Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 283-303
Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca
del río Orinoco, Venezuela
Rafael Martínez E., Amyra Cabrera M. y Carlos A. Lasso
Resumen. Se discuten diferentes aspectos taxonómicos y biogeográficos de los moluscos bivalvos
unionáceos y muteláceos presentes en la cuenca del río Orinoco, con especial énfasis en la región de
los llanos centro-occidentales de Venezuela. Dos familias están presentes en Venezuela: Hyriidae
(tribus Castaliini, Diplodontini, Prisodontini) y Mycetopodidae (subfamilias Anodontitinae,
Mycetopodinae, Monocondylacinae). La familia Hyriidae está representada por tres géneros (Castalia,
Paxyodon, Diplodon) con tres, una y dos especies, respectivamente. La familia Mycetopodidae incluye
tres géneros (Mycetopoda, Tamsiella y Anodontites), los dos primeros monoespecíficos y el último con
al menos seis especies conocidas. Se presenta una diagnosis de las familias, subfamilias, tribus, géneros
y especies. Para estas últimas se incluyen datos sobre su distribución, incluyendo nuevos registros
geográficos y datos sobre el hábitat.
Palabras clave. Bivalvos dulceacuícolas. Hyriidae. Mycetopodidae. Cuenca del río Orinoco.
Venezuela.
Bivalve molluscs (Unionacea and Mutelacea) from the Orinoco River Basin, Venezuela
Abstract. This article discusses various taxonomic and biogeographic aspects of Unionacea and
Mutelacea bivalve molluscs from the Orinoco River with special emphasis on the region of the central
west Llanos of Venezuela. Two families are represented in Venezuela: the Hyriidae (tribes Castaliini,
Diplodontini and Prisodontini) and the Mycetopodidae (subfamilies Anodontitinae, Mycetopodinae
and Monocondytacinae). The Hyriidae is represented by three genera (Castalia, Paxyodon, Diplodon)
and three species. The Mycetopodidae includes three genera (Mycetopoda, Tamsiella and
Anodontites). The first two are monospecific and the latter has at least six known species. We present
a diagnosis of the families, subfamilies, tribes, genus and species. We include data at a species level on
distribution, including new geographic records, and habitat.
Key words. Freshwater bivalves. Hyriidae. Mycetopodidae. Orinoco Basin. Venezuela.
Introducción
Numerosos autores como Ihering (1910), Pilsbry (1896), Pilsbry y Olson (1944),
Baker (1914, 1930), Ortmann (1921), Doello (1923), Marshall (1922, 1926, 1928, 1931),
Haas (1929, 1930-1931, 1932, 1938, 1945, 1949, 1950, 1951a, 1951b), Morrison (1943),
Olson y Wurtz (1951), Bonetto (1960, 1962), Parodiz y Bonetto (1963), Bonetto (1964,
1965, 1966, 1967a, 1967b), Bonetto y Mansur (1970), Veitenheimer (1973a, 1973b;
Villalobos et al. (1985), Mansur (1973, 1991), Mansur y Valer (1992) y Lopes de
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Simones (1994), han contribuido al conocimiento de los bivalvos dulceacuícolas suramericanos. Sin embargo y a pesar de que Baker (1930) fue el primero en señalar los
bivalvos dulceacuícolas de Venezuela, es poco lo que recientemente se ha publicado en
el país, a no ser los trabajos de Martínez (1983), Martínez y Royero (1995) y Cummings
y Mayer (1998).
Partiendo del desconocimiento antes citado, nos planteamos como objetivo fundamental, contribuir al conocimiento taxonómico y biogeográfico de estas dos familias
presentes en la cuenca del río Orinoco, con especial énfasis en la región de los llanos
centro-occidentales de Venezuela.
Materiales y Métodos
Los ejemplares que sirven de base a este trabajo fueron obtenidos mediante el
empleo de rastras de fondo y/o colectas manuales durante los meses de verano o sequía
en diferentes ríos, caños y lagunas de la cuenca del río Orinoco. Se fijaron in situ mediante una solución de formalina (7%) neutralizada, procediéndose posteriormente a
su preservación en una solución de etanol al 70%, para su posterior identificación y
catalogación. Las mediciones fueron hechas con un Vernier de 0,001 de precisión. El
material colectado, partes blandas y duras o valvas, está depositado en la Colección de
Moluscos del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, Instituto de
Zoología Tropical, Facultad de Ciencias (MBUCV) y en la Sección de Malacología del
Museo de Historia Natural La Salle, Caracas, Venezuela (MHNLS).
Para la identificación de las especies se utilizaron los trabajos de Baker (1914),
Bonetto (1960, 1962, 1963, 1964, 1965), Castellanos (1959), Haas (1950, 1951), Lopes
de Simone (1994), Mansur (1973, 1991), Mansur y Valer (1992), Marshall (1922, 1928,
1931), Martínez (1983), Martínez y Royero (1995), Morrison (1943), Olsson y Wurtz
(1951), Ortman (1921 1930), Parodiz y Bonetto (1963) y Veitenheimer (1973a, 1973b).
La distribución geográfica de las especies, están basadas en los datos de los museos
citados, complementados con la información de Cummings y Mayer (1998): http://
gosouthamerica.about.com /cs/ venorinoco. El mapa base utilizado fue modificado de
Machado-Allison y Fink (1996).
Resultados
A continuación se resumen las principales características diagnósticas de las
subfamilias y tribus de las familias Hyriidae y Mycetopodidae presentes en la cuenca
del Orinoco.
Familia Hyriidae
Tribu Castaliini
Las especies agrupadas en esta tribu se caracterizan por presentar conchas sólidas
subcuadrangulares o subtriangulares con truncadura variable, los umbos elevados,
cavidad umbonal profunda, ornamentación de desarrollo variable y el gozne fuerte
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con dientes cardinales y laterales. La abertura branquial cerrada en el frente y la larva
gloquidia carente de filamento, es subtriangular, equilateral e isoseliforme, con dientes
triangulares rectos, amplios en la base y no divididos en el extremo.
Tribu Diplodontini
Las especies agrupadas en esta tribu se caracterizan por presentar conchas con
valvas de forma regular no aladas, con cresta posterior bien marcada y umbo siempre
con ornamentación a base de costillas radiales. Las valvas de la gloquidia son de forma
subcuadrangular con dientes curvados en forma de ese (S).
Tribu Prisodontini
Las especies de esta tribu se caracterizan por presentar concha subromboidal, con
procesos alariformes en los extremos de la línea dorsal (dialadas), siempre con el proceso alariforme posterior de mayor tamaño. El aparato articular (gozne) con
considerable desarrollo, el umbo con ornamentación radial fuerte y las crestas posteriores de las valvas siempre bien marcadas. La abertura branquial tal como en los
representantes de la tribu Diplodontini y la larva gloquidia con sus valvas triangulares
isoseliformes y los dientes menos curvados y cortos que los de las gloquidias de los
representantes de la tribu Diplodontini.
Familia Mycetopodidae
Subfamilia Anodontitinae
Esta subfamilia está representada por el género Anodontites, el cual está ampliamente distribuido en el territorio suramericano ubicado al este de la cordillera de Los
Andes, así como también en Centroamerica hasta México. Incluye un conjunto de
especies caracterizadas por sus conchas de forma variada, desde algo alargadas a casi
circulares, con umbos poco prominentes y valvas equivalvas e inequilaterales,
generalmente frágiles con cicatriz ligamental triangular y gozne carente de dientes o
con procesos tuberculiformes. Las valvas presentan la superficie externa lisa, con un
surco lateral que se extiende desde el umbo al margen posterolateral de dichas valvas.
Tienen además una ornamentación microscópica y poco repliegue del periostraco. La
abertura anal esta abierta por encima, mientras que la abertura branquial lo está por
debajo. Por otro lado, la larva de tipo lasidium se caracteriza por un filamento que es
muy largo y en forma de cinta ancha divergente en el extremo distal.
Subfamilia Mycetopodinae
Representada por el género Mycetopoda, cuyas especies se caracterizan por sus
conchas sumamente alargadas, con escotadura anterior para la salida del pie y valvas
equivalvas fuertemente inequilaterales. El pie que es bastante largo, presenta su
extremo inferior terminado en una protuberancia lo que lo asemeja a un hongo. Las
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
especies del género Mycetopoda presentan abertura anal abierta por encima, con la
larva lasidium caracterizada por presentar filamento anterior extremadamente largo,
parecido al que presentan las especies africanas del género Mutela.
Subfamilia Monocondylaeinae
El género Monocondylaea engloba especies de conchas pequeñas a medianas,
gruesas y sólidas con escotadura pronunciada, cuya valvas presentan gozne con una o
dos protuberancias tuberculiformes. Además, el pie y la abertura supraanal son regulares y la larva lasidium de tipo intermedio entre las que presentan las especies de los
géneros Anodontites y Mycetopoda.
Géneros y especies de híridos y micetopódidos reportados para la cuenca del
río Orinoco
Familia Hyriidae
Género Castalia Lamarck 1819
Castalia orinocensis Morrison 1943 (Figura 1a)
Diagnosis. Concha subromboidal gruesa, con valvas equivalvas e inequilaterales,
presentando el extremo anterior redondeado y el posterior arqueado y truncado con
aristas bien marcadas. Margen dorsal y ventral de dichas valvas convexa y ligeramente
convexa, respectivamente. Picos del umbo (no muy anteriores al centro de las valvas)
bastantes bajos, con ornamentación radial bien desarrollada y extendida. La superficie
externa de las valvas presenta costillas radiales rectas y aplanadas que se extienden
débilmente hacia el margen y desaparecen muy cerca del borde. El periostraco es
grueso y de color marrón pardo con distinto gradientes de tonos. El sistema del gozne
es arqueado con dos dientes cardinales fuertes y comprimidos en la valva derecha y un
solo diente cardinal en la valva izquierda. Además hay dos dientes laterales en la valva
izquierda y uno en la valva derecha (Morrison 1943).
Distribución en Suramérica. Ríos de Colombia, Venezuela y Guyana que
desembocan en el Mar Caribe y Oceano Atlántico.
Distribución en Venezuela. Ha sido señalada para Maipures, río Orinoco, Estado
Amazonas (Morrison 1943); río Portuguesa, en las cercanías del Baúl, Estado Cojedes
(Cummings y Mayer 1998); río Portuguesa (Esteros de Camaguán), Estado Guárico y
río Unare (Clarines), Estado Anzoátegui (Martínez 1983). En este trabajo se extiende
su distribu-ción a los préstamos de la carretera Las Mercedes-Cabruta, Estado
Guárico (Figura 2).
Hábitat. Áreas de aguas relativamente turbias, tranquilas y poco profundas próximas
a las riberas, así como en áreas de préstamos en cuyos fondos limoso-arenosos, la arena
gruesa no constituye porción importante del sedimento.
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Figura 1.
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a) Castalia orinocensis, (MBUCV-5614; L: 3,64 cm), b) C. schombergiana (MBUCV5613, L: 6,32 cm), c) C. ambigua ambigua (MBUCV-5615), d) Paxyodon syrmatophorus
(MBUCV-5617, L: 8,45 cm), e) Diplodon (D.) granosus (MBUCV-5605, L: 4,56 cm), f) D.
(D.) losadae (MBUCV-5607, L: 4,57 cm), g) Anodontites trapesialis (MBUCV-5645, L:
11,6 cm), h) A. trigona (MBUCV-5630, L: 6,10 cm), i) A. schombergianus (MBUCV-5625,
L: 5,37 cm), j) A. pittieri (MBUCV-5618, L: 5,86 cm); k) A. guanerensis (MBUCV-5621, L:
8,52 cm); l) Tamisella tamsiana (MBUCV-5633, L: 9,80 cm), m) Anodontites (L.) ensiformes
(MBUCV-5622, L: 7,36 cm), n) Mycetopoda pittieri (MBUCV-5640, L:10,5 cm).
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Castalia schombergiana Sowerby 1869 (Figura 1b)
Diagnosis. Por su forma, grosor y dentición (gozne), la concha de esta especie es
bastante parecida a la de Castalia ambigua ambigua, aunque se diferencia de esta
última, por su mayor altura, umbos más inflados con ornamentación radial y valvas
con ornamentación complementadas por ondulaciones concéntricas espaciadas de
manera regular. Además, la región anterior de las valvas es más aguda y menos larga,
con el borde ventral más redondeado y el periostraco fino de color castaño. Por otro
lado, el gozne de Castalia schombergiana es más delgado que el de la Castalia ambigua
ambigua, con dientes más frágiles cuyos surcos perpendiculares son más suaves.
Distribución en Suramérica. Colombia, Venezuela, Brasil y Guayanas.
Distribución en Venezuela. Río Orinoco (cercanías del raudal Maipures), Estado
Amazonas (Figura 2).
Hábitat. Fondo arenoso con poco fango.
Castalia ambigua ambigua Lamarck 1819 (Figura 1c)
Diagnosis. Concha subtriangular con valvas equivalvas e inequilaterales robustas y
gruesas con los picos (umbo) generalmente altos e inflados, con ornamentación radial
bien definida que llega aproximadamente hasta la mitad de la concha. El borde
posterior es oblicuo, formando un ángulo obtuso al encontrarse con el borde dorsal,
mientras que el borde ventral forma un ángulo recto al encontrarse con el borde
posterior.
