MOMENTOS DE Universidad de la AMAZONIA Momentos de Ciencia 9:(1), 2012 CIENCIA Determinación de termitas-plaga presentes en tocones a raíz desnuda de caucho natural (Hevea brasiliensis). Ary A. Campo J*., Armando Sterling C**., Carlos A. Gómez M* *Biólogo, Grupo de Investigación en Micología GINMUA. Universidad de la Amazonía Avd. Circunvalar, Barrio El Porvenir, Florencia, Caquetá, Colombia. **Biólogo MSc, Grupo de Recursos Genéticos y Biotecnología. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Florencia, Caquetá, Colombia. Recibido 05 de Noviembre de 2011; aceptado 20 de Marzo de 2012 Resumen: En tres zonasde las áreas rurales de Maguaré y La Libertad, localizadas en el Municipio El Doncello, en Caquetá Colombia, se realizó un estudio para identificar las termitas plaga en tocones a raíz desnuda de árboles de caucho natural Hevea brasiliensis (Muell) y determinar el índice de infestación. De los 9504 tocones examinados de los clones FX-4098 y IAN-710, con edades entre 12 y 2,5 años, 203 estaban infestados con termitas. La especie Heterotermestenuis se encontró en 200 tocones mientras que tres especies diferentes del género Nasutitermesestaban presentes en tres tocones distintos. La familia más abundante fue Rhinotermitidae y la con mayor riqueza fue Termitidae. El índice de infestación varió entre 2,5% y 8,1% para las tres zonas. Palabras claves: Comejenes. Determinación. Incidencia. Clones. Abstract In three zones the rural areas of Maguaré and La Libertad located in El Doncello municipality in Caquetá, Colombia, a study was carried out in order to identify termite plagues in stumps of rubber trees Heveabrasiliensis (Muell) and to determine the infestation index. Of the 9504 stumps of the clons FX-4098 and IAN-710 with ages between 12 months and 2.5 years old, 203 were infested with termites. The species Heterotermestenuis was found in 200 of the stumps whilst there different species of the gender Nasutitermeswere present each in three different stumps. The most abundant family was Rhinotermitidae and the richest was Termitidae. The infestation index ranged from 2.5% to 8.1% for the three zones. Key words: Comejenes, Determination, Incidence, Clone. Introducción primarios de celulosa y descomponedores de materia orgánica, madera. Junto con las hormigas, ocupan cerca de un tercio del total de la biomasa animal de artrópodos de los bosques húmedos tropicales de la Amazonía (Takuya y Masahiko, 2001). En Colombia las especies de termitas registradas se agrupan en tres familias: Kalotermitidae, Rhinotermitidae y Termitidae (Madrigal, 2003) y son muy pocos los estudios realizados con estos insectos, la mayoría enfocados al impacto económico y cultural debido a las actividades que estos insectos realizan en zonas urbanas (VargasNiño et al., 2005). Aunque las termitas son muy importantes por los daños que ocasionan en la madera de los sistemas forestales los estudios biológicos de las especies que ocasionan daños económicos son muy pocos y ausentes en sistemas productivos como el caucho natural (Hevea brasiliensis). El cultivo del caucho natural H. brasiliensises originario de América del sur y se encuentra d istri b u ido en to d a la cuen ca a ma z ó ni ca Las termitas o comejenes pertenecen al Orden Isóptera, son un grupo de insectos eusociales hemimetábolos (Myles, 2004; Lavelle&Spain, 2005), y comprenden aproximadamente 2.800 especies descritas (Myles, 2004). Las termitas viven en colonias compuestas por varias clases sociales conocidas como castas las cuales tienen marcada la división del trabajo (Madrigal, 2003). Las termitas son un grupo con distribución principalmente tropical y subtropical (Myles, 2004; Wolff, 2006), Son abundantes y diversos en la región neotropical, particularmente en bosques ll uvi o s o s y s a ba n as d e S ur a mé r ic a. H ay actualmente más de 500 especies en 83 géneros registrados en el neotrópico (Constantino, 1998, 2002a). Los comejenes se encuentran entre los insectos más antiguos, con fósiles de 130 millones de años (Cancelloy Myles, 2000; Takuya y Masahiko, 2001). Dentro de los ecosistemas cumplen una f u nc i ó n im po rt a nt e co m o co ns umidores Autor para correspondencia:ª[email protected]. 68 Campo J. et al. / Momentos de Ciencia 9 (1), 2012, pp: 68 - 74 campo y b) evaluar la incidencia de ataque de cada uno de los taxones descritos. (Compagnon, 1998); en el Departamento del Caquetá (Colombia) ocupa un lugar importante dentro de la actividad agrícola, económica, social, y cultural ya que de su producción y explotación dependen económicamente miles de familias en la región (Garzón, 2000). En el departamento del Caquetá, el municipio El Doncello ha sido tradicionalmente uno de los polos caucheros desde la década de los 60 cuando empezaron en la región los primeros programas de fomento ca uch e r o p or pa r te de l an ti guo INCORA (Instituto Colombiano de Reforma Agraria), sin embargo también ha sido uno de los municipios donde más se han reportado diversos problemas f i tosan i tar i os asoci a d os a i n sectos-p l ag a , especialmente por ataque de termitas en los tocones a raíz desnuda (stumps) de H. brasiliensis durante la fase de siembra y establecimiento defin i tiv o e n c a mp o d e l cu lt ivo, lo q u e históricamente se ha reflejado en pérdidas que han oscilado en el 30 y 40% (ASOHECA, 2007). El tocón a raíz desnuda es el material vegetal clonal más importante utilizado en las fases iniciales en la propagación asexual del cultivo de H. brasiliensis, el cual debido a su alto contenido de celulosa (Grady, 1997) y a las condiciones edafoclimaticas en los cuales son sembrados, presentan en los primeros meses de siembra en campo definitivo, una alta susceptibilidad al ataque por termitas (ASOHECA, com. pers.). Según Garzón (2000), es muy difícil estimar la magnitud de las pérdidas causadas por las termitas en plantas cultivadas, siendo el caucho natural una de las especies más atacadas. Sepúlveda (1996) reporta además que en el departamento del Guaviare (Colombia) y en algunas localidades de Brasil las termitas han causado daños hasta del 90% en las estacas injertadas de caucho. Esta situación pone de manifiesto la importancia ecológica y económica que poseen las termitas en los trópicos, y de acuerdo como lo enuncia Constantino (2002b), su determinación es esencial para la implementación de planes de manejo para termitas-plaga tanto agrícolas como urbanas. En part i cu l ar, en el piedemo nt e amazó ni c o colombiano, y más específicamente en el cultivo de caucho natural, se desconocen las especies de termitas-plaga y los daños que ocasionan al cultivo, situación que motivo el presente estudio que tuvo como objetivos: a) las termitas que atacan los tocones a raíz desnuda de H. brasiliensis durante la fase de establecimiento definitivo en Materiales y Métodos Área de estudio. El presente estudio se realizó en el municipio de El Doncello, Caquetá (Colombia), en plantaciones jóvenes y adultas en de H. brasiliensis explotación. Se seleccionaron tres puntos de muestreo correspondientes a cultivos de caucho natural en fase de establecimiento (jóvenes) y ubicados sobre dos inspecciones veredales: Maguaré y La Libertad. La zona de estudio posee una temperatura promedio de 28ºC y una humedad relativa de 74%, con paisaje de lomerío y en ésta se concentra el 44% del área sembrada en caucho natural del departamento del Caquetá (ASOHECA, 2007). Colecta de especímenes En cada punto de muestreo, se colectaron las termitas que estaban asociadas a ataques en tocones a raíz desnuda de caucho natural (H. brasiliensis). Las termitas se colectaron con la ayuda de pinceles directamente de los tocones y de los caminos en la superficie o al interior de los termiteros visibles. Para colectar las termitas en el interior de los tocones, éstos se extrajeron del suelo y se sometieron a cortes longitudinales, con el fin de capturar las termitas obreras y soldados visibles con la ayuda de palillos de madera impregnados en alcohol etílico