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Evolución de Genes y Genomas 1
2011-2012 – Nicolás Jouve
EVOLUCION DE GENES Y GENOMAS
Curso 2011-2012
2.-El origen de la vida y de las moléculas orgánicas.
Origen del Universo y de las moléculas orgánicas.
Aparición y evolución de los ácidos nucléicos.
Evolución del código genético. Concepto de genoma.
El origen del Universo y de las
moléculas orgánicas
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Los satélites solares incluyendo el planeta Tierra y los demás asteroides
debieron formarse de forma simultanea hace unos 4.600 millones de
años
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Esto ha sido confirmado por el programa americano de
investigación espacial Apolo, que ha fortalecido la teoría
de la acreción del geofísico ruso Otto Schmidt (1891-1956)
El estudio de los cráteres de la Luna revela que los impactos de asteroides
debieron de ser muy abundantes hace unos 4.500 millones de años, para ir
disminuyendo paulatinamente después.
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La acreción de la Tierra
culminó cuando se formó el
núcleo terrestre, hace unos
4.400 millones de años. Este, a
unos 200 a 400 kilómetros de
profundidad, se transformaría
en un gran horno. Su
desgasificación y la expulsión
de los gases darían lugar a la
formación de la atmósfera
primitiva
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La atmósfera primitiva,sería deficiente en oxígeno y rica en
dióxido de carbono (74%), agua (15%) y nitrógeno (10%).
Esta atmósfera contendría también cantidades menores de
metano, amoniaco, dióxido de azufre y ácido clorhídrico.
Aquella atmósfera iría evolucionando hasta la actual, que
está compuesta por un 20% de oxígeno, un 78% de
nitrógeno, y baja proporción de carbónico (0,03%), argón
(0,98%) y agua en estado gaseoso.
El planeta se convirtió en la cuna de la vida, de acuerdo con
la expresión de Schopf (1983)
Según Carl Woese (1984) la vida
debió aparecer en una atmósfera
carente de oxígeno hace más de
3.500 millones de años
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En el islote de Akilia, en Groenlandia se han encontrado
rocas que contienen formaciones de hierro bandeado de una
antigüedad de unos 3.850 millones de años, que contiene
isótopos del carbono que parecen evidenciar vida.
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Warrawoona, al noroeste de Australia
De esa edad son los primeros fósiles, estromatolitos
asimilados a bacterias fotosintéticas o cianobacterias.
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J.B.S. Haldane (1922)
Alexander, Oparin (1936)
La tierra en un momento dado de su evolución geológica
contenía todos los elementos necesarios para dar origen a
la vida.
De esa edad son los primeros fósiles, estromatolitos
asimilados a bacterias fotosintéticas o cianobacterias.
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Se explica mediante el llamado modelo de Oparin-Haldane,
por ser estos autores los que han descrito la secuencia de
acontecimientos que pudieron haber ocurrido, siguiendo
una serie de etapas.
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En 1953, Stanley Miller, en el
laboratorio de Harold Urey, en
la Universidad de Chicago,
llevó
a
cabo
unos
experimentos, consistentes en
la síntesis de componentes
orgánicos en un ambiente
simulado, semejante al de la
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atmósfera primitiva.
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Habrían hecho falta unos 100.000 años de tiempo para que,
con la proporción de descarga eléctrica que ocurre en la
atmósfera actual, se formase una capa de materia orgánica
sobre la superficie entera del globo terráqueo
Debemos imaginar que la vida surgiría hace unos 4.000
millones de años en un piélago de materia orgánica y
energía.
De acuerdo con Leslie Orgel (1973) los océanos y lagos
primitivos podrían haber llegado a contener hasta un gramo
de materia orgánica por litro.
El origen evolutivo de los ácidos
nucleicos.
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Modelo de Oparin-Haldane
Dado que las dos moléculas más importantes de los
organismos vivos son las proteínas y los ácidos
nucleicos ¿cuál de estas moléculas fue anterior?.