Distribución en Suramérica. Colombia, Venezuela, Brasil y Guayanas.
Distribución en Venezuela. Río Orituco, cercanías de la Estación Biológica de los
Llanos), Calabozo, Estado Guárico (1989); río Portuguesa, (Estero de Camaguán),
Estado Guárico (1989) (Figura 2).
Hábitat. Fondos fango-arenosos.
Género Paxyodon Schumager 1817
Paxyodon syrmatophorus Meuschen 1781 (Figura 1d)
Diagnosis. Concha subtriangular robusta e inequilateral, con los picos (umbo) sin
ornamentación y las valvas con la línea dorsal casi recta, presentando expansiones
alariformes en los extremos anterior y posterior; además con cresta o quilla sobresaliente que parte de los umbos y se dirige posteriormente hacia el punto en donde se
cortan el margen ventral con el margen posterior. El sistema del gozne con dientes
pseudocardinales fimbriados y dientes laterales posteriores alargados y estriados, dos
en la valva izquierda y uno en la valva derecha, así como dientes laterales anteriores,
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dos en la valva derecha y uno en la valva izquierda. El periostraco es de color castaño
oscuro o claro.
Distribución en Suramérica. Colombia, Venezuela, Brasil y Guyana.
Distribución en Venezuela. Hasta el presente ha sido señalado para el delta del río
Orinoco (Caño Manamo, alrededores de Tucupita) (1982, 1983), Estado Delta
Amacuro, Lagunazo (Mapire, frente al río Orinoco) (1991) y Laguna Las Tortugas,
Mamo (1987), Estado Anzoátegui (Figura 3).
Hábitat. Fondo fango-arenoso, en aguas tranquilas o con poco movimiento, también
en lagunas de inundación del río Orinoco.
Género Diplodon Spix 1827
Diplodon (Diplodon) granosus Bruguiere 1792 (Figura 1e)
Diagnosis. Concha con valvas inequilaterales, subovaladas o subtrapezoides algo
alargadas no aguzadas hacia el extremo posterior, sin cresta resaltante y los bordes
Figura 2.
Distribución geográfica del género Castalia en Venezuela. Castalia orinocensis (círculos),
C. ambigua (cuadrados) y C. Schombergiana (rombos).
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
dorsal y ventral casi paralelos en la región posterior. El borde dorsal de las valvas está
ligeramente arqueado, con la parte posterior de dicho borde cortando el extremo
posterior en ángulo poco obtuso. Parte anterior del borde mencionado, continuando
con el margen anterior, determinando una curvatura cerrada que se continua con el
margen ventral, el cual a su vez está ligeramente arqueado. Por otro lado, el margen
posterior presenta una pendiente poco inclinada, con su porción inferior formando
una curvatura poco cerrada al continuarse con el borde inferior o ventral. Los picos
(umbos) que son bajos y están ubicados hacia el tercio anterior, presentan ornamentación bien desarrollada y cortada de forma característica en numerosos nódulos o
granulaciones finas que se extienden hacia los lados de la concha, enmascarando el
arreglo radial de la ornamentación. Dientes pseudocardinales del gozne moderadamente comprimidos, dos dientes en cada valva. Dientes laterales posteriores lamelares,
dos bastante delgados en la parte izquierda y uno algo grueso en la valva derecha.
Distribución en Suramérica. Brasil, Guyana y Venezuela.
Figura 3.
Distribución geográfica de Paxyodon syrmatophorus en la cuenca del río Orinoco.
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Distribución en Venezuela. Raudal Shimotoshiteri (Alto río Siapa), Estado
Amazonas (Martínez y Royero 1995) (Figura 4).
Hábitat. Fondos arenosos.
Diplodon (Diplodon) losadae Haas 1819 (Figura 1f)
Diagnosis. Concha moderadamente sólida, ligeramente inflada, inequilateral y
cortamente rómbica, cuyas valvas subromboidales presentan el extremo anterior
corto, angosto y redondeado. Extremo posterior ancho y oblicuamente truncado, con
el margen dorsal anterior ligeramente arqueado y los picos (umbos) bajos con
ornamentaciones no visibles. Pendiente posterior alta y separada de la parte media por
una cresta marcada, siendo dicha parte media algo lisa, con líneas de crecimiento bajas
y apretadas. El gozne es normal, con dientes cardinales bajos y laterales delgados y
largos. En vista dorsal, el contorno se presenta convexo y lanceolado, con el mayor
grosor hacia la parte media de la concha. Internamente las valvas presentan nácar
azuloso algo iridiscente.
