Modelos de abundancia

José Ramón Martínez Batlle
Tema 2. Biogeografía ecológica (1).
Medición, modelización, interpretación de la
biodiversidad
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– A medida que se acumulaban gradualmente las series
de datos, se evidenció que la abundancia de especies
seguía una pauta definida
– En general, en una comunidad, sólo unas pocas
especies son muy abundantes, algunas tienen una
abundancia intermedia, y una gran mayoría son
relativamente raras (poco abundantes)
– Una distribución de abundancia de especies utiliza
toda la información acumulada en la comunidad y
es la descripción matemática más completa de los
datos
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Existen muchos modelos de abundancia, pero en
general se resumen en 4 tipos:
• Serie geométrica, unas pocas especies son dominantes y las
restantes raras
• Seria logarítmica, las especies de abundancia intermedia
llegan a ser comunes
• Distribución normal-logarítimica, las especies de abundancia
intermedia llegan a ser comunes, con mayor equidad que en
la serie logarítmica
• Modelo del palo quebrado (broken stick model), las especies
son igualmente abundantes
– En un gráfico de rango/abundancia, las
especies se ordenan de más a menos
abundantes
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Serie geométrica
• También denominada «hipótesis del nicho preferencial»
(niche pre-emption hypothesis)
• Representa una situación de máxima preferencia por el
nicho
• Unas pocas especies dominantes tienen una gran
proporción sobre una gran proporción del hiperespacio
del nicho
• La relación de abundancia de cada especie respecto a la
abundancia de su predecesora es constante
• En un gráfico logarítmico de rango-abundancia,
aparecerá como una línea recta
• A medida que progresa la sucesión, el modelo tiende a
una serie logarítmica
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Serie logarítmica
• Fue propuesta por Fisher (1943), y fue el primer intento por
describir matemáticamente la relación entre el número de
especies y el número de individuos de éstas
• La serie logarítmica y la serie geométrