Núcleo y la División Celular
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www.clasesalacarta.com 1 Tema 10.- El Núcleo y la División Celular Núcleo Eucariota Es un orgánulo membranoso, que permite la compartimentación del ADN, así como la síntesis de ARN antes de su salida al citoplasma. Está presente sólo en células eucariotas. En su interior hay proteínas básicas (histonas) que se encargan de estructurar y estabilizar el ADN. Es el centro de control celular, es decir, se encarga de la organización, división, diferenciación, desarrollo y especialización celular. Poros Nucléolo Ribosomas Membrana Externa Espacio Perinuclear Membrana Interna Lámina Fibrosa La mayor parte de las células tienen un solo núcleo que ocupa un 10% del volumen celular. Excepcionalmente puede haber más núcleos debido a procesos como: Fusión de varias células: sincitios (en células musculares). Divisiones sucesivas del núcleo pero no del citoplasma: plasmodios (en colonias) Forma muy variada, aunque predomina la forma esférica u ovalada. Se sitúa en el centro celular aunque puede verse desplazado. El tamaño es constante para cada tipo celular y depende de la función que desempeñe la célula. Estructura y Composición Varía dependiendo del estado celular (fases por las que pasa la célula entre una división y la siguiente): Núcleo Interfásico (entre dos divisiones) 1. Membrana nuclear: Procede del Retículo Endoplasmático. Es una membrana doble, por lo que presenta membrana interna, membrana externa y espacio perinuclear entre ambas. La membrana externa se continúa con el RER y contiene ribosomas. Ambas se comunican mediante poros nucleares para el intercambio y transporte de diversas sustancias como proteínas, ARN, etc. Cada poro está rodeado por ocho bloques de proteínas que mantienen la estructura. Hacia el interior cerca de la membrana nuclear interna aparecen unos filamentos intermedios del citoesqueleto que forman la lámina nuclear fibrosa. Es la encargada de la organización y desorganización de la cromatina. Las funciones de la membrana nuclear son: separar el núcleo del citoplasma, regular el intercambio de sustancias a través del poro y organizar la cromatina en cromosomas y viceversa. Fibrilla Membrana Externa Citoplasma Envoltura Nuclear Complejo del Poro Nuclear Lámina Nuclear Jaula Nuclear Membrana Interna Núcleo á á 2 Biología _ 2º Bachillerato 2. Cromatina: es el ADN plegado y asociado a proteínas básicas, las histonas. La estructura de la cromatina se corresponde con el tercer nivel de plegamiento del ADN, o estructura terciaria. Dentro de ella se distinguen a su vez varios niveles: - Nucleosomas: la doble hélice se asocia a las histonas formando estas estructuras o unidades básicas estructurales de la cromatina, tienen un grosor de 11 nm. Sucesivos nucleosomas presentan un aspecto de collar de perlas. Cada nucleosoma a su vez, está constituido por dos tipos de histonas: 1. Histonas nucleosómicas: complejo discoidal formado por dos copias de 4 histonas diferentes (H2A, H2B, H3 y H4), forman un octámero alrededor del cual se enrollan dos vueltas de doble hélice de ADN (140 pb). 2. Histona H1: estabiliza y une los nucleosomas en un plegamiento helicoidal. - Al ADN que se encuentra entre dos nucleosomas sucesivos se le denomina ADN espaciador. - Solenoide: los nucleosomas sufren un superenrollamiento helicoidal debido a la histona H1, formando una fibra de 30 nm. Esta estructura presenta 6 nucleosomas por vuelta. - Bucles radiales: a su vez los solenoides se hallan más plegados en forma de bucles radiales. Estos se enrollarán más en cromosomas (cuarto nivel de plegamiento, sólo aparecen en el núcleo mitótico). Tipos de cromatina: - Eucromatina: al microscopio presenta un aspecto difuso, son las zonas de la cromatina activa, donde se está produciendo la transcripción del ADN a ARN. Supone un 90% del total y está dispersa por el núcleo. Existen dos formas: 1. Activa: se está transcribiendo, con lo que está descondensada, supone el 10% de la eucromatina. 