Sueño, vigilia y electroencefalografía

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Sueño, vigilia y electroencefalografía
Carlos Arturo Morales Vallecilla, MV, MSc.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de
Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia.
2015
Licencia:
Introducción
En los animales y el hombre ocurre permanentemente una alternancia entre
momentos de actividad y momentos de inactividad de muchas de sus funciones
biológicas. Sin duda el más notable de estos “ritmos biológicos” es el que se refiere
a los estados de sueño y vigilia, al cual también se le denomina ciclo circadiano.
Otros ritmos biológicos son: los ciclos sexuales de las hembras domésticas, las
variaciones de la temperatura corporal, la secreción de diversas hormonas, los
procesos fisiológicos de alimentación, la respiración y la frecuencia cardiaca, entre
otros. Todos ellos controlados directa o indirectamente por el sistema nervioso
(SN).
Desde 1930 se descubrió que el voltaje eléctrico fluctuante que produce la
actividad cerebral, podía registrarse mediante electrodos colocados en el cuero
cabelludo, generando un trazado denominado electroencefalograma (EEG), el cual
a partir de los años 60 del siglo XX se ha constituido en una ayuda imprescindible
en los estudios de sueño y vigilia en el hombre y los animales, además de ayudar
en el diagnóstico y ubicación de lesiones cerebrales como en el caso de la
epilepsia.
La electroencefalografía y los estudios neurofisiológicos
La técnica de la electroencefalografía, utilizada principalmente en estudios
fisiológicos del sueño, en la evaluación clínica del mismo (trastornos del sueño) y
en el diagnóstico de muerte cerebral, está basada en la existencia de un número
muy grande de neuronas en la corteza cerebral que presentan actividad eléctrica
espontánea, continua y no uniforme, como resultado de las variaciones de su
potencial eléctrico, la cual puede registrarse con electrodos implantados en la
misma superficie cortical, generando un electrocorticograma (ECoG) o en la piel
que recubre el cráneo, con lo cual se genera un electroencefalograma (EEG). Los
cambios del potencial de membrana de las neuronas corticales, ocurren en gran
parte por las alteraciones rítmicas de la actividad de los circuitos tálamocorticales.
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Sueño, vigilia y electroencefalografía.
Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias de la
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El fenómeno electroencefalográfico está basado en la teoría de la conducción de
volumen que describe la expansión de corrientes iónicas en el líquido extracelular
(LEC) desde un grupo de células nerviosas o musculares hasta puntos distantes del
cuerpo, como la piel, desde donde se pueden medir. Abstrayendo esta situación a
una única neurona (en la cual el cambio es demasiado pequeño para poder ser
observado), la actividad del EEG se explica por la alternancia de potenciales
postsinápticos excitatorios (PPSE) y potenciales postsinápticos inhibitorios (PPSI),
siendo los primeros los responsables de las descargas de las neuronas corticales.
Los potenciales de acción contribuyen muy poco al EEG con electrodos de
superficie. Gran parte de la actividad eléctrica que es registrada en el EEG proviene
de las células piramidales.
En el registro electroencefalográfico los cambios de voltaje que ocurren en la
dirección positiva, determinan una onda hacia abajo, mientras que aquellos que
ocurren en dirección negativa, determinan una onda hacia arriba.
El EEG normal
Desde el punto de vista la composición de las frecuencias que se generan por la
mencionada actividad eléctrica de la corteza cerebral, se pueden diferenciar varios
rangos de frecuencias, así (ver figura 1 y tabla 1):
a.
b.
c.
d.
e.
Ritmo
Ritmo
Ritmo
Ritmo
Ritmo
alfa (α)
beta (β)
delta (δ)
theta (θ)
gamma (y)
Ritmo alfa (α)
Este ritmo se registra en adulto sano, despierto y en reposo, con los ojos cerrados.
Se caracteriza por tener una frecuencia de 8-13 Hz y una amplitud de 30-50 μV. Se
localiza mejor con electrodos occipitales. Un aumento de la actividad cortical se
traduce en un menor ritmo α. Al cambio de ritmo α a ritmo β se le denomina
bloqueo α y ocurre cuando al sujeto se le solicita que soluciones problemas
matemáticos, por ejemplo, o cuando se le estimula sensitivamente y ocurre una
respuesta de alerta.