Distribución en Suramérica. Cuenca del río Orinoco (Venezuela) y río Guayabero
(Colombia).
Distribución en Venezuela. Río Orinoco cerca de la desembocadura del río
Guayabero (1972) y Raudal Shimotoshiteri (Alto Río Siapa), Estado Amazonas
(Martínez y Royero 1995) (Figura 4).
Hábitat. Fondos areno-limosos.
Familia MYCETOPODIDAE
Género Anodontites Bruguiere 1792
Anodontites trapesialis Lamarck 1819 (Figura 1g)
Diagnosis. Concha grande (longitud hasta 17 cm), generalmente de contorno ovalado
trapezoidal, con las valvas inequivalvas delgadas frágiles e infladas. Los picos (umbo)
son altos y abultados, con la línea del gozne casi recta. La región anterior de la concha
es relativamente alta, aguda y redondeada, formando un ángulo obtuso en el punto en
que la línea dorsal corta al margen anterior. El margen ventral generalmente se
presenta más combado hacia el margen posterior; este último margen, que está
oblicuamente truncado, se torna redondeado o forma un saliente en el punto que corta
al margen ventral. La superficie de las valvas es bastante lisa y brillante en las regiones
anteriores y media de la concha, con ondulaciones concéntricas pobremente desarrolladas. La región posterior presenta discretas proyecciones de líneas de crecimiento.
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Figura 4.
Distribución geográfica del género Diplodon en las cuencas del Orinoco y Río Negro:
Diplodon losadae (rombos), D. granosus (círculos).
Distribución en Suramérica. Ampliamente distribuida en cuencas de los ríos
suramericanos al este de la cordillera de los Andes, así como en cuencas de ríos
centroamericanos hasta México.
Distribución en Venezuela. Hasta el presente ha sido señalada para la cuenca del
río Orinoco (río Portuguesa) en las cercanías del poblado de Papelón, Estado
Portuguesa (Cummings y Mayer 1998); río Pao, Estado Cojedes (1980); río Portuguesa
(Esteros de Camaguán), Estado Guárico (1990); río Portuguesa en el caño Las
Mercedes, Estado Portuguesa (1990) y cuenca del río Unare, Maparaca (cercanías de
Clarines), Estado Anzoátegui (Martínez 1983). (Figura 5).
Hábitat. Aguas poco profundas con fondos arcillosos y arenosos (arena fina) y materia
orgánica de origen vegetal en descomposición.
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Anodontites (Lamproscapha) cf. ensiformes (Spix 1827) (Figura 1m)
Diagnosis. Concha muy alargada, moderadamente gruesa y posteriormente
aguzada, cuyas valvas equivalvas e inequilaterales lisas de color marrón claro
presentan picos (umbos) escasamente elevados sobre la línea del gozne, ubicados muy
cerca del extremo anterior. Las valvas, que se ajustan muy apretadas entre si, tienen el
margen dorsal y ventral prácticamente paralelos, excepto hacia el extremo posterior,
en donde el margen dorsal se curva suavemente, continuándose con el margen
posterior. Este último descendiende oblicuamente de manera recta o suavemente
convexa. En el extremo posteroinferior, el margen antes mencionado se curva escasamente en ángulo obtuso, el cual se eleva muy poco sobre la línea base. El margen
ventral es casi recto, pero con una concavidad más o menos resaltante en la parte
media. Anteriormente, el margen ventral se continua con el margen anterior por
medio de una curvatura cerrada. Las valvas, ligeramente convexas (prácticamente
aplanadas lateralmente) presentan cresta radial (quilla) redondeada escasamente
resaltante, que se dirige hacia el punto postero de la concha.
Distribución en Suramérica. Cuenca del Orinoco (Venezuela) y río Yuruari, cuenca
del Esequibo (Guyana).
Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (caño Las Mercedes), Estado
Portuguesa (Cummings y Mayer 1998) (Figura 5).
Hábitat. Fondos fango-arenosos.