2. Inactiva: está más condensada, y puede transcribirse aunque no lo hace continuamente, sino bajo determinadas condiciones. - Heterocromatina: presenta un aspecto más denso y oscuro, supone el 10% restante y serían las zonas del ADN inactivas. Dos tipos: 1. Constitutiva: ADN que no se transcribe nunca (se cree que podría tener alguna relación con la evolución) 2. Facultativa: ADN que en el desarrollo y diferenciación celular se inactiva según el tipo celular (sólo está activo en las células madre). NÚCLEO INTEFÁSICO Cadena doble de ADN (2nm) Collar de perlas (11 nm) Solenoide (30 nm) NÚCLEO EN DIVISIÓN Bucles Radiales (300nm) Rodillos (700nm) Cromosoma Metafásico 3. Nucléolo: es una estructura esférica y oscura de entre 1 y 3 m situada en el interior nuclear. Se encarga de la síntesis del ARN y ensamblaje de los ribosomas. 4. Nucleoplasma o carioplasma: es el medio interno acuoso donde se encuentran los demás componentes del núcleo, se encuentra en forma de gel. También se encuentran las proteínas del metabolismo del ADN y del ARN. www.clasesalacarta.com 3 Tema 10.- El Núcleo y la División Celular Núcleo Mitótico (en división) Cuando la célula entra en división el núcleo sufre una serie de cambios centrados principalmente en la condensación y estructuración de la cromatina para formar los cromosomas. Además desaparecen el resto de componentes nucleares. Cada especie tiene su número característico de cromosomas, distinguiendo especies: haploides (n cromosomas), diploides (2n), poliploides (2n, 3n o triploides, 4n o tetraploides,…). Los cromosomas conservan su individualidad independientemente de la condensación y descondensación de la cromatina. Constituyen el mayor grado de empaquetamiento del ADN. Cada cromosoma mitótico está formado por: Dos cromátidas.- son estructuras idénticas en morfología e información ya que contienen cada una 1 molécula de ADN con unos 500-1000 genes. Las cromátidas están unidas por el centrómero. Morfológicamente se puede decir que el cromosoma es el conjunto de dos cromátidas y genéticamente cada cromátida tiene el valor de un cromosoma. Estructuralmente, cada cromátida está constituida por un esqueleto proteico, situado en el interior, alrededor del cual se disponen muy apelotonados el ADN y las proteínas que forman el cromosoma. El centrómero ().- es la región que se fija al huso acromático durante la mitosis. Se encuentra en un estrechamiento llamado constricción primaria, que divide a cada cromátida en 2 brazos: brazo corto () y brazo largo (). En el centrómero se encuentran los cinetocoros (): zonas discoidales situadas a ambos lados del centrómero que durante la división celular tienen como función hacer que los MT del huso se unan a los cromosomas, son también centros organizadores de microtúbulos, igual que los centriolos o el centrosoma de las células vegetales. Los telómeros ().- son los extremos de cada brazo del cromosoma. El ADN de los telómeros no se transcribe y en cada proceso de división celular se acorta. Cuando los telómeros desaparecen el cromosoma sigue acortándose y la célula pierde información genética útil y degenera. Los telómeros son, por lo tanto, un reloj celular que determina el número de ciclos celulares que puede tener una célula. En las células cancerosas, la telomerasa regenera los telómeros, siendo esta la razón, al parecer, de que estas células puedan dividirse indefinidamente. El organizador nucleolar (NOR) ().- se encuentra en algunos cromosomas. En ella se sitúan los genes que se transcriben como ARNr, con lo que se promueve la formación del nucléolo y de los ribosomas. Esta zona no se espiraliza tanto y por eso se ve más clara. El satélite ().- es el segmento del cromosoma entre el NOR y el telómero correspondiente. Sólo poseen satélite aquellos cromosomas que tienen NOR. Metacéntrico El centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma Submetacéntrico Acrocéntrico Brazos un poco desiguales Brazos cromosómicos muy desiguales Telocéntrico Dos brazos son tan cortos que casi llegan a desaparecer Se denomina cariotipo al conjunto de cromosomas de una especie. Mientras que el cariograma es la representación gráfica del cariotipo. á á 4 Biología _ 2º Bachillerato Vida Celular En la vida celular se pueden distinguir cuatro etapas: nacimiento, crecimiento, diferenciación y reproducción o muerte celular. La muerte celular se produce por apoptosis (muerte celular programada), es decir, por autolisis a partir de la ruptura de los lisosomas. Se trata de una muerte programada y natural, por la cual las células se autodestruyen. Si una célula no entra en apoptosis se divide indefinidamente y se convierte en cancerosa. Tipos de división celular En organismos unicelulares, la vida celular es corta, es decir, el crecimiento y la reproducción son rápidos. En pluricelulares, se pueden distinguir dos tipos de división celular según el nº de cromosomas de las células hijas: Mitosis Meiosis División en la que se generan dos células con el mismo nº de cromosomas que la célula madre División en la que se generan cuatro células con la mitad de cromosomas que la célula madre 1 célula progenitora (2n) Meiosis I 1 célula progenitora (2n) 2 células (2n) 2 células hijas (2n) Meiosis II 4 células hijas (n) Ciclo Celular El ciclo celular de una célula eucariota comprende el periodo de tiempo que va desde que se forma, es decir, desde que nace, hasta que se divide y genera otras células nuevas. Se diferencian claramente dos etapas: División Cultivo de Células HeLa (20 horas): R G1 8 h S6h G2 5 h M1h Interfase 1) Interfase: es la etapa de no división. Consta a su vez de otras tres fases (G1, S y G2), en las cuales se observa el núcleo interfásico. Estas fases son muy activas, en ellas se produce la síntesis de las sustancias de la célula, la síntesis de proteínas, etc. Fase G1: sigue a la mitosis anterior y corresponde a la fase de desarrollo de la célula. Los cromosomas se encuentran esparcidos en el interior del núcleo celular asociados a las histonas formando las fibras nucleosómicas. Los genes se transcriben de acuerdo con las necesidades metabólicas que presenta la célula en cada momento. En el citoplasma se suceden los diferentes procesos metabólicos y los orgánulos celulares se forman también en este periodo. Al final de la fase G1 se encuentra el punto R o punto de restricción, actúa como un punto de control de no retorno, a partir del cual la célula necesariamente se dividirá. Hay células que nunca se dividen (neuronas), es decir, nunca pasan por el punto R y por tanto permanecen en la fase G1. En esta situación, la fase G1 pasa a llamarse G0, donde ocurren las www.clasesalacarta.com 5 Tema 10.- El Núcleo y la División Celular diferenciaciones celulares. Fase S: es la fase de síntesis de ADN. La doble hélice se abre en diversos puntos (puntos de replicación) y se inicia la síntesis del ADN. Simultáneamente se transcriben los genes necesarios. Fase G2: es la que antecede a la mitosis. En este periodo los cromosomas están ya duplicados, es decir, están formados por dos cromátidas con uniones a nivel del centrómero. 2) División o Fase M: en ella una célula madre da lugar a dos células hijas. Engloba dos procesos: Cariocinesis o mitosis propiamente dicha: es la división del núcleo. Cada molécula de ADN del núcleo, junto con su copia se condensa formando un cromosoma. Después se rompe la membrana nuclear y los cromosomas terminan de condensarse. Posteriormente, cada cromosoma se divide en dos y cada célula hija recibe el mismo número de cromosomas que la célula madre. Citocinesis: se produce después de la mitosis y que corresponde a la división del citoplasma. La fase M dura sólo una décima parte o menos del total del ciclo celular. La duración de los periodos G1, S, G2 y de la mitosis (M) depende del tipo celular. Así, en células del epitelio humano la duración es de 8 horas, en otros tipos de células puede ser de varios días o incluso meses. También depende de las condiciones fisiológicas y de determinados factores y, en particular, la temperatura. División Celular o Fase M Cariocinesis o Mitosis Proceso por el cual una célula 2n origina dos células 2n. Gracias a la mitosis, los seres pluricelulares tienen la misma dotación genética que el cigoto. En ella se pueden distinguir cuatro fases: 1) Profase Etapa inicial. Es la fase más larga. El ADN se condensa para formar los cromosomas: cada uno formado por las 2 cromátidas hermanas (con la información duplicada). Desaparecen los nucléolos. Se duplica el centrosoma y los dos centrosomas resultantes empiezan a separarse por alargamiento de los MT que los unen, hasta situarse en los extremos de la célula (polos celulares). En los cromosomas se forma el cinetocoro a partir de los cuales se originan unos MT denominados fibras cinetocóricas. Desaparece la membrana nuclear. 