Las proteínas parecen más fáciles de sintetizar en un
ambiente prebiótico, dada su simplicidad estructural a
base de la sucesión encadenada de una misma clase de
componentes elementales, los aminoácidos.
coacervados
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Salvador Luria, Premio Nobel de Medicina en
1969, a propósito del cúmulo de casualidades que
debieron concurrir señala, «cuántos millones de
veces debieron surgir moléculas aptas para dar
origen al raudal de la vida y cuántas en verdad lo
lograron no son sino temas para la especulación.
A fin de que la vida se desplegase, tenía que
aparecer una forma capaz de dirigir su propia
replicación», y añade «En el mundo viviente actual
ese papel está restringido tan solo a los ácidos
nucleicos (1975).
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A finales de los años sesenta, Carl Woese, Francis
Crick y Leslie Orgel, sugirieron independientemente
que el ARN pudo ser el primer tipo de ácido nucleico
responsable de la información genética en los seres
vivos más primitivos.
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Existen una serie de argumentos que apoyan la idea de que
el ARN es más antiguo que el ADN: es un componente muy
conservado y universal de la maquinaria de procesamiento
de la información celular, para la síntesis de las proteínas.
El ATP y el GTP son las moléculas bioenergéticas básicas,
estando implicadas en casi todas las operaciones de
transferencia de energía en todas las reacciones
intracelulares, así como en la transferencia de electrones.
Investigaciones recientes han conducido a la idea de que el
ARN no apareció de novo en una pequeña charca, sino que
sería un producto en un estadio evolutivo avanzado formado
a partir de unos polímeros más sencillos, incluso formados
por sustancias inorgánicas como la arcilla (Cairns-Smith y
col. 1992).
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¿Cómo se catalizarían las reacciones de polimerización?
Iones metálicos – arcilla – el propio ARN
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En 1982 se descubrieron los ribozimas, por, los Dres.
Sidney Altman y Thomas Cech. Se trata de un tipo de ARN
capaz de funcionar como si se tratase de una enzima.
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Ribozima descubierto por
Thomas Cech en
Tetrahymena
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En un mundo prebiótico se podrían haber producido
muchas moléculas de ARN. Estas podrían haber
sido utilizadas para generar otras nuevas por
complementariedad de bases, que con el tiempo se
podrían hacer más y más estables.
Como hoy sabemos que el ARN está implicado en el
traslado de aminoácidos, y la síntesis de péptidos,
el manejo directo de estas moléculas por el ARN
explicaría la simultaneidad de ambos tipos de
moléculas en la etapa prebiótica. Imaginemos que
esto pudo suceder en las gotas de coacervados.
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¿Cómo se autoreplica el ARN?
¿Existió una autoreplicasa del ARN dependiente
del ARN?
El siguiente paso sería la sustitución del ARN como
molécula informativa, por el ADN que al tener mayor
estabilidad aseguraría mejor el mantenimiento de la
información
La adquisición de la habilidad para la
autoreplicación por parte de las moléculas
orgánicas (el ARN), es el momento en que la
materia no viva pasa a ser materia
viva.
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Evolución del código genético.
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Graham Cairns Smith (1971).
La probabilidad de crear una proteína particular,
con una secuencia de aminoácidos con un sentido
funcional determinado sería tan remota como la de
que un mono sentado ante una máquina de escribir,
fuese capaz de reescribir una frase con sentido.
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Graham Cairns Smith (1971)
Imaginemos un mono delante de una máquina de escribir,
de tal forma que escriba letras y símbolos al azar. Si
fuese un mono inmortal y con mucha paciencia, y con una
máquina de escribir de infinita duración, ¿cuánto tiempo
sería necesario para escribir un texto con un mínimo de
sentido?, ¿sería posible que llegarse a escribir algo
equivalente al mensaje contenido en una página de un
libro, y que naturalmente el mensaje desarrollado tuviese
algún sentido?. Tan solo para escribir tres líneas como
las que encabezan el primer capítulo de la obra de Darwin
“El origen de las especies”, calcula Cairns Smith que
harían falta algo así como 10180 años. Es decir billones y
billones de veces más que la duración conocida del
universo.
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Fred Hoyle y su Boeing 747
"Si en un hangar esparcimos por el suelo todas las
piezas desmontables, tornillo a tornillo, de un Boeing
747 y en un momento dado cruza un tifón, ¿Cuál será la
probabilidad de que después nos encontremos allí el
avión completamente rearmado y listo para volar?".
