Variedades Híbridas

Variedades Híbridas
Esquema general de
mejoramiento genético de
especies alógamas
• Una o Varias Poblaciones a Mejorar
Aptitud Combinatoria General
Cruza de Padres con Aptitud
Combinatoria Específica Superior
Variedades de
Polinización libre
Variedades
Sintéticas
Variedades
Híbridas
Desarrollo de Híbridos
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Mejoramiento
de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Aspectos en el desarrollo de
Híbridos
• Utilización de la endocría para
aumentar la variabilidad genética
• Selección de líneas endocriadas
superiores
• Explotación de la Heterosis
Desarrollo de Líneas
Endocriadas
• Fuentes de Material
• Obtención de Líneas Endocriadas
• Evaluación de la Aptitud
Combinatoria
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Fuentes de Material
•
•
•
•
Variedades de polinización libre
Híbridos (F2)
Variedades sintéticas
Líneas de segundo ciclo
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas
endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma
% de Esfuerzo
Poblaciones de base amplia
15
Poblaciones de base estrecha
16
Poblaciones con endocría
14
Cruza entre líneas elite
39
Poblaciones derivadas de
retrocruzas
17
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas
endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma
% de Esfuerzo
Poblaciones de base amplia
15
Poblaciones de base estrecha
16
Poblaciones con endocría
14
Cruza entre líneas elite
39
Poblaciones derivadas de
retrocruzas
17
Obtención de líneas
endocriadas
•
•
•
•
•
Selección por pedigrí
Parcela Unica (Single Hill)
Descendencia de Semilla Unica (SSD)
Doble Haploides
Líneas de segundo ciclo
Selección por pedigrí
• También conocida como
procedimiento clásico o estándar
es comúnmente empleada en maíz
y en otras especies alógamas,
comprende las siguientes etapas:
1 Año


P.O. Selección de
plantas y
autofecundación
2 Año



Parcelas con semilla
S1. Selección y
autofecundación
1
2
3 ....... ....n
Idem 4 - 6 generaciones
6 - 7 Años
Líneas Endocriadas
(Homocigotas)
Descendencia de Semilla
Unica (SSD)
• Avanzar combinaciones híbridas hacia
endocría
• Una semilla es cosechada de cada planta
• Puede ser conducida en invernadero /
contraestación
• No se practica selección durante la endocría
• Se mantiene la variabilidad presente en F2
(si no hay fallas en la germinación o muerte
de plantas)
1 Año
2 Año


P.O.
Autofecundación
       Parcelas con semilla
       S1. Autofecundación
Dos generaciones por año
3 Año
Líneas Endocriadas S6/S7
(Homocigotas)
ECR a Campo
Doble Haploides
• La mayor ventaja de los haploides en la
mejora genética vegetal es que un
individuo haploide puede ser duplicado,
permitiendo la inmediata obtención de
completa homocigosis.
P1 x P2
F1
Cultivo artificial
de granos de polen
Plantas Haploides
Tratamiento con colchicina (Duplicación)
Plantas 2n Homocigotas
Transplante a campo y selección
Líneas de segundo ciclo
Líneas
elite
parentales
X
Nueva población con alta
frecuencia de alelos favorables
Obtención de líneas de 2° Ciclo
Nuevos Híbridos
Aspectos relacionados con la
obtención de líneas de 2do. ciclo
• Aumento de la consanguinidad entre las
líneas
• Menor heterosis
• Menor rendimiento en los híbridos resultantes
• Una solución a este problema es la formación
de grupos de líneas, por ejemplo sobre la
base de una aptitud combinatoria
equivalente, y cruzar entre sí líneas que
pertenezcan a distintos grupos, llamados
grupos heteróticos.