Ritmo beta (β)
Es de mayor frecuencia que el α. Normalmente 13-30 Hz, con una amplitud menor
a 20 μV. Su registro es más fácil en la corteza frontal y sustituye al ritmo α cuando
el animal despierta a una luz intensa, dirige la atención hacia algún objeto o, en el
caso de los humanos, se le solicita que realice operaciones matemáticas.
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Desaparece o es muy reducido en áreas con daño cerebral acentuado o cuando el
paciente está bajo el influjo de drogas hipnóticas o sedantes (benzodiacepinas y
barbitúricos).
Ritmo delta (δ)
Aparece en las etapas 3 y 4 del sueño. Presenta una muy baja frecuencia (0,5 –
4,0 Hz) y una gran amplitud que oscila entre 100 y 200 μV. Aparece en el sueño
profundo.
Ritmo theta (θ)
Es normal durante el sueño en todas las edades. No aparece en adulto despierto.
Su frecuencia es de 4-8 Hz y su amplitud menor a 30 μV.
Ritmo gamma (y)
Su existencia es controvertida y presenta una frecuencia de 30-50 Hz. Al parecer
está asociado a actividad mental superior, percepción y consciencia e integración
de formas, colores y tamaño, entre otras.
Figura 1. En esta imagen se pueden observar las diferencias en frecuencia y
amplitud de los principales trazados electroencefalográficos.
A los ritmos α y δ se les llama sincronizados y al ritmo β desincronizado
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La amplitud (altura) de las fluctuaciones de voltaje en el registro EEG de superficie
depende del número de células corticales cuyos potenciales postsinápticos cambian
en la misma dirección y al mismo tiempo. Debido a que el cambio de voltaje de
gran amplitud se produce por la activación sincrónica de un número grande de
neuronas, se dice que el EEG de gran amplitud es sincronizado (ritmos α y δ). En
contraste, cuando las neuronas se activan de forma más o menos aleatoria se
obtiene un EEG de baja amplitud y alta frecuencia que se denomina desincronizado
(ritmo β).
En resumen el EEG puede aparecer de dos formas: a) bajo voltaje y actividad
rápida (BVAR), asociado a estados de alerta o vigilia; y b) alto voltaje y actividad
lenta (AVAL), asociado a estados de sueño y sedación (anestesia). La frecuencia
promedio del EEG aumenta con la intensidad de la actividad cerebral. Las ondas α
son propias de la vigilia en estado de relajación, mientras que las δ son
características del sueño profundo, el estupor y la anestesia general. Las ondas β
son las que alcanzan mayor frecuencia y aparecen durante la vigilia intensa.
Ritmo
Alfa (α)
Características del trazado
Frecuencia: 8-13. Amplitud: 3050 μV. Se localiza mejor con
electrodos occipitales.
Beta (β)
Frecuencia: 13-30 Hz. Amplitud:
<20 μV. Mejor registro en la
corteza frontal.
Delta
(δ)
Muy baja frecuencia: 0,5 - 4,0
Hz. Gran amplitud: 100-200 μV.
Theta
(θ)
Frecuencia: 4 - 8 Hz; Amplitud:
<30 μV.
Eventos conductuales
Adulto sano, despierto y en reposo,
con los ojos cerrados (conciencia
relajada).
Sustituye al ritmo α cuando el
animal despierta a una luz intensa,
dirige la atención hacia algún
objeto (conciencia con atención
enfocada) o, en el caso de los
humanos, se le solicita que realice
operaciones
matemáticas.
Desaparece o es muy reducido
cuando hay áreas con daño
cerebral acentuado o en pacientes
bajo efectos de drogas hipnóticas o
sedantes
(benzodiacepinas
y
barbitúricos).
Etapas 3 y 4 del sueño.
Característico del sueño profundo.
Normal durante el sueño en todas
las edades. No aparece en adulto
despierto.