“… la misma probabilidad -o incluso mayor- de que el
ADN se formase de manera casual”.
Hoyle, F. 1988. "Mathematics of Evolution“. Acorn Enterprises
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Los primeros microorganismos podrían haberse formado sobre el
lecho marino, en fangos profundos para librarse de la dañina
radiación UV. Se supone que todo esto pudo haber ocurrido
dentro de los llamados coacervados, o microesferas de
Alexander Oparin (1953), que podrían consistir en liposomas
(esferas de grasa). Debieron ser heterótrofos con poca
especificidad de alimento y división celular poco precisa
La sopa prebiótica serviría para dar sustento a linajes de
sistemas protocelulares de seres heterótrofos, seres que
se alimentaban de detritus y sustancias orgánicas que les
rodeaban, rompiendo moléculas de su entorno mediante la
fermentación como fuente para la producción de AMP
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2.600-2.200 m.a.
L.U.C.A
(=Last Unknown Cell Ancestre)
3.800 –3.600 m.a.
Algunas protocélulas
debieron desarrollar la
capacidad de utilizar la
energía solar, con una
reducción de los
requerimientos de materia
orgánica, lo que
eventualmente conduciría a
un nuevo sistema de
almacenamiento de energía
en moléculas de ATP,
mediante la fotosíntesis.
El mar estaba lleno de moléculas de suministro, desde
sales disueltas a moléculas más grandes de
aminoácidos, azúcares y otros compuestos orgánicos
con que construir el ADN, AMP, ATP y proteínas. Los
heterótrofos. debieron acabar con la sopa prebiótica,
y empezaron a alimentarse de protocélulas
fotosintéticas, cuando la sopa se terminase.
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presente
Durante más de dos mil millones de años
(3.600-1.400 m.a.), más de la mitad de la
existencia de vida sobre la Tierra –
primero las bacterias heterótrofas, y
después las verde-azuladas debieron ser
los seres más extendidos.
1 bill ó n de
a ñ os
65 millones extinción
extinci de
Dinosaurios
Primeras cé lulas eucariotas ,
endosimbiosis(vida marina)
100 - 250 millones de años
a
Era de los Dinosaurios
2 billones
Oxigeno de fotos
í ntesis
de a ñ os
2,2
2,5
Algunos de estos microorganismos
aprendieron a utilizar el oxígeno
superfluo que ellos mismos creaban, para
quemar moléculas de alimentos y
aprovechar la energía generada en la
reacción, almacenada en forma de
moléculas de ATP. El proceso de digerir
el alimento con el oxígeno es lo que
llamamos respiración.
4,5 millones de años
a
Homo
500 millones
3 billones
de a ñ os
300 millones de años
a
Primeros reptiles
Aparició n de la
Fotosí ntesis, algas
verde - azuladas
350 millones de años
a
Primeras plantas y animales
terrestres
3,3 estromatolitos /cianobacterias
460 millones de años
a
Primeros vertebrados
3,8 Rocas más
m áantiguas
s antiguas /circ ó n
Final del bombardeo de meteoritos
4 billones
de a ñ os
ORIGEN DE LA VIDA
640 millones de años
a
Animales multicelulares
4,55 formació n de la Tierra
5 billones
de añ os
900 millones de años
a
Algas multicelulares
Sistema solar
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De los procariotas a los eucariotas
(aparición entre 2000-1.400 m.a.)
De los procariotas a los eucariotas
(aparición entre 2000-1.400 m.a.)
El origen
endosimbióntico
de los eucariotas
Lynn Margulis, 1970
Plantas
Animales
Hongos
650 m.a.
Simbiosis
cloroplastos
Protistas
Célula
Eucariótica
Mixomicetos
Protozoos
Algas
Célula
Protoeucariótica
Simbiosis
microtubular
Primeros
Fósiles eucariotas
2.000 m.a.
Simbiosis
mitocondrial
Giardia lamblia
¿eslabón perdido?
Fotosíntesis
Respiración
Cianobacterias
Paracocos
Fermentación
Motilidad
2.000 m.a.
Termoplasma
Espiroquetas
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Primeros
Fósiles procariotas
3.800 m.a.