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Mejoramiento
de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Evaluación de Líneas
Endocriadas
Evaluación de Líneas
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Aptitud Combinatoria
• Objetivo
Identificar líneas que en
combinaciones con otras
producirán híbridos superiores
Evaluación de la Aptitud
Combinatoria General
• Consiste en la evaluación del
comportamiento de líneas en cruzas con un
probador (Tester) común
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética aditiva de cada
línea
• Permite descartar líneas de pobre
comportamiento en cruzas en etapas
tempranas de la endocría (S2; S3)
Aptitud Combinatoria General
• Es el comportamiento promedio de
una línea en una serie de cruzas o
híbridos
Obtención de cruzas para ACG
1° Año
Líneas S2-S3
(despanojadas)
2°-3° Años
Tester
ECR con las F1 (línea x tester)
en 2 -4 localidades
Selección de líneas con superior ACG
Germoplasma a utilizar como probador
o tester
•
•
•
•
Variedad de polinización libre
Compuesto de amplia base
Variedad sintética
Generaciones avanzadas de un híbrido
Características del probador o
tester
• Emplear probadores con alelos
recesivos en los loci para los cuales se
practica selección
• Emplear probadores de
comportamiento inferior para los
caracteres a seleccionar
• El empleo de diferentes probadores
permite agrupar a las líneas por su
ACG en grupos heteróticos.
Evaluación de la Aptitud
Combinatoria Específica
• Consiste en la evaluación del
comportamiento de líneas endocriadas
(S6...Sn) en todas la combinaciones posibles
(Dialélico)
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética de dominancia
• Permite cuantificar la heterosis en las
distintas cruzas
• La mejores cruzas constituyen los híbridos
experimentales
Obtención de Cruzas para ACE
A
A
B
C
D
E
*
B
C
D
E
AxB AxC AxD AxE
*
BxC BxD BxE
*
CxD CxE
*
DxE
*
**
**
**
**
*
*
*
*
**
Figura 1. Efectos de ACG para PG en 6
líneas de maíz **: significativo al 1%
**
**
**
**
**
**
**
** **
**
**
**
**
*
*
Figura 4. Efectos de ACE para PG en 15 Híbridos de maíz. **: significativo al 1%
Número de cruzas simples y dobles de acuerdo
al número de líneas
Líneas
Top
Cross
Cruza
Simple
(Híbrido
Simple)
5
5
10
15
10
10
45
630
20
20
190
14535
100
100
4950
11763625
n
n
n(n-1)/2
3n(n-1)(n-2)(n-3)/24
Cruza Doble
(Híbrido Doble)
Predicción del Rendimiento
• Objetivo
Estimar a partir de cruzas simples
el rendimiento potencial de híbridos
triples y dobles
• A partir de la evaluación de ACE se
dispone de datos sobre los híbridos
simples
• Si se dispone de 4 líneas (A, B, C y
D)
• Podemos realizar 6 cruzas simples:
• A x B; A x C; A x D; B x C; B x D y
CxD
• A partir de los cuales podemos
obtener 3 cruzas dobles:
• (A x B) x (C x D); (A x C) x (B x D)
y (A x D) x (B x C)
• El rendimiento del híbrido doble
(A x B) x (C x D)
Depende del promedio del
rendimiento de las cruzas noparentales
• Híbrido Doble: (A x B) x (C x D)
(A x C)+(A x D)+(B x C)+(B x D)/4
• Híbrido Triple: (A x B) x C
(A x C) + (B x C)/2
Mejoramiento de Líneas
Endocriadas
 Retrocruzamiento
 Mejoramiento Convergente
Retrocruza
• Objetivo: mejorar una línea deficiente en uno
o dos caracteres
• Para la transferencia de uno o dos caracteres
de herencia simple
• El padre recurrente es la línea que necesita
ser mejorada y el padre no recurrente es el
que actúa como donante del carácter
deseado
• Después de repetidas retrocruzas el genotipo
dominante es fijado por autofecundación.
• Características que pueden ser
mejoradas vía retrocruza son la
resistencia a enfermedades, altura de
espiga, madurez, etc.., es decir
caracteres que puedan ser identificados
con razonable precisión a campo.
• En general el método de retrocruza es
predecible y adecuado aunque un
método conservador de mejorar líneas
endocriadas
Padre Recurrente
(R)
Variedad Comercial
Susceptible
P1
aa
F1
Padre Donante (D)
Raza, ecotipo
Resistente
x
AA
Aa
x
aa
50% R
RC1
aa
Aa
x
aa
75% R
RC2
aa
Aa
x
aa
87,5% R
RC3
aa
Aa
x
aa
93,75% R
RC4
aa
Aa
x
aa
96,87% R
RC5
aa
Aa
x
aa
98,43% R
Autofecundación
Aa
AA
Aa
AA
AA
aa
Aa
aa
Mejoramiento Convergente
• Mejorar las líneas de un híbrido sin afectar el
comportamiento del mismo.