Anodontites trigona (Spix 1827) (Figura 1h)
Diagnosis. Concha muy característica, algo sólida, con valvas ovaladas y aguzadas
hacia el extremo posterior. Los picos (umbos) ubicados hacia el tercio anterior son
poco prominentes y la cresta radial (quilla) resaltante sobre la pendiente posterior. El
margen inferior (ventral) presenta una proyección angulosa clara cerca de su parte
media, mientras que el margen dorsal se presenta suavemente curvado, con su parte
posterior casi recta y el ángulo posterior bien determinado. Anteriormente, el margen
antes mencionado forma un ángulo poco resaltante o se continua gradualmente hacia
el margen anterior. El margen posterior que es casi recto o suavemente curvado,
desciende oblicuamente continuándose con la parte posterior del margen inferior por
medio de una curva algo aguda, la cual constituye la punta posterior de la concha. El
periostraco es bastante suave, generalmente de color verde oscuro, con líneas
concéntricas irregulares, que se hacen lamelares sobre la pendiente posterior. No hay
ornamentación radial, exceptuando algunas bandas irregulares escaleriformes.
Internamente las valvas presentan coloración blancuzca.
Distribución en Suramérica. Brasil y Venezuela.
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (Esteros de Camaguán), Estado Guárico
(1980) (Figura 5).
Hábitat. Fondos fango-arenosos.
Figura 5.
Distribución geográfica del género Anodontites en las cuencas del Orinoco y Caribe:
Anodontites trapesialis (círculos), A. cf. Ensiformes (rombos) y A. trigona (cuadrados).
Anodontites schombergianus Sowerby 1870 (Figura 1i)
Diagnosis. Concha con valvas inequilaterales de contorno ovalado, poco pesadas con
picos inflados sobresaliendo ligeramente sobre la línea del gozne. Región anterior poco
elevada, redondeada, mientras que la posterior es más alta y con el borde posterior
truncado oblicuamente. Extremidad anterior redondeada, situada bien debajo de la
mitad de la concha. La línea dorsal es casi recta, formando un ángulo obtuso con el
borde posterior, redondeada en dirección al borde anterior. Borde ventral ligeramente
combado, casi recto, no formando ángulo como el caso anterior. Región posterior con
un declive suave con cresta (quilla) redondeada. La superficie de las valvas es lisa, con
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líneas de crecimiento concéntricas y finas y el periostraco de las regiones anterior y
posterior lamelar, formando en la región umboral retículos organizados en hileras con
micro ornamentación entre ellas. En el área ventral mediana se observa ornamentación constituida a base de líneas radiales finas. En ejemplares jóvenes el periostraco
es de color amarillento, mientras que en ejemplares adultos es de color castaño
verdoso. En esta especie el nácar de la concha es brillante, muy iridiscente con reflejos
verde azulados y rosáceos.
Distribución en Suramérica. Colombia, Brasil, Venezuela y Guyana.
Distribución en Venezuela. Hasta el presente esta especie había sido señalada por
Cummings y Mayer (1988), para la cuenca del río Orinoco (río Portuguesa, Caño Las
Mercedes, aprox. a 60 km de Guanare, Estado Portuguesa). En este trabajo ampliamos
su distribución para la subcuenca del río Cojedes en base a muestras colectadas en
Agua Negra (río Turbio), Estado Yaracuy (1971) y la registramos por primera vez para
la cuenca del Cuyuní (Quebrada Clara, afluente río Cuyuní, Anacoco), Estado Bolívar
(1980) (Figura 6).
Hábitat. Aguas claras poco profundas y fondos de arena gruesa.
Anodontites pittieri
Marshall 1922 (Figuras 1j)
Diagnosis. Concha de valvas altas subcuadradas, redondeadas, comprimidas y delgadas, ligeramente más gruesas hacía el centro. Dichas valvas se ajustan apretadamente
entre si, no presentan cresta posterior (quilla) claramente definida, pero si varias
costillas radiales obsoletas en el área postero dorsal. Porciones anteriores de las valvas
con superficie lisa mate, mientras que las porciones posteriores son opacas y bastante
ásperas debido a las lámelas concéntricas del periostraco. Internamente las valvas
presentan nácar rosáceo, ligeramente prelimo e iridiscente en las impresiones musculares así como en la banda prismática justamente por arriba del borde prismático. Las
impresiones de los músculos aductores son superficiales, no apreciables al tacto,
mientras que el sínulus es bastante grande, presentando en su extremo inferior una
especie de gancho.
Distribución en Suramérica. Conocida sólo de Venezuela.
Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (Las Mercedes), Estado Portuguesa
(1992) ); río Cojedes en Agua Negra (río Turbio), Estado Yaracuy (1971) y río Tocuyo,
Estado Falcón (1977) (Figura 6).
Hábitat. Fondos fango-arenosos.
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Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Figura 6.
Distribución geográfica del género Anodontites en las cuencas del Orinoco, Cuyuni y
Caribe: Anodontites Schombergiana (círculos), A. pittieri (rombos), A. guanarensis
(cuadrados).
