVALES Adquisición de alimento – Producción fitoplanctónica, consumida en la zona pelágica, bentos desechos – Alimento mas abundante en la zona eufótica – Sincronización: producción de alimento desarrollo larval: Larvas planctotróficas son normales en aguas someras tropicales donde la productividad es predecible Decrece su frecuencia a medida que se incrementa la latitud y los picos de Pp son mas cortos Raras o ausentes a profundidades donde la distancia entre el recurso alimenticio y la cría de las larvas es muy grande Ventaja evolutiva de la planctotrofía: – Rangos más amplios de la distribución de la especie – Bajas tasas de especiación – Bjas tasas de extinsión 22 TIPOS DE CICLOS DE VIDA Ciclo de vida en Copépodos: Marshall & Orr 1955 Organismos sexualmente dimórficos Fertilización: copulación espermatóforos Transferencia de esperma, receptáculos seminales, huevos fertilizados, gonoporos (apertura del oviducto), sacos o libres Cortejo precopulatorio Fecundidad: especies, calidad ycantidad de alimento, estación, condiciones hidrográficas. Nº huevos 10 – cientos, tasa de desarrollo días – mes, diapausa Copépodos de vida libre: 12 estadios de desarrollo – 6 estadios naupliares (N1: 3 pares de apéndices, N6: todos apéndices hasta la P2). Duración N horas – días – 6 estadios copepoditos. CV MV ontogénica Fig. 2.42 23 Fig. 2.43 TIPOS DE CICLOS DE VIDA Ciclo de vida en plancton gelatinoso Ictioplancton – Reclutamiento y crecimiento en peces Hipótesis de inanición match-mismatch – El reclutamiento de los peces está regulada por la limitación del alimento causando alta tasa de mortandad en las larvas Hipótesis de predación – El reclutamiento está limitado através de la predación por parte de peces o invertebrados mas grandes sobre larvas y juveniles de peces Hipótesis advectiva – Procesos físicos limitan el reclutamiento por el transporte de las larvas fuera de su áreas de cría hacia ambientes menos favorables Hipótesis de crecimiento – El número de peces está determinados por los factores anteriormente mencionados, y el crecimiento de los individuos determinado por la combinación de factores bióticos y abióticos. 24 Scyphozoa ephyra Strobilia Scyphistoma Planula PATRONES EN CICLOS DE VIDA El tamaño de una población y la tasa a la cual el tamaño de esa población se incrementa o decrece depende del balance entre las tasas de incorporación de nuevos individuos y la remoción de los mismos. Selección-r: – Especies oportunistas, ambientes variables, ciclos de vida cortos, producción de muchos juveniles, alta habilidad de dispersión, altas tasas de mortalidad, corta duración poblacional. Selección-k – Ambientes estables, densidad poblacional cercana a la capacidad de soporte del ambiente, desoves de largo período, pocos juveniles, bjas tasas de mortalidad 25 SELECCIÓN r vs SELECCIÓN k ¾ ESTRATEGIAS r ¾ Especies oportunistas ¾ En ambientes variables o nuevos ¾ Pequeño tamaño, crecimiento rápido ¾ Maduración temprana, varios ciclos reproductivos por estación ¾ Varias progenies con escaso cuidado parental y altas tasas de mortalidad ¾ Elevada motilidad y dispersión ¾ Desoves cortos ¾ Baja habilidad competitiva, derivan a ambientes nuevos ¾ ESTRATEGIAS k ¾ Especies equilibradas o “capacitadas” ¾ En ambientes estables ¾ Gran tamaño, crecimiento lento ¾ Maduración tardía, uno o pocos ciclos reproductivos por estación ¾ Pocas progenies con cuidado parental y escasa mortalidad ¾ Baja dispersión, adultos territoriales ¾ Fertilización interna ¾ Desoves prolongados ¾ Elevada habilidad competitiva 26
