RITMO ANUAL DE LA ACTIVIDAD CAMBIAL DE PINUS PINASTER

CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo II
643
RITMO ANUAL DE LA ACTIVIDAD CAMBIAL DE PINUS PINASTER AIT.
EN LA REGION SUBMEDITERRANEA DEL LITORAL PORTUGUES
M. Tavares, A. Palma & T. David
Esta<;ao Florestal Nacional. LN .LA. Rua do Borja, 2. Tapada das Necessidades.
1300-LISBOA (Portugal)
Resumen
- Caracterizacióri de la región desde el punto de vista edafoclimático. - Establecimiento de los períodos anuales de actividad e inactividad cambial. - Diferenciación de los
períodos climáticos anuales. - Relación de la periodicidad climática anual con el ritmo de
actividad cambial.
P.C. Pinus pinaster, Portugal, Periodicidad climática, Actividad cambial
Abstraet
- Edaphoclimatic characterizarion of the region. - Establishement of annual activity
and inactivity cambial periods. - Diferentiation of annual climate periods. - Relathionship
between annual climatic periodocity and rytme of cambial activity.
K. W.: Pinus pinaster, Portugal, Climatic periodicity, Cambial activity
INTRODUCCION
Los estudios de actividad cambial, generalmente considerados como de cariz
eminentemente ecológico, son sin embargo fundamentales para la conducción del monte
productor, en tanto que suministran indicaciones de alto valor sobre los principales factores
limitantes del crecimiento. En este sentido se pretendió contemplar en los objetivos de los
estudios de producción del pinar de P. pinaster de la Charneca de Alcácer do Sal (PALMA
et al., 1993), el estudio del ritmo anual de su actividad cambia!.
El cambium líbero-leñoso es el meristemo secundario que origina, por división
sucesiva de las células fusiformes iniciales que lo constituyen, las células del xilema de los
vegetales con estructura secundaria. En las regiones de clima templado este meristemo se
caracteriza por la periodicidad de su actividad, lo que origina la definición generalmente
nítida, de los anillos de crecimiento en la raíz, en el tallo y en las ramas (GOMES et al.,
1968).
Se conocen algunos factores que condicionan (inducen o inhiben) la actividad cambial.
Entre ellos el patrimonio genético, la capacidad de movilización de sustancias asimiladas, la
cantidad de hidratos de carbono disponibles para ese fin en la planta, el balance hormonal
de sustancias reguladoras de crecimiento, el fotoperiodo, la temperatura del aire y el agua
644
disponible en el suelo (FIGUElREDO, 1988). De su compleja interacción, con predominio
de uno o varios según las circunstancias, resultarán ritmos distintos de actividad cambial,
traducidos por diferentes tasas de crecimiento en grosor.
De un modo general se puede afirmar que " ... mientras que el crecimiento en longitud
tiene lugar a expensas de las reservas de hidratos de carbono acumuladas en las hojas
antiguas y/o en los ramillos de las extremidades, la actividad cambial es soportada fundamentalmente por productos de fotosíntesis corriente ... " (GOMES et al., 1968).
Con todo la disponibilidad de metabolitos provenientes de la fotosíntesis no podrá,
por si sola, determinar todo el proceso de crecimiento, particularmente en diámetro.
A este respeto téngase en cuenta que" ... en plena foliación y disponiendo de elevadas
cantidades de hidratos de carbono, no es raro que la actividad cambial sufra acentuadas
reducciones, incluso paradas temporales, por motivo de desequilibrios internos provocados
pro carencias hídricas. El contenido en agua, las cantidades de sustancias promotoras e
inhibitorias del crecimiento, o mejor aún, sus proporciones, así como la disponibilidad de
nutrientes, constituyen factores condicionantes del crecimiento en diámetro, predominando
uno o mas de estos factores según las circunstancias" (GOMES et al., 1968).
Este estudio, desarrollado durante el año 1989 en 12 parcelas semipermanentes, tuvo
como finalidad detectar el inicio y el fin de los períodos de actividad cambial registrados a
lo largo del año.
MATERIAL Y METODOS
Se estudiaron pinares de la Charneca de Alcácer do Sal instalados mecánicamente en
1979 con plantas de Pinus pinaster Ait. (ssp. atlantica, ecotipo atlántico portugués) de 2 anos
de edad, con un marco de 4 x 0,5 m sobre terreno gradado.