2) Metafase Es una fase corta. Las fibras cinetocóricas se alargan y forman junto con las fibras que unen los centrosomas el denominado huso acromático. Los cromosomas se sitúan en el centro de la célula (placa ecuatorial), con sus cromátidas dirigidas hacia los polos. 3) Anafase Es la fase más corta. Se produce el acortamiento de los MT del huso lo que genera que las cromátidas hermanas se separen (se divide el cromosoma) y se vayan hacia los polos celulares. 4) Telofase Los cromosomas que ya están en los polos celulares comienzan a descondensarse para dar lugar a la cromatina. Desaparecen los cinetocoros y el huso acromático. Vuelve a construirse la membrana nuclear. Profase Metafase Anafase Telofase á á 6 Biología _ 2º Bachillerato Citocinesis La citocinesis es la división del citoplasma y el reparto de los orgánulos que origina dos células hijas. Puede realizarse de dos formas diferentes según el tipo de célula: Células Animales Células Vegetales Por estrangulamiento Los MF de actina del citoesqueleto forman un surco en el centro de la célula llamado anillo contráctil El anillo se va cerrando y termina por separar los dos citoplasmas de las células hijas Se forma un tabique por unión de vesículas procedentes del CG Estas vesículas generarán posteriormente la pared celular de las dos células hijas. Significado Biológico de la Mitosis A nivel genético representa un sistema de reparto equitativo e idéntico de la información genética. Ambas células hijas tendrán la misma información genética, que es la misma que poseía la célula madre. Así, todas las células de un organismo pluricelular, a excepción de las células sexuales, dispondrán de idéntica información genética. A nivel celular la mitosis permite la perpetuación de una estirpe celular y la formación de colonias de células (clones celulares). A nivel orgánico la mitosis permite el crecimiento y desarrollo de los tejidos y de los órganos de los seres pluricelulares y la reparación y regeneración de los mismos. La Meiosis Proceso por el cual una célula 2n origina cuatro células n, es decir, se forman células con la mitad de cromosomas que la célula madre. Esto tiene un papel fundamental en la producción de los gametos, evitando así que la célula que resulta de su unión, el cigoto, tenga el doble número de cromosomas. Comprende dos divisiones sucesivas: I. II. Primera división meiótica o Meiosis I: es una división reduccional, en la que las células hijas ya tienen la mitad de cromosomas que la célula madre. Segunda división meiótica o Meiosis II: es parecida a una mitosis. Antes de iniciarse la primera división meiótica hay un periodo de interfase durante el que se duplica el ADN. En cambio previamente a la segunda división meiótica no se produce la duplicación del material genético. Es decir, tras una sola duplicación del ADN, se producen dos divisiones sucesivas: cada una de ellas presenta una división del núcleo y una división del citoplasma. Una característica muy importante de la meiosis es que se produce la recombinación genética o intercambio de material genético entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. Primera división meiótica En esta división se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario. Comprende las siguientes fases: 1) Profase I: en esta fase suceden los acontecimientos más característicos de la meiosis. La envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucléolo y se forma el huso. Dada su duración y complejidad se subdivide en cinco etapas: www.clasesalacarta.com 7 Tema 10.- El Núcleo y la División Celular Leptoteno: los cromosomas aparecen como largos filamentos que presentan unos gránulos: los cromómeros. Cada cromosoma ya está constituido por 2 cromátidas, pero aún no se observan bien diferenciadas al microscopio óptico, y se encuentran unidos en diversos puntos a la envoltura nuclear. Zigoteno: en esta etapa los cromosomas homólogos se aparean punto por punto en toda su longitud, formando unas estructuras características llamadas tétradas. Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los extremos y continuar a todo lo largo. Cuando los homólogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto con su homólogo. Paquiteno: los pares de cromosomas homólogos aparecen íntimamente unidos, se denominan bivalentes. Se puede ya observar que cada cromosoma tiene sus 2 cromátidas. Mientras están estrechamente unidos tienen lugar roturas entre cromátidas próximas de cromosomas homólogos que intercambian material genético, este proceso es el llamado entrecruzamiento o sobrecruzamiento o crossing-over y supone una redistribución cromosómica del material genético. Aunque los entrecruzamientos se producen en esta fase, no son aún visibles y se apreciarán más tarde en forma de quiasmas. Diploteno: los bivalentes inician su separación, aunque se mantienen unidos por los puntos donde tuvo lugar el entrecruzamiento, estas uniones reciben ahora el nombre de quiasmas. En cada par de cromosomas homólogos pueden persistir uno o varios quiasmas, todo depende de cuántos entrecruzamientos hayan tenido lugar a lo largo del bivalente. Diacinesis: las cromátidas aparecen muy condensadas preparándose para la metafase. La separación entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas. Al final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso acromático. Leptoteno Zigoteno Profase I Paquiteno Diploteno Diacinesis Quiasmas Bivalentes Tétrada 2) Metafase I: los bivalentes se disponen sobre el ecuador del huso, pero lo hacen de tal forma que los dos cinetocoros que tiene cada homólogo se orientan hacia el mismo polo, que es el opuesto hacia el que se orientan los dos cinetocoros del otro homólogo. 3) Anafase I: un cromosoma sólo presenta un centrómero para las dos cromátidas, por ello, lo que se separa a los polos opuestos son cromosomas completos con sus dos cromátidas. No se separan 2n cromátidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyunción o separación de los cromosomas da lugar a una reducción cromosómica. Como consecuencia, desaparecen los quiasmas. La distribución al azar de los cromosomas es una de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como consecuencia de este proceso una gran cantidad de gametos (2n, siendo n el número haploide). 4) Telofase I: es una telofase normal pero que da lugar a dos células hijas cuyos núcleos tienen cada uno n cromosomas con dos cromátidas. Metafase I Anafase I á á 8 Biología _ 2º Bachillerato Segunda División Meiótica Se produce sin duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, exceptuando que sólo hay un cromosoma homólogo de cada pareja. Se distinguen cuatro fases: Profase II Se rompe la envoltura nuclear, se duplican los centrosomas y se forma el huso acromático Metafase II Anafase II Telofase II Los cromosomas se disponen en la región ecuatorial Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y migran hacia los polos ecuatoriales Los cromosomas se desenrollan y se forman las envolturas nucleares Citocinesis Meiosis y Reproducción Sexual Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente idénticas a la célula original, lo que significa que, para aquellos organismos que se reproducen asexualmente, las posibilidades de variabilidad genética y en consecuencia, de adaptación y de evolución son muy limitadas (sólo por mutaciones). En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la fusión de los dos gametos haploides diferentes, origina un cigoto diploide con información genética distinta, procedente de la recombinación de los dos núcleos parentales. L a variabilidad genética generada en la reproducción sexual se debe a: Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los cromosomas parentales que tiene lugar durante la primera división meiótica. La recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase meiótica I. En los seres superiores, las células de cada organismo se dividen asexualmente por mitosis, pero la especie se reproduce sexualmente. Diferencias entre Mitosis y Meiosis Mitosis Da lugar a dos células con el mismo número de cromosomas que la madre. En la profase no hay entrecruzamientos. En la anafase las cromátidas hermanas se separan. Si no hay mutaciones, los cromosomas de las células hijas son idénticos a los de la célula madre. Se produce una división con una duplicación del ADN. No hay variabilidad genética. Meiosis Da lugar a cuatro células con la mitad de cromosomas que la madre. En la profase I hay entrecruzamientos. En la anafase I se separan los cromosomas homólogos. Los cromosomas de las células hijas son diferentes a los de la célula madre. Se producen dos divisiones sucesivas con una sola duplicación del ADN. Hay variabilidad genética.