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Procariotas = Eubacterias + Archibacterias
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60 m
2000 m.a. (Michigan) USA
40 m
850-950 m.a. Siberia
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1400-1500 m.a. Australia
250 m
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590 m.a China
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Debió existir un largo camino desde los primeros seres
unicelulares procariotas hasta que se generaron líneas
divergentes que dieron paso a formas tan complejas como
las que observamos a nuestro alrededor.
¿Cuáles eran las características generales de aquellos
microorganismos?,
¿Cuándo surgieron y qué ruta siguieron sus descendientes
para evolucionar hasta dar lugar a las bacterias, las
plantas superiores, los hongos, los insectos, los protozoos,
o los mamíferos?.
Muchos de los acontecimientos evolutivos importantes
debieron suceder pronto en la historia de la tierra, y
mucha de la información directa se ha perdido.
Concepto de Genoma.
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Contamos con dos tipos de registros del pasado:
• el registro fósil, que nos puede ayudar a despejar
dudas respecto a los diferentes tipos de
microorganismos que han dejado su huella en los
estratos de la tierra, y
Archaea
Eubacteria
Eucariotas
Animales
Bacterias verdes
no sulfurosas
Entamoeba
Mixomicetos
• el registro genómico.
Plantas
Methanobacterium
Bacterias Gram+
Los genomas se estabilizan y siguen un proceso evolutivo
Hongos
Euryarcheota
Methanosarcina
Crenarcheota
Thermoproteus
Bacterias púrpura
• Importancia de la Mutación
Cianobacteria
• Aparición de la reparación
Flavobacteria
Methanococcus
Pyrodictium
Ciliados
Halofitas
Flagelados
Thermococcus
Tricomonadinos
Microesporidia
• La duplicación de regiones de ADN
Termobacteria
• Perfeccionamiento de la replicación y división celular
Diplomonadinos
• Papel de la Selección Natural
• Especialización de hábitat
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De los procariotas a los eucariotas
(aparición entre 2000-1.400 m.a.)
•
•
•
•
•
•
•
tendencia a la especialización celular con la aparición de un «espacio
genético», o núcleo,
distribución de la información genética en múltiples cromosomas.
aparición de proteínas que interaccionan con el ADN, regulan su
expresión y contribuyen a mantener la estructura del cromosoma.
establecimiento de fases de condensación y descondensación de los
cromosomas durante el ciclo celular.
independización de la replicación del ADN de la membrana celular, y
la adquisición de un aparato mitótico encargado de distribuir copias
idénticas del genoma a las células hijas.
diferenciación de regiones en el genoma con la aparición de
secuencias repetitivas.
diferenciación zonal en regiones con grados distintos de
condensación, en eucromatina y heterocromatina.
El aumento de la concentración de
oxígeno en el agua del mar, debido
al
aumento
de
las
algas
fotosintéticas, fue una de las claves
para el origen de la multicelularidad.
Una mayor disponibilidad de oxígeno
haría
posible
el
crecimiento
corporal y la mayor actividad
metabólica. El crecimiento corporal
traería consigo la diversificación de
las células y por consiguiente de los
tejidos. El aumento del metabolismo
potenciaría la movilidad y la
aparición de nuevos modos de
locomoción.
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900 m.a.
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Los momentos estelares de la evolución - Biodiversidad
La explosión de la fauna del cámbrico 542-490 m.a.
• Origen de la célula procariota 3600 m.a.
• Origen de la célula eucariota 1400 m.a.
• Origen de las algas multicelulares 900 m.a.
• Origen de la fauna de animales pluricelulares 650 m.a.
• La explosión de la fauna del cámbrico 542-490 m.a.
Fauna de Ediacara (Australia) (hace 565 m.a.)
• Origen de los vertebrados terrestres 360 m.a.
• Extinción de los dinosaurios. La antorcha pasa de los
dinosaurios a los mamíferos 65 m.a.
• Origen de Homo sapiens 0,1 m.a.
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Fauna de Burgess Shale (Columbia Británica,USA) (hace 520-515 m.a.)
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¿Embriones precámbricos?
Cigoto y embriones de un animal proterozoico bilateral, posiblemente un
artrópodo o un platelminto (Doushantuo, China) 550 m.a.
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