Hasta los diez años solamente se realizaron rozas en las entrelíneas y una entresaca
mecánica en 1986 para establecer los marcos de 4xO,5 m-(DO), 4x2,0 m-(D1), 4x2,5 m-(D2)
e 4x3,0 m-(D3), con primera poda de losverticilos vivos inferiores garantizando el
mantenimiento de 5 o 4 verticilos de ramas vivas (dIo d2) y de un testigo (dO), en diseño
factorial completo (4x3) en dos bloques aleatorizados.
Los podzoles órticos que aparecen en el 95 % de la zona, son de textura ligera (arena
> 65 %; arcilla < 18 %), y topografía plana. Evolucionaron sobre terrenos modernos del
Plioceno y Paleogeno.
El clima es mediterráneo sujeto a una marcada influencia atlántica registrando los
valores característicos en la Estac;:ao Meteorológica de A. do Sal (EMAS; lato 38° 23' N;
long. 8° 31' W; alt. 51 m) y las medias del período 1977-91 y 1989 en el Posto Udométrico
da Comporta (PUC; lat. 38° 22' N; long. 8° 47'; alt. 22 m) que se presentan en la tabla 1.
Al comparar las condiciones meteorológicas del año 1989 con las del período 19771991 (Tabla 1) se aprecia que en este año se dan condiciones vegetativas algo más favorables
que en el año medio de aquel período. La precipitación total en 1989 registro 213,4 mm más
que en el año medio, con una distribución anual prácticamente idéntica (apenas tres días
mas). La temperatura media anual (17,3°C) apunta condiciones térmicas más favorables que
en 1989, alcanzándose en ese año el valor mas elevado de temperatura media en los quince
años considerados.
Durante 1989 se efectuaron tomas de muestras periódicas con la barrena Pressler (de
15 en 15 días aproximadamente) en la zona cambial del material leñoso en los 24 árboles
medios (uno por parcela). Se contó el número de células de xilema generadas en cada
período usando técnicas rutinarias de histología vegetal.
645
Se utilizó también como indicador de la actividad cambial unafrecuencia relativa de
la actividad cambial expresada por el porcentaje del número de individuos que presentan
aumento del número de célul~$ generadas por el cambium entre dos conteos consecutivos y
la intensidad de crecimiento del leño medida por el número medio de células de leño
generadas por día en cada período de actividad.
RESULTADOS Y DISCUSION
El estudio histológico de la actividad cambial, realizado a lo largo de 1989 evidenció
los siguientes períodos de inactividad y actividad cambial (Figura 1):
a) Períodos de inactividad: desde principios de enero hasta mediados de marzo (día
72), desde mediados de agosto (día 228) hasta el inicio de la segunda semana de septiembre
(día 250) y desde mediados de octubre (día 291) hasta el final del año; total aproximado 168
días.
b) Períodos de actividad: de mediados de marzo (día 72) a mediados de agosto·(día
228) y desde la segunda semana de septiembre (día 250) hasta mediados de octubre (días
291); total aproximado de 197 días.
La actividad cambial desencadenada a mediados de marzo tuvo lugar cuando la
temperatura media de las mínimas sobrepasó los 8°C y después de una precipitación
apreciable (entre elIde enero y el 13 de marzo, 95,5 mm en 16 días, Figura 2). Cesó
completamente en la mayoría de los árboles muestra (en el 66,7% de los individuos, Figura
3) a mediados de agosto (día 228), después de un período sin lluvia de 78 días (desde el 28
de mayo).
El siguiente período de inactividad cambial tuvo una duración de 22 días, seguido de
un último período activo que se prolongó por 40 días, hasta mediados del mes de octubre.
Esta corta reactivación de la actividad del cambium surge como respuesta a las precipitaciones ocurridas en ese período (36,2 mm en 9 días). Esta capacidad de "respuesta rápida" del
cambium coincide con idéntica reacción registrada en Portugal en vid y que juzgamos
perfectamente posible que ocurra en Pinus pinaster, particularmente en esta región.
Finalmente la parada cambial ocurrida en octubre (día 291) no parece estar asociada
a una limitación por temperatura, cuyo valor medio en octubre se mantiene alrededor de
19°C; la temperatura mínima se mantiene por encima de los 10°C. Se puede por eso suponer
que los factores determinantes de esta parada puedan haber sido la indisponibilidad de
sustancias elaboradas y/o una insuficiencia de reservas hídricas en el suelo.
Señalar también que a pesar de producirse alguna precipitación otoñal, es posible que
el grado de desarrollo del sistema radical de los árboles, determinado por la pluviosidad de
años anteriores, no posibilitará la absorción de las reservas hídricas, ahora disponibles en
mayor cantidad.