Tabla 1. Resumen de las características y de los eventos asociados a los trazados
electroencefalográficos.
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Potenciales sensoriales evocados
Muchas áreas del cerebro y la médula espinal no se reflejan en el EEG. Es
necesario utilizar entonces otros registros electrofisiológicos. En la actualidad se
usan sistemas computarizados que eliminan el promedio de la actividad de fondo
del EEG y registran la actividad sináptica de una vía sensitiva. Para ello, el
instrumento realiza un promedio de las respuestas eléctricas a diferentes estímulos
aplicados a un sistema sensitivo. En resumen, son potenciales inducidos por una
estimulación de tipo sensorial que hacen que sobre la actividad eléctrica
espontánea constante (EEG), se superpongan una serie de respuestas más
localizadas, constituidas por potenciales asociados al aumento de actividad de los
sistemas receptores. Se usan en animales y humanos para comprobar la actividad
funcional del tronco encefálico y fenómenos sensoriales como los auditivos y
visuales, entre otros (ver figura 2).
Figura 2. Potenciales evocados. Cambios en el trazado EEG cuando se pasa del
estado consciente con los ojos abiertos al estado consciente con los ojos cerrados.
La mayor actividad cortical coincide con un trazado de menor altura (voltaje) y
mayor frecuencia.
La electroencefalografía y el diagnóstico de lesiones
Además de su gran utilidad para estudiar los ciclos de sueño-vigilia y definir la
muerte cerebral, la electroencefalografía también es útil en el diagnóstico de focos
epilépticos, por daño de la corteza cerebral, y en el diagnóstico y ubicación de
hematomas subdurales, en los cuales la acumulación de líquido suele amortiguar la
actividad eléctrica del área afectada.
Sueño
El fenómeno del sueño se caracteriza por la ausencia reversible de la conciencia,
aumento del umbral para todo tipo de sensibilidad, bajo tono muscular y supresión
de la motilidad espontánea, aunque algunos grupos musculares pueden estar más
activos (enroscamiento en perros y gatos; músculos de la estación en caballos).
Igualmente dejan de operar los reflejos tónicos propioceptivos, laberínticos y
visuales, responsables del enderezamiento del cuerpo. En función del tipo de
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actividad cerebral que se evidencie en el EEG se pueden distinguir dos tipos de
sueño:
a) Sueño sincronizado, caracterizado por la presencia de un EEG tipo AVAL (sueño
de ondas lentas). Durante este periodo se observa el “complejo K”, formado
por una serie corta de grandes ondas tipo α, evocadas por ciertos estímulos
visuales y acústicos. En el sueño sincronizado las funciones viscerales en
general están deprimidas, por dominancia de la división parasimpática del
sistema nervioso autónomo. Por esto es normal observar: disminución de la
frecuencia cardiaca, presión arterial, gasto cardiaco, resistencia periférica,
metabolismo basal, temperatura interna y producción de orina. También se
producen: descenso del volumen minuto respiratorio, aumento de la actividad
digestiva, miosis, disminución del pH sanguíneo y disminución del CO2 alveolar.
La frecuencia respiratoria se mantiene normal. Varias hormonas son secretadas
siguiendo un ritmo diario que es regulado por el eje hipotálamo-hipófisis. Así
por ejemplo, la secreción de GH es máxima durante el sueño lento y la
prolactina aumenta a medida que avanza la noche.
b) Sueño desincronizado, caracterizado por la presencia, en el EEG, de ondas con
un patrón BVAR, como en el estado de vigilia. Durante este periodo ocurre una
pérdida profunda del tono muscular (excepto en los músculos oculares y del
oído medio). Se producen movimientos oculares rápidos -MOR- o sueño REM
(“rapid eyes movements”). En contraposición, al sueño sincronizado se le
denomina sueño no MOR (NMOR) o no REM (NREM). Adicionalmente, en el
sueño desincronizado se observa una marcada ausencia de tono en los
músculos de la nuca con contracciones fásicas, especialmente en la cara y los
miembros. Los signos vegetativos incluyen variaciones en la frecuencia
cardiaca, aumento significativo del flujo sanguíneo cerebral y ritmo respiratorio
rápido e irregular.