Anodontites guanarensis Marshall 1928 (Figura 1k)
Diagnosis. Concha con valvas de contorno algo ovalado, delgadas, comprimidas y
redondeadas, con el margen anterior redondeado y angosto, mientras que el margen
posterior subtruncado y obtusamente aguzado. La línea dorsal que es casi recta, corta
al margen posterior determinando un ángulo obtuso, mientras que la línea ventral está
ligeramente curvada y abultada justamente por detrás de la parte media, continuándose regularmente hacia el margen anterior. Los márgenes dorsal y ventral forman un
punto marcadamente obtuso, justo por debajo de la mitad del margen posterior. La
cresta posterior (quilla) es baja y regularmente redondeada, resaltada por una banda
oscura que irradia del pico. El área posterior determinada por la cresta, presenta dos
bandas similares a la anteriormente nombrada, pero más angostas. En la región anterior a la cresta posterior, el periostraco es bastante suave con estrías radiales indistintas,
mientras que la mitad anterior de las valvas es pulida y con líneas radiales arrugadas.
La mitad posterior está cubierta totalmente con láminas periostracales bajas. El color
externo de la concha es marronusco oliva, con las líneas de crecimiento concéntricas
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más oscuras. El color interno es blanco azuloso, muy iridiscente alrededor del margen,
así como en las líneas radiales finas. El borde prismático es bastante ancho, con la
línea palial apartada aproximadamente 5,5 mm del margen (Marshal 1922).
Distribución en Suramérica. Citada sólo para Venezuela.
Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (cercanías de Guanare), Estado
Portuguesa (Cumings y Mayer 1998); caño Guaritíco, Hato El Frío (1989), Estado
Apure (Figura 6).
Hábitat. Fondos fango-arenosos.
Género Mycetopoda Orbigny 1835
Mycetopoda pittieri Marshall 1919 (Figura 1n)
Diagnosis. Concha con valvas bastantes alargadas, inequilaterales delgadas y frágiles,
constituyendo casi un paralelogramo (un poco más anchas hacia el extremo posterior),
cuyo margen anterior es redondeado; mientras que el margen posterior se presenta
truncado con cresta (quilla) baja y redondeada. Los picos (umbos) que son poco
prominentes, están ubicados en posición anterior en relación con la longitud total de
la concha. El margen dorsal de las valvas es recto y corta a la truncadura posterior en
ángulo obtuso, determinando una curvatura amplia, mientras que en su parte
anterior, corta al margen anterior con formación de curvatura bastante cerrada. Por
otro lado, el margen ventral, que a su vez es casi recto, ajusta apretadamente con el
margen de la valva opuesta, salvo hacia la región anterior donde se produce una
escotadura para la salida del pie. El margen ventral corta al margen posterior determinando una curva cerrada, mientras que con el margen posterior lo hace determinando
una curvatura regular abierta. La mitad anterior de la concha es lisa y pulida, con la
mitad posterior lisa y opaca, con lamelas del periostraco reticulares diminutas. En la
mitad anterior de las valvas, el periostraco es de color amarillento verdoso oliva, con
un borde oscuro a lo largo del margen ventral mientras que la mitad posterior es de
color marronusco. La línea palial se encuentra separada del margen ventral,
aproximadamente a 9 mm de este último. Las impresiones musculares correspondientes a los músculos abductores se presentan ligeramente impresas. La coloración
interna de las valvas es azulosa, con estrías radiales muy débiles poco iridiscentes
(Marshall 1922).
Distribución en Suramérica. Venezuela.
Distribución en Venezuela. Río Portuguesa (préstamos en la cercanía de El Baúl),
Estado Cojedes (1990), así como en el Estero de Camaguán, Estado Guárico (1991)
(Figura 7).
Hábitat. Fondo fango-arenosos.
298
Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Figura 7.
Distribución geográfica de Mycetopoda pittieri en la cuenca del Orinoco.