Se hace también una estimación de la intensidad de crecimiento del leño relativa a los
períodos considerados (Figura 4). Esta variable fue máxima entre el día 5 de mayo (día 125)
y elide junio (día 152), formándose de media en este período una célula por día. En los
períodos comprendidos entre el 14 de abril y el 5 de mayo, 1 y 26 de junio y 26 de julio y
16 de agosto, la producción diaria de células supera O,(] células/día.
Subrayar que los valores de mayor intensidad de crecimiento de leño coinciden en el
tiempo con los valores mas elevados de la frecuencia relativa de la actividad cambial (Figura
3), lo que parece indicar que las condiciones que favorecen la actividad cambial son
igualmente responsables o se dan simultáneamente a las que determinan la intensidad de
crecimiento leñoso.
CONCLUSIONES
Considerando la imposibilidad de saber anticipadamente como va a transcurrir un año
climático, con la debida precaución, tomamos el año 1989 para apuntar algunas conclusiones
sobre el ritmo de actividad cambial de P. pinaster en la región submediterránea litoral de
Portugal al sur del Río Tajo, a saber:
El cambium líbero-leñoso de P. pinaster está inactivo durante casi el 46% del año,
de mediados de octubre a mediados de marzo y de mediados de agosto al inicio de
septiembre; está activo el restante 54% del año, de mediados de marzo a mediados de agosto
y de principios de septiembre a mediados de octubre.
El factor limitante en la inactividad de otoño-invierno, será la escasez de sustancias
fotosintetizadas y/o de reservas hídricas en el suelo de octubre a diciembre, y de enero a
mediados de marzo la temperatura mínima inferior a 8°C; en la inactividad de verano, el
factor limitante será la escasa reserva hídrica en el suelo entre mediados de agosto y el inicio
de septiembre.
Es en los períodos en que la mayor parte de los árboles presentan los cambios en
actividad que también se producen el mayor número de células leñosas por unidad de tiempo.
AGRADECIMIENTOS
Al investigador Joaquim Figueireuo la preciosa colaboración en la concepción del
ensayo y el trabajo de laboratorio para la cuantificación periódica del número de células de
xilema que los árboles presentaron durante el año 1989. Al Ingeniero Técnico Agrario
Amilcar Ferro, al Agente Técnico Agrícola José Sampaio y al Maestro Forestal Domingos
Mendes su dedicada colaboración en los trabajos de toma y proceso de datos y laboratorio.
A la Administración Forestal de Alcácer do Sal, las facilidades de trabajo y los apoyos en
medios y personal en las fases de establecimiento del ensayo y recogida anual de datos.
BIBLIOGRAFIA
FIGUEIREDO, J.P.M. (1988). Estudo do ritmo da actividade cambial da Pinus pinaster Ait.
nas dunas do litoral entre Figueira da Foz e Aveiro. EFN, (ciclostilado).
GOMES, A.M.A. & ALVES, A.A. (1968). Curso de Pós-Graduaráo sobre Desramaróes
e Desbates. MEM/FAE/ISA/GS.
PALMA, A. & TAVARES, M. (1993). Crecimiento leñoso de masas jóvenes de P. pinaster
Ait. enJas i arenas del litoral Alentejano. In.,' F. J. Silva-Pando & G. Vega Alonso
(Eds.). Act¡s del Congo For. Español. Lourizán 1993. Pontevedra.
647
Tabla 1. Infonnación meteorológica general y del año 1989.
Parametros
] 962-9 1
climáticos
(liMAS)
Temperatura média anual (oC)
Temp. média de las máximas (oC)
Temp. média de las mínimas (oC)
Precipitación (R) total anual (mm)
nO de días el R~ 1 mm
Actividad
1977-91
1989
( PllC)
] 6,3
22,4
16,4 (LMAS)
10,1
-
16,3
21,6
12,2
-?70,3
578,6 (PlIC)
65 (PlIC)
-
92
792,0
68
cambial - Murta 1989/90
120+-~~~~~-+~~--~~~~~~~~
100
80
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50
100
150
200
250
300
350
400
nOdias a partir de 1/1/89
Figura 1. Ritmo de actividad cambial en Pinus pinaster (n=24). Charneca de Alcácer
do Sal.
648
30
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20
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150
200
250
n° ordem do dia - 1989/90
300
350
40C
Figura 2. Representación conjunta de la precipitación y del nO de días de lluvia,
temperaturas y nO de células producidas por la actividad cambial (vals./lO).
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50 100 150 200 250 300 350 400
n° de dias a partir del 89/01/01
O 50 100 150 200 250 300 350 400
n° de dias a partir del 89/01/01
Figuras 3 Y 4. Frecuencia relativa de la actividad cambial y de la intensidad de
crecimiento del leño.