CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 9. Variedades de tejido conectivo. Tejido embrionario: mesenquimatoso y mucoso. Tejido conectivo adulto: laxo y denso modelado y no modelado. Tejido conectivo reticular. Tejido adiposo: unilocular y multilocular. Tejido pigmentario. VARIEDADES DEL TEJIDO CONECTIVO Los tejidos conectivos se clasifican según la proporción de células y sustancia fundamental, de tal manera que la denominación de las variedades refleja la organización estructural de sus componentes. Así, los dividimos en los siguientes grupos: I. Tejido conectivo embrionario • Tejido conectivo mesenquimatoso • Tejido conectivo mucoso II. Tejido conectivo propiamente dicho • Tejido conectivo laxo o areolar • Tejido conectivo denso - Tejido conectivo denso regular o modelado - Tejido conectivo denso irregular o no modelado III. Tejido conectivo especializado • Tejido reticular • Tejido adiposo • Tejido pigmentario • Tejido cartilaginoso • Tejido óseo • Sangre Tejido conectivo embrionario 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tejido conectivo mesenquimatoso Se localiza sólo en el embrión y es precursor de diferentes células y tipos de tejido conectivo en el adulto. Está compuesto por células mesenquimatosas estrelladas y sustancia fundamental amorfa en la que no aparecen fibras y si lo hacen, son unas pocas fibras reticulares. Las prolongaciones celulares contactan entre sí formando una red tridimensional. Las células mesenquimatosas presentan numerosas figuras de mitosis. Tejido conectivo mucoso Tejido pobre en células y fibras y rico en sustancia fundamental amorfa basófila rica en ácido hialurónico. Se localiza en el cordón umbilical (gelatina de Wharton) y en la hipodermis del embrión y en el adulto aparece en determinadas localizaciones como pliegues retículo y omaso, glande del bovino, testículo del mono, cresta de gallináceas y pulpa de los dientes en desarrollo. Las células que aparecen en este tejido son fibroblastos fusiformes o estrellados y algunas células mesenquimatosas y macrófagos. Como fibras aparecen escasas fibras de colágeno y reticulina. Tejido conectivo propiamente dicho Tejido conectivo laxo o areolar Hay cierto equilibrio entre sus constituyentes, pudiendo encontrarse todos los componentes celulares y extracelulares descritos. Está ampliamente distribuido en los animales adultos. Los fibroblastos son las células predominantes en este tejido, pudiéndose también encontrar adipocitos, macrófagos o células cebadas. La matriz extracelular está conformada por fibras de colágeno, reticulares y elásticas, cuya cantidad y orientación dependen de la localización y función del tejido. Los amplios espacios entre las células y las fibras están ocupados por sustancia fundamental amorfa rica en ácido hialurónico. Estas oquedades, llamadas anteriormente sistema lacunar de Aschorf, son capaces de distenderse y albergar grandes cantidades de líquido. La 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez presencia de estas oquedades es la razón por la que también se denomina tejido areolar. En cuanto a su localización, se trata del tejido más distribuido por el organismo: tejido conectivo subcutáneo, submucosa respiratoria y digestiva, estroma de numerosos órganos o serosas pleural y subpleural. Entre sus funciones están la de proporcionar soporte y elasticidad a órganos y piel y juega un papel importante en reacciones inflamatorias y alérgicas (membranas mucosas). Tejido conectivo denso En este tejido hay un predominio de las fibras y la sustancia fundamental amorfa sobre las células. La distribución y orientación de las fibras, sobre todo de colágeno, determinan la resistencia a la tensión que tiene este tejido. Cuando los haces de fibras están distribuidos paralelamente se denomina tejido conectivo denso regular o modelado y cuando están distribuidas al azar tejido conectivo denso irregular o no modelado. Tejido conectivo denso regular o modelado, variedad fibroso Está constituido por haces gruesos de fibras de colágeno dispuestos de una manera ordenada y paralela. Este tejido presenta una gran resistencia a la tracción. Macroscópicamente es blanco brillante debido a la presencia de estos haces. Entre los haces de fibras aparecen escasos fibroblastos que presentan unas delgadas prolongaciones citoplasmáticas que se extienden entre los haces, rodeándolos parcialmente, a manera de alas, por lo que también se conoce a estos fibroblastos como células aladas. La sustancia fundamental rellena los escasos huecos entre los haces de fibras. Este tipo de tejido lo encontramos en los tendones, ligamentos, aponeurosis y córnea. Tejido conectivo denso irregular o no modelado, variedad fibroso En este tejido hay un predominio de fibras de colágeno dispuestas en grandes haces entrecruzados que forman una red tridimensional compacta, de manera que los 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez escasos espacios que deja son ocupados por fibroblastos y sustancia fundamental. Las fibras de colágeno de este tejido son más gruesas que las del tejido conectivo laxo y entre ellas, aparecen fibras elásticas intercaladas Encontramos este tipo de tejido en la dermis, aponeurosis gruesas, cápsula de órganos y articulaciones, pericardio, periostio y pericondrio. Tejido conectivo denso regular o modelado, variedad elástica Se caracteriza por la presencia de haces paralelos de fibras elásticas ramificadas, rodeadas por tejido conectivo laxo, fibroblastos y fibras de colágeno. Este tejido se localiza en el ligamento de la nuca y en los ligamentos elásticos de la columna vertebral. Tejido conectivo denso irregular o no modelado, variedad elástica Características parecidas al tejido conectivo denso no modelado fibroso pero donde las fibras elásticas son más abundantes a las colágenas. Se localiza en las paredes de algunas arterias elásticas. Tejido conectivo especializado Tejido reticular Variedad de tejido conectivo laxo que se encuentra conformando el estroma de muchos órganos linfoides (bazo, nódulos linfáticos, timo y tonsilas), tejido linfoide difuso y nodular y médula ósea. Está constituido por células reticulares estrelladas unidas entre sí mediante desmosomas (retículo celular), junto con fibras reticulares (retículo fibrilar) que constituyen una compleja red tridimensional. Entre estos componentes pueden encontrarse algunos fibroblastos y macrófagos. Este tejido es difícil de observar con las técnicas convencionales debido a que se encuentra en órganos productores de células, por lo que utilizando técnicas de tinciones de plata se pueden evidenciar las fibras de reticulina que se encuentran íntimamente relacionadas con las células del órgano. 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tejido adiposo Es una variedad de tejido conectivo especializado en el almacenamiento de lípidos. Existen dos tipos de tejido adiposo: el tejido adiposo blanco o unilocular y el tejido conectivo pardo o multilocular. Entre las funciones del tejido conectivo destaca su importante papel en el metabolismo orgánico ya que es un almacén de material energético. Otras funciones son intervenir en la termorregulación, como aislante térmico y mecánico (panículo adiposo, almohadillas, etc.). Tejido adiposo blanco o unilocular Está constituido por adipocitos caracterizados porque la grasa aparece en una gota única que ocupa todo el citoplasma (células en anillo sello). Este tejido se estructura en unidades denominadas lóbulos, separados por septos de tejido conectivo laxo, a través de los cuales discurren los vasos y nervios. Desde los septos se extienden fibras reticulares que rodean a los adipocitos. Además, cada adipocito está rodeado de una capa de glucoproteínas que actúa de una manera parecida a una membrana basal. Este tejido puede encontrarse ocupando extensas bandas subcutáneas (panículo adiposo), también puede encontrarse en los epiplones mesentéricos, rodeando órganos viscerales, etc. Macroscópicamente, el color dependerá en gran medida de la dieta y de su contenido en carotenoides. Tejido adiposo pardo o multilocular Es un tejido escaso en los animales de abasto, pero más abundante en otros mamíferos salvajes. Está constituido por adipocitos de menor tamaño que los de la grasa blanca y caracterizados por presentar un citoplasma acidófilo y espumoso, que contiene numerosas vacuolas pequeñas de lípidos. El núcleo no se encuentra desplazado a la periferia. Es un tejido muy lobulado y vascularizado. El color marrón que presenta macroscópicamente se debe a la presencia de numerosas mitocondrias con crestas abundantes y delgadas, ricas en las enzimas citocromo-oxidasa. Este tejido se desarrolla en el periodo prenatal y se acumula en determinadas localizaciones como la región axilar, interescapular, mediastínica, mesentérica y 5 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez perirrrenal, permitiendo a los recién nacidos aguantar temperaturas muy bajas. En éstos animales, la termogénesis tiene lugar por la degradación de la grasa como respuesta a impulsos nerviosos del sistema simpático, tras recibir el centro regulador de la temperatura del cerebro la información de los receptores sensitivos de la piel. El metabolismo de estos lípidos proporciona gran cantidad de calor ya que el sistema enzimático citocromo-oxidasa produce calor en vez de ATP. En los animales que hibernan la distribución de este tejido es más amplia. Tejido pigmentario Es una variedad de tejido conectivo laxo que se caracteriza por la presencia de abundantes melanocitos. Su principal función es proteger frente a la absorción de rayos de luz. Este tipo de tejido se puede localizar en lugares como dermis y coroides del ojo. ANEXO I Cuadro comparativo de las propiedades de las fibras colágenas y elásticas. 6 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez 7