Género Tamsiella Dunker 1895
Tamsiella tamsiana Dunker 1895 (Figura 1l)
Diagnosis. Concha con valvas inequivalvas romboidales, ligeramente infladas, con el
borde inferior del escuteum marcado y cresta posterior (quilla) muy marcada. Lado
externo de las valvas con líneas radiales muy bajas, anchas y poco marcadas cuyo
contorno anterior es redondeado, mientras que el posterior esta oblicuamente truncado, débilmente recortado por arriba del punto postero ventral del escuteum. El
margen dorsal de las valvas es oblicuo y casi recto, con el margen ventral poco
convexo. Los picos (umbos), que están ubicados hacia el tercio anterior de las valvas,
son bajos y muchas veces están erodados. El gozne que es bastante débil, presenta
justamente por debajo del pico, dientes pseudocardinales derechos como un nódulo
corto y bajo, de perfil triangular seguido por un espacio abierto, corto y un nódulo
posterior mucho más bajo. Los dientes pseudocardinales izquierdos están representados por un engrosamiento bajo de contorno triangular por detrás del pico,
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
299
antecedido y seguido por una cavidad poco profunda. El periostraco es bastante
delgado y de color amarillento verdoso; con el interior de las valvas con radiaciones
iridiscentes de coloración blanco azulosa. La impresión del músculo abductor anterior
es bastante resaltante, mientras que la impresión del músculo abductor posterior es
menos conspicua, además, la zona prismática es bastante ancha y notoria.
Distribución en Suramérica. Venezuela.
Distribución en Venezuela. Río Chirgua, Estado Carabobo (1991) y río Pao, Hato
Laguna El Junco, km 80 carretera Tinaco-El Baúl, Estado Cojedes (1980).
Hábitat. Fondos limo-arenosos y ambientes fangosos lagunares (Figura 8).
Figura 8.
Distribución geográfica de Tamisella tamsiana en la cuenca del Orinoco.
300
Moluscos bivalvos (Unionacea y Mutelacea) de la cuenca del río Orinoco, Venezuela
Discusión
En la clasificación de las náiades o almejas nacarosas suramericanas, Parodiz y
Bonetto (1963) basados en los tipos larvales (gloquidia y lasidio), dividieron al orden
Unionoida en dos superfamilias: Unionacea (=Unionoidea) y Mutelacea (=Muteloidea)
(Figura 9). En este sentido se sabe que los miembros de la superfamilia Unionacea
presentan gloquidia, mientras que los representantes de la superfamilia Mutelacea
tienen lasidio. La Familia Hyriidae presenta varias subfamilias de las cuales la
subfamilia Hyriinae solo existe en Suramérica, con tres tribus: Prisodontini, Castaliini
y Diplodontini (Bonetto 1967a). Por otro lado la familia Mycetopodidae agrupa a la
subfamilias Anodontitinae, Mycetopodinae, Monocondylaeinae y Leilinae, exclusivas
de América del Sur (Parodiz y Bonetto 1963). Estas ocupan regiones restringidas al
norte, este y periferia de La Pampa y El Chaco, no encontrándose al oeste de los Andes
peruanos y chilenos. Los representantes de la subfamilia Anodontitinae se distribuyen
desde el noroeste de Suramérica hacia Centroamérica y México. Haas (1969) señaló la
existencia de cuatro géneros y nueve especies de micetopódidos así como cinco géneros
y catorce especies de híridos para Venezuela.
Figura 9.
Cuadro sinóptico de los unionáceos y muteláceos suramericanos según Parodiz y Bonetto
(1963) y Bonetto (1967a).
Es oportuno considerar el interesante e importante trabajo de Graf (2000) acerca
del análisis filogenético de las relaciones de los híridos (Familia Hyriidae) y su inclusión
en la superfamilia Etherioidea. Según este autor, a pesar de que los híridos presentan
larva gloquidia, comparten un ancestro común con los representantes de la super-
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
301
familia Etherioidea (=Muteloidea) y están más relacionados con estos que con
cualquier representante unionáceo (superfamilia Unionoidea). Por consiguiente, tomando en consideración la revisión taxonómica de la superfamilia Etherioidea (Graf
op. cit.), las almejas nacarosas suramericanas y en particular las de Venezuela,
deberían ser agrupadas de acuerdo con el esquema presentado en la Figura 10.
Figura 10. Cuadro sinóptico mostrando la revisión taxonómica de Graf (2000) de las superfamilias
Unioniodea y Etheroidea.
Agradecimientos. A Oscar M. Lasso-Alcalá por la preparación de los mapas. Cecilia Ayala
elaboró el resumen en inglés.
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Recibido: 17 junio 2003
Aceptado: 04 febrero 2004
Rafael Martinez1, 2, Amyra Cabrera M.3 y Carlos A. Lasso2
1
Instituto de Zoología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado
47058, Caracas 1041-A, Venezuela.
2 Museo de Historia Natural La Salle, Apartado 1930, Caracas 1010-A, Venezuela.
[email protected]
3 CEAP- Postgrado de Economía y Mercadeo Agrícola. FACES - Universidad Central de Venezuela,
Caracas, Venezuela