al 80%. Los insectos colectados se preservaron en frascos de plástico de 4.5 x 2.5cm de diámetro con etanol al 80% de acuerdo con la metodología de Constantino (2002b). Determinación taxonómica Para l a d et ermi nac i ó n t axonó mi c a, l o s especímenes se metieron en una caja de petri con alcohol al 80%. Las familias y géneros de termitas se separaron agrupando las que presentaron dif eren cia s m or foló gica s apre cia bles co mo : p re se n c i a o a us e n c ia de fon t an e la , c líp e o bilobulado o no, dientes mandibulares en imagos y/o obreros. En la mandíbula de soldados se observó la existencia de denticiones o serraciones o si la mandíbula era lisa. También se observó la forma del pronoto, número de espuelas tibiales, número de segmentos tarsales en las patas y número de segmentos en los cercos (Weesner, 1987; Nickle y Collins, 1988; 1992; Bach, 1997). Las castas como obreros y soldados adultos con valor taxonómico fueron separadas. La determinación 69 Campo J. et al. / Momentos de Ciencia 9 (1), 2012, pp: 68 - 74 vestigiales, capsula de la cabeza redondeada, segmentos antenales de 12-14; pocas setas esparcidas en la cabeza y nasus glabro excepto en el ápice. Nasusitermes sp1: se caracterizó por tener cabeza café, nasuconical, capsula de la cabeza glabra, excepto por 4-6 setas largas sobre la base dorsal del nasuti. Longitud desde la cabeza hasta la punta del nasumayor a 1.65mm, margen posterior de los tergitos y tergitos abdominales en la parte posterior con una fila de cuatro largas setas (Figura 1). hasta género se llevó a cabo empleando las claves taxonómicas de Constantino (1999, 2001, 2002b), Bach (1997), Nickle y Collins (1992), Watson y Gay (1991), Nutting (1990), Weesner (1987), Harris (1971); además se realizaron mediciones de estructuras con la ayu d a de u na rejilla micrométrica en microscopio óptico (Olympus CH30RF100 10X) y con papel milimetrado en estereomicroscopio (Olympus SZ-ST). Evaluación de la incidencia de termitas-plaga. Para evaluar la incidencia de las termitas en los tocones de caucho natural H. brasiliensis, se adaptó la metodología usada por Gutiérrez-Gallo (2003). En cada hectárea se calculó el número de tocones infestados por termitas y se dividió por número total de tocones por hectárea x 100.Para determinar la muerte de los tocones a raíz desnuda por incidencia de las termitas se realizo una incisión manual en la parte inferior de la ventana del injerto. a b c d Resultados y discusión Se determinó la especie Heterotermestenuis (Rhinotermitidae) y 3 morfoespecies del género N a sutitermes: Nasutit e rmessp1.Nasutitermes sp2.Nasutitermes sp3 (Termitidae) (Tabla 1). Figura 1. Nasusitermes sp1. (a) soldado, (b). Obrera, (c) Nasuti conical, (d) Tergitos abdominales. Familia Termitidae Los especímenes colectados presentaron características morfológicas que coincidieron con las descritas por Nickle y Collins (1992) para la casta “soldados” de la familia Termitidae: Fontanela, ojos compuestos y ocelos ausentes, mandíbulas vestigiales, pronoto en forma de silla de montar con un lóbulo anterior estrecho y curvado hacia arriba y espuelas tibiales 2:2:2. Estos ejemplares Termitidae se ubicaron dentro del género Nasutitermes con b a se en las características morfológicas descritas para este género por Nickle y Collins (1992) y Constantino (1999, 2002b): Presencia de naso conical bien desarroll a do (nasutiforme), mandíbulas La mandíbula izquierda de las obreras presentó un diente apical, primer y segundo diente marginal, estos forman una estructura laminar, además exhibieron un tercer diente marginal y una prominencia molar. La mandíbula derecha presentó un diente apical, primero y segundo marginal. El ancho de las mandíbulas fue menor a 0.5mm. Nasutitermes sp2. Esta especie presentó nasuticónical, cabeza café con la capsula glabra excepto por 4-6 setas largas sobre la base dorsal del naso; la longitud desde la cabeza hasta la punta del nasu mayor a 1.65mm, la región posterior de los tergitos