El sueño MOR no se ha observado en peces y anfibios y está poco desarrollado
en reptiles, aves y mamíferos inferiores. En animales jóvenes la mayor parte
del tiempo de sueño es MOR. En el feto el EEG muestra que un 80% de las
ondas detectadas corresponden a sueño MOR, disminuyendo a un 50% en
animales recién nacidos. En el hombre el sueño MOR está asociado a la
ensoñación (acción de soñar).
Sustancias asociadas a los ciclos sueño-vigilia (circadianos)
Durante los ciclos de sueño - vigilia se han podido detectar en sangre, orina y
líquido cefalorraquídeo (LCR) diversas sustancias inductores de sueño como PGD2,
serotonina (se eleva durante el sueño y baja durante la vigilia) y acetilcolina, entre
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otras. Hoy se sabe que el daño de las neuronas serotoninérgicas del sistema del
rafe provoca insomnio prolongado, en tanto que la microinyección de compuestos
con acción colinérgica en la formación reticular pontina induce un estado de sueño
similar al sueño MOR. Por su parte el sistema noradrenérgico está activamente
involucrado en el mantenimiento de la vigilia.
Al parecer el sueño es inducido por la disminución de la actividad del sistema
activador reticular ascendente (SARA) que, a su vez, disminuye la actividad
cortical. Recordemos que el SARA es el conjunto intrincado de neuronas que
asciende desde la formación reticular y transmiten su actividad a la corteza
afectando la conciencia, la vigilia y la atención. Muchas de sus proyecciones hacen
sinapsis con el tálamo, el hipotálamo o indirectamente con la corteza cerebral
difusa. Posiblemente, proyecciones corticales difusas procedentes de regiones del
tálamo (núcleo intralaminar) y del hipotálamo (hipotálamo lateral), en conjunción
con proyecciones corticales directas, regulan la conciencia y la vigilia. Desde 1949,
un estudio clásico de Moruzzi y Magoun, demostró que la estimulación de alta
frecuencia en la formación reticular mesencefálica produce respuesta de alerta en
el EEG y despierta al animal dormido. La estimulación eléctrica de la parte
posterior del hipotálamo induce un despertar similar al que produce la estimulación
del mesencéfalo. En contraste, la estimulación eléctrica de la parte anterior del
hipotálamo y la región adyacente basal del prosencéfalo induce sueño. La
estimulación eléctrica del área preóptica del hipotálamo anterior induce sueño
NMOR y su destrucción induce insomnio.
Características del sueño en los animales domésticos
Dependiendo de la especie animal existen diferencias en los ciclos de actividad,
aunque estos pueden ser influenciados por cambios ambientales y adaptativos,
estos últimos relacionados con los ciclos de actividad humana (domesticación).
En general los animales, según como sean sus ciclos de sueño vigilia (tabla 2), se
pueden clasificar así:
Animales con sueño monofásico: los cuales presentan un solo periodo de sueño
cada día, usualmente por la noche. Está presente en mamíferos adultos, aves y
primates.
Animales con sueño polifásico: los cuales presentan varios periodos alternantes de
reposo y actividad durante las 24 horas. Muchos mamíferos salvajes y los animales
domésticos jóvenes presentan este tipo de sueño.
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En general perros, gatos y cerdos duermen profundamente varias veces al día,
mientras que los rumiantes duermen mucho menos tiempo, al parecer por una
condición genética asociada a su posición en la cadena alimenticia como animales
que son predados por otros. Normalmente las especies predadoras duermen más
tiempo en comparación con las que son predadas.
Tabla 2. Cuadro comparativo de la distribución de tiempos entre los estados de
sueño y vigilia en diferentes especies de animales domésticas.
Al dormir los animales asumen diferentes posturas, que están influenciadas por la
temperatura del medio ambiente, de tal modo que cuando hace calor extienden su
cuerpo, en tanto que el frío hace que se enrollen sobre sí mismos. Las aves
tienden a esconder la cabeza debajo de las alas debido a su gran sensibilidad
óptica. Los mamíferos suelen dormir en decúbito lateral, aunque pueden adoptar
diversas posturas incluida el enroscamiento. Los rumiantes por ejemplo, duermen
con los miembros replegados simétricamente bajo el cuerpo en recumbencia
esternal, al parecer para evitar la aspiración del contenido regurgitado del rumen.
El caballo suele dormir en estación al parecer ayudado por los sesamoideos. Solo
cuando se tumban, los caballos alcanzan el sueño MOR.
Los desórdenes del sueño en los animales domésticos son poco frecuentes. En el
perro se puede observar narcolepsia, enfermedad caracterizada por una excesiva
somnolencia durante todo el día y ataques súbitos de sueño MOR. La presencia de
alimentos dispara con frecuencia los ataques de narcolepsia en animales que la
sufren.
El ganado vacuno es la especie doméstica que mejor tolera la privación de sueño,
sobre todo el sueño MOR.
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Vigilia
La respuesta de los animales a estímulos biológicamente significativos incluye
varias etapas (figura 3):
1. Atención o alarma
2. Orientación
3. Acercamiento o retirada
4. Habituación
A continuación se explican brevemente:
Atención y orientación: Determinan una activación del EEG que varía cuando se
alternan estimulación y cese de estimulación repentinos. El animal pasa de una
actitud pasiva a estar alerta, orienta su atención al foco que le resulta interesante
y se acerca al mismo.
En la etapa de habituación, el aprendizaje por experiencia previa, prepara al
cerebro del animal para diferenciar aquellos estímulos que no determinan
consecuencias para el mismo, por lo cual su presencia resulta neutra. Así por
ejemplo, un sonido que es escuchado por primera vez por el animal, activa la
formación reticular y la corteza auditiva. Cuando este sonido se produce
nuevamente, sin que tenga consecuencias, aunque las ondas sonoras sigan
llegando al oído y alcancen la corteza auditiva, las neuronas de la formación
reticular dejan de activarse. Este fenómeno será registrado en el EEG con la
ausencia de un registro típico de alerta (BVAR).
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Figura 3. Esta figura muestra las diferentes etapas por las que puede transitar el
estado de vigilia después de un estímulo adecuado que interrumpa el estado de
sueño.
Bases neurofisiológicas de la vigilia
Como ya se dijo, existen datos que permiten afirmar que el sistema noradrenérgico
está activamente involucrado en el mantenimiento de la vigilia. Algunas evidencias
son:
-
Algunas neuronas del locus coeruleus se activan durante la vigilia y se inactivan
durante el sueño.
Fármacos simpaticomiméticos (anfetaminas, efedrina) aumentan la vigilia
(aminas despertadoras).
Fármacos que disminuyen la síntesis de noradrenalina reducen la vigilia y a
altas dosis pueden causar daño.
El SARA es el encargado de determinar de un modo generalizado los niveles de
excitabilidad de las neuronas de la corteza, ganglios basales y otras estructuras
importantes del prosencéfalo. Este sistema responde de igual forma a cualquier
estímulo sensorial (piel, ojos oídos, etc.) “despertando” la corteza y activando
estructuras como el hipotálamo y la hipófisis que generan respuestas endocrinas.
Durante el sueño todo el conjunto del SARA se halla en un estado “durmiente” o
de débil actividad. Si se produce algún estímulo doloroso, visual, auditivo o
cinestésico, entre otros, y que sea suficiente para interrumpir el sueño, se
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desencadena la reacción de “despertamiento”, propia de la activación del SARA.
Señales procedentes de los ganglios basales y de la corteza sensorial y motora,
también pueden activar al SARA.
Referencias
Barret KE, Barman SM, Boitano S, Brooks HL. Ganong Fisiología Médica. 23ª ed.
México: McGraw-Hill; 2010.
García A, Castejón F, de la Cruz LF, González J, Murillo MD. Fisiología Veterinaria.
Madrid, España: McGraw-Hill; 1995.
Klein BG. Fisiología Veterinaria de Cunningham. 5ª ed. Madrid, España: Elsevier
Saunders; 2014.
Medellín, mayo de 2015.
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