• Consiste en retrocruzar la F1 por ambos
progenitores.
• En la segregación se seleccionan los mejores
genotipos y se autofecundan
• Se obtienen líneas isogénicas.
• Estas líneas se utilizan para obtener los
híbridos modificados
Mejoramiento Convergente
Híbrido
P1 x P2
Retrocruza
Retrocruza
P1 x (P1 x P2)
P2 x (P1 x P2)
P1 x (P1 x P2)
P2 x (P1 x P2)
Autofecundación
P1*
P2*
Híbridos modificados
• Los híbridos modificados consisten en cruzamientos en
donde uno o ambos progenitores son líneas emparentadas
(líneas hermanas o que poseen un progenitor común en su
ascendencia), con un grado de parentesco variable.
• Se han utilizado principalmente por problemas de
producción de semilla, ya que los progenitores son más
vigorosos que las líneas endogámicas debido ala
manifestación de cierto vigor híbrido en la cruza.
Comportamiento de las
líneas
• Correlación entre caracteres exhibidos
por las líneas y en los híbridos.
• En general las correlaciones son no
significativas y/o de baja magnitud,
sobre todo para productividad.
El valor real de una línea debe ser
demostrada en los híbridos en
que participa
• La baja correlación entre líneas e
híbridos obliga a mantener una gran
cantidad de líneas para aumentar la
probabilidad de obtener híbridos
superiores.
Rendimiento de híbridos simples y
promedio de sus líneas parentales
HS
LP
Diferentes clases de híbridos
Híbrido
Pedigree
Top Cross
Línea x Población
Híbrido Simple
Ax B
Híbrido Simple
Modificado
(A x A’) x B
(A x A’) x (B x B’)
Híbrido Triple
(A x B) x C
Híbrido Triple
Modificado
(A x B) x (C x C’)
Híbrido Doble
(A x B) x (C x D)
Líneas endocriadas
Híbrido
HS
HD
HT
TC
Híbridos no convencionales
• Población x Población
– Poblaciones de buenas características
agronómicas
– Presencia de vigor en la F1
– De fácil producción
– Menos costosas que producir un híbrido
convencional
– Se les denomina también híbridos
intervarietales
– Para zonas marginales para el cultivo y donde
los agricultores no posean la capacidad
económica y de manejo para cultivar híbridos
convencionales.
Híbridos no convencionales
• Línea endocriada x Población (top cross)
– Se pueden seleccionar líneas que posean
un comportamiento sobresaliente en la
prueba de ACG y, utilizar la F1 como una
variedad para distribuir a los agricultores.
Requerimientos para la
producción de semilla híbrida
• Manifestación de Heterosis en al F1
• Eliminación de polen fértil de la línea
madre
• Transferencia del polen del macho a la
hembra
• Producción económica de semilla híbrida
Mecanismos para la obtención de semilla
híbrida
•
•
•
•
•
Dioecia
Castración manual
Gametocidas
Incompatibilidad
Machoesterilidad
Cultivos híbridos y métodos de
polinización
Cultivo
Cultivo
Cultivo
Maíz
V
Alfalfa
I
Zapallo
I
Sorgo
V
Remolacha
V Melón
M
Trigo
V
Cebolla
I
Pepino
M
Canola
VI
Coliflor
I
Berenjena
M
Girasol
I
Repollo
I
Espinaca
V
Arroz
V M Tomate
M Pimiento
M
Algodón
IM
M Zanahoria
I
Sandía
V: viento, I: insectos; M: manual
Obtención de Híbridos Dobles en
Maíz utilizando CMS
Línea 3 x Línea 4
Línea 1 x Línea 2
(S)rfrf
estéril
x (F)rfrf
(S)rfrf
estéril
fértil
HS1: (S)rfrf
Estéril
x
HD
(S)rfrf estéril
(S)Rfrf fértil
x (F)RfRf
fértil
HS2: (S)Rfrf
Fértil
Relación entre líneas para la
producción de semilla híbrida
Cultivo
Sorgo
Línea
Línea
productora de polinizadora
semilla
3
1
Maíz
2/4
1
Girasol
2/7
1
Trigo
1/3
1
Número de parcelas necesarias para la
producción de diferentes tipos de híbridos
Híbrido
Emasculación
manual
Empleo de
esterilidad
Simple
3
4
Simple
modificado
Triple
5
6
7
6
Triple
modificado
Doble
7
9
7
9
Variedades Híbridas
• Ventajas
 Heterosis o Vigor híbrido
 Combinar caracteres de distintos
progenitores
 Cultivares uniformes
 Mayor producción
 Protección de los derechos del
mejorador
Variedades Híbridas
• Desventajas
• No es posible la propagación por parte de
los agricultores
• Mayor vulnerabilidad a epidemias
• Mayores requerimientos
• Mayor costo por semilla
• Menor tiempo de cosecha: problemas de
comercialización y almacenamiento
Criterios a considerar para el empleo
de variedades híbridas
• Disponibilidad de semilla para la siembra
• En el tiempo correcto
• En el lugar adecuado
• Semillas en óptimas condiciones
• Adecuación a la producción local y a la demanda
del consumidor
• Disponibilidad de condiciones adecuadas de
almacenamiento
• Sistema de mercadeo bien organizado
• Servicios de extensión para la guía de los
agricultores
• Sistemas de precios (regulaciones
gubernamentales)
Híbridos Dobles vs Híbridos
Simples
• Ventajas
–
–
–
–
Flexibilidad genética
Protección de las líneas endocriadas
Se pueden combinar mas genes
Relativamente menor depresión en F2
• Desventajas
–
–
–
–
–
Uniformidad reducida
Vigor híbrido reducido
Deben ser mantenidas mas líneas
Procedimiento de mejora mas complicado
Problemas con el empleo de CMS o incompatibilidad
Variedades Híbridas en Autógamas
• Problemas
•
•
•
•
Técnicas de cruzamiento laboriosa
Poca producción de semillas
Ausencia de fuentes de macho esterilidad
Falta de heterosis
Estrategias comerciales para la
explotación de la heterosis
• Los híbridos deben satisfacer las
necesidades del cliente.
• El retorno a la inversión debe ser, al menos,
3 veces el costo de la semilla híbrida.
• El precio de la semilla híbrida debe ser
suficientemente alto para permitir un retorno
del 10-15% (compañías privadas), y permitir
una inversión del 5 – 10% de las ventas para
investigación.
Integrar variables - clave para el
éxito
1. Sistema de polinización del cultivo
2. Opciones para manipular el sistema
de polinización
3. Costo de la emasculación u otros
preparativos para la hibridación
4. Rendimiento del cultivo
5. Valor comercial del cultivo por unidad
de tierra
6. La producción de semillas del cultivo
7. El rendimiento en semillas en el campo de
producción de semilla híbrida.
8. El rendimiento extra esperado debido a la
heterosis
9. La uniformidad del híbrido
10. Facilidad de mejorar el cultivo para otros
caracteres (ej.: tolerancia)
11. Facilidad de demostrar la superioridad del
híbrido
12. Disponibilidad de líneas públicas o privadas.
Bibliografía
• Allard, R. W., 1960. Principios de la mejora genética de las
plantas. Ed. Omega, Barcelona, 498 pp.
• Cubero, J.I., 1999. Introducción a la Mejora Genética Vegetal.
Mundiprensa, Madrid, 365 pp.
• Falconer, D.S., 1981. Introducción a la Genética
Cuantitativa.2nd Ed. Longman Inc. New York., 430 pp.
• Hallauer, A.R., J.B. Miranda, F.O., 1988 Quantitative Genetics in
Maize Breeding. 2nd ed., Iowa State University Press, Ames,
IA, USA
• Marrewijk, G.A.M., 1994. Flowering biology and hybrid varieties.
I Flowering and pollination. Wageningen Agricultural University,
Wageningen, 132 pp.