abdominales con Tabla 1. Composición taxonómica de termitas-plaga asociadas a tocones a raíz desnuda de H. brasiliensis en las veredas Maguare y la libertad, en El Doncello, Caquetá. Colombia. Familia Subfamilia Género Especie Nasutitermes sp1. Termitidae Nasutitermitinae Nasutitermes Nasutitermes sp2. Nasutitermes sp3. Rhinotermitidae Heterotermitinae Heterotermes 70 Heterotermes tenuis Campo J. et al. / Momentos de Ciencia 9 (1), 2012, pp: 68 - 74 La diferencia de las mandíbulas de las tres especies de Nasusitermes son mínimas, la más importante es el tamaño; Nasutitermes sp2 presentó las mandíbulas de menor tamaño y Nasutitermes sp3 las más grandes. Las claves usadas para la determinación de termitas a nivel de especie estaban basadas en la m or f ol ogí a d e s ol dados y re p roductores presentes en Panamá (Nickle y Collins, 1992). Estos autores reportan seis especies de termitas Nasutitermes. Dos de las tres especies encontradas en el presente estudio no cumplieron con algunos parámetros de esta clave como: número de setas en los tergitos, pequeñas y numerosas setas esparcidas en el abdomen, por lo tanto se d e nominaro n como: N as u t i t er m es sp 2 y Nasutitermes sp3. El tamaño de los segmentos antenales de las especies encontradas de Nasutitermes es igual. Este carácter no concuerda con Nickle y Collins (1992), estos autores reportan que el tercer segmento antenal es 1.5 veces más largo que los segmentos dos y cuatro. Durante los muestreos los soldados Nasutitermes utilizaron un mecanismo de defensa químico, (liberando sustancias mucilaginosas) y físico taponando la entrada de las galerías con la cabeza, este comportamiento coincide con lo reportado por Wolf (2006). Familia Rhinotermitidae Los soldados de Rhinotermitidae se caracterizaron por tener la cabeza elongada, mandíbu la s y fo nt a n e la p re s e n te, o j o s com p ues tos a us en t e s , a n t e na s d e 1 4 - 1 7 segmentos, pro no tu m pl a no, t arso c o n 4 segmentos, espuelas tibiales 3-2-2 (Figura 4), esta descripción coincide con la hecha por Nickle y Collins (1992). una fila de seis setas largas (Figura 2). Las mandíbulas de las obreras de esta especie se caracterizan por tener: un diente apical y primer diente marginal presente en la mandíbula izquierda y derecha; de ancho miden menos de 0.5mm. El primer y el segundo diente marginal de la mandíbula izquierda se fusionan para formar una estructura laminar, además de un tercer diente marginal y prominencia molar. La mandíbula derecha adicionalmente presenta un segundo diente marginal. Figura 2. Nasutitermes sp2. (a) Soldado (b) Obrera (c) Nasuti (d). Tergitos abdominales. Nasutitermessp3. Evidencio cabeza negra, naso cónical, de 4-6 setas largas sobre la base dorsal del nasuti, adicion al m en te muc h as s et as p eq ueña s esparcidas, la distancia entre la inserción de la antena y la punta del nasu es más corta que la distancia entre la inserción de la antena y el margen posterior de la capsula de la cabeza; posee numerosas setas largas en la parte posterior de los tergitos del abdomen (Figura 3). a b c Figura 3. Nasutitermes sp 3 (a). Soldado, (b) Obrera (c ), Cabeza negra (d), Tergitos abdominales. Figura 4. Heterotermes tenuis. (a). Soldado (b), Obrera (c), Cabeza amarilla con pocas setas esparcidas. 71 Campo J. et al. / Momentos de Ciencia 9 (1), 2012, pp: 68 - 74 injerto había colonizado una posible especie distinta (Tabla 2). De los puntos de muestro evaluados, solo fue en el punto uno donde no se calculó el índice de infestación por termitas, ya que solo se verificó presencia de daño. En los puntos dos y tres, se observaron diferencias en cuanto a riqueza de especies (Nº de especies) dependiendo de la disponibilidad del hábitat. En el punto dos la plantación de caucho probablemente fue establecida en un área de potrero, mientras que el punto tres previo a la plantación de caucho existía un fragmento de bosque intervenido, por lo cual fue común en c o ntrar a l t a di spo ni b ilid a d de des ec h o s (troncos en descomposición y hojarasca), dentro de estos materiales, presencia de fauna asociada como arañas, hormigas, tijeretas y mi cr oorgan i sm o s, l os cu al es po s i b leme n te actuaron como reguladores de las poblaciones de termitas. La diferencia en cuanto a número de especies entre áreas, radico en que en el punto dos solo se encontró H. tenuis y en la zona tres hubo cuatro especies (H. tenuis., N. sp1, Nasutitermessp2. y Nasutitermes s p 3 .) , esta d es igu a l d ad en l a composición de especies, sugiere que H. tenuis. se ha adaptado a diferentes tipos de hábitats y Nasutitermesdepende más de hábitats heterogéneos, esta condición fue corroborada mediante el calculo del índice de infestación el cual demostró que la zona dos alcanzo mayor valor 8.07% y el punto tres (con desechos entre surcos) solo alcanzo el valor de 2.55%. Aunque los valores del índice de infestación en las zonas de estudio de este trabajo son mínimos, Hete r ot e rmes pr es en t ó c a b eza amarril l a y rectangular, mandíbulas largas bien desarrolladas, con dientes marginales poco desarrollados, los segmentos antenales de 14-17, fontanela circular y pequeña, estaba situada en el do r so de la cap s ula de l a cabe za , estas características coincidieron con las descripciones de Nickle y Collins (1992), Constantino (1999, 2002b). La especie H. tenuis encontrada en esta investigación, fue comparada con la clave basada en soldados para las especies de Heterotermes de Suramérica (Constantino, 2001). La especie Heterotermestenuis encontrada en este estudio se caracteriza por la cabeza con pocas setas esparcidas. El tamaño del tórax es de 1mm y t a m a ño tot a l del cuerpo d e 5 m m; esta s características coinciden con Nutting (1990). La longitud de la cabeza entre 1.3 y 1.8 mm. Las mandíbulas de las obreras de H. tenuis, se caracterizaron por: mandíbula izquierda con un diente apical y tres dientes marginales, la mandíbula derecha posee un diente apical uno marginal y un diente subsidiario en la base del apical, además de una placa molar. Las especies de termitas encontradas en esta investigación constituyen el primer reporte de isópteros plaga en plantaciones de caucho natural en la región del Caquetá. Incidencia de las termitas-plaga Se examinaron 9504 tocones a raíz desnuda (clones FX-4098, IAN-710) de caucho natural con edad de siembra entre 2.5 meses a 12 meses, de éstos, 203 presentaron infestación por termitas. De los 203 tocones a raíz desnuda atacados por termitas, en 200 a raíz desnuda se encontró la especie H.tenuis.(98.52%) y en los tres restantes se halló el género Nasutitermes (1.48%), en cada Tabla 2. Incidencia de las termitas encontradas en stumps de caucho y porcentaje de infestación en las zonas de muestreo. Zona 1 2 3 4 Edad de siembra (meses) No. stumps No. stumps muestreados/ha infestados Promedio % stumps infestación/ infestados/ha Termitas 3 2 5 2.5 12 6 N.D N.D 1500/3Ha 2000/4 Ha 2000/4 Ha 3500/7 Ha N.D N.D 121 49 0 6 N.D N.D 40.33 12.25 0 0.85 N.D N.D 8.07 2.45 0 0.17 4.5 2000/4 Ha 53 13.25 2.65 6 500/1 Ha 0 0 0 Especies de termitas Heterotermes tenuis Heterotermes tenuis Heterotermes tenuis Nasutitermes sp1 Heterotermes tenuis Nasutitermes sp1. Nasutitermessp2 ____ Zona 1: Predio José Ortiz, Zona 2: Predio Pablo Pineda, Zona 3: Predio Plinio Gaona, Zona 4: Predio Gladis Sanabria, N.D: No Determinado 72 Campo J. et al. / Momentos de Ciencia 9 (1), 2012, pp: 68 - 74 tocones a raíz desnuda cuando había presencia de termitas se observo tejido vivo lo que indica que los tocones murieron por incidencia de estos insectos. es importante aclarar que después de los muestreos realizados, los cultivadores de caucho natural r epo rtar on nuev os ataques en las plantaciones por parte de las termitas. Mecanismos de ataque de las termitas -plaga Las tres especies de Nasutitermesllegaron a los tocones desde troncos caídos en descomposición construyendo túneles sobre la superficie del suelo. Estas especies una vez establecidas en los tocones construyen galerías, se alimentaron de los tejidos internos y causaron la muerte al tocón a raíz desnuda por daño mecánico. Algun a s e s p e ci e s de Nasut i termes s on consideradas como plaga a nivel mundial, incluido N.ephratae, como lo indica Nickle y Collins (1992). Gutiérrez-Gallo y Saldarriaga (2004) lo registran como plaga del árbol del nogal cafetero (Cordiaalliodora). Sánchez y Marín (1993) lo reportan como plaga en cacao. Además Harris (1971) incluye a N. ephratae como plaga en palmeras de Panamá atacando los tejidos jóvenes de esta planta. Las termitas subterráneas (H. tenuis) atacan los a raíz desnuda de caucho, desde su nido central co n struye n do t ú n e les a tr avés de l s uelo, penetrando el tocón por la raíz y posteriormente construyen galerías e ingiriendo los tejidos internos del injerto dejando prácticamente intacta la corteza lo que dificulta que sean descubiertos fácilmente, para evidenciar el daño es necesario extraer el injerto del suelo. El tocón a raíz desnuda muere por la incidencia de las termitas y por los daños mecánicos ocasionados por estos insectos. Madrigal (2003) indica que Heterotermes ataca algunas especies forestales como té, es muy común en Colombia. Light (1946) afirma que Heterotermes, Coptotermes y Reticulitermes son considerados los responsables de la mayor porción de pérdidas económicas por parte de las termitas alrededor del mundo. De las cuatro especies de termitas colectadas en esta investigación atacando los a raíz desnuda de caucho, la casta más numerosa fueron las obreras (diez soldados por cada 50 obreras aproximadamente). Según Márquez (2006) esta casta es la única responsable de los daños porque consumen y digieren todo tipo de material que contenga celulosa, posteriormente son capaces de regurgitar para distribuir a los demás miembros de la colonia. Se puede determinar que al realizar una incisión manual en la parte interior de la ventana de los Conclusiones Heterotermestenuis, Las especies ( R h i noter m itidae), y l as morfoespecies Nasutitermessp1. Nasutitermes sp2. yNasutitermessp3. (Termitidae), Constituyen el primer registro de especies de termitas plaga para el caucho natural H. brasiliensis,uno de los principales cultivos de importancia económica del Caquetá, Colombia. Las especies de termitas encontradas en esta investigación ocasionan daños considerables en los tocones a raíz desnuda de caucho natural, consumi end o todos los teji d os int er nos y causando la muerte al tocón por daño mecánico, por tal razón es necesario realizar otros estudios que permita conocer mejor la biología de estos insectos e implementar un manejo integrado para disminuir la incidencia de isópteros. Agradecimientos. Los autores agradecen a Clemencia Serrato Hurtado, Ana Isabel Gutiérrez Gallo, Jaime En riq u e Velásquez , a l doctor Reginal do Co n stan t in o por su colaboración en la determinación taxonómica de algunos individuos. Al grupo de Investigación de Micología de la Universidad de la Amazonía (GINMUA). Al gremio cauchero del Caquetá (ASOHECA) y a la Universidad de la Amazonía por la cofinanciación de esta investigación. Literatura citada Asoheca. 2007. Plan estratégico y de negocios. Documento técnico no 1. Bach, C. 1997. Claves para familias de termitas presentes en Colombia: alados y soldados. Seminario. Universidad Nacional sede Medellín. Cancello, E.; Myles, T. G. 2000. Isóptera. In: Llorente, j.b., e.gonza1lez soriano, a.n. G arci a A l drete & N. P ap ave r o (eds.). Bi o dive r s i dad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. 2: 285-305. Compagnon, P. 1998. El caucho natural, biología, cultivo, producción. Cirad-cp. México. p. 167-168. Constantino, R. 1998. Catalog of the living termites of the new world (insecta: isoptera). Arquivos de zoologia, 35(2), 135231. (disponibleen: http://www.unb.br/ ib/ zoo/ docente/ constant) 73 Campo J. et al. / Momentos de Ciencia 9 (1), 2012, pp: 68 - 74 Márquez, J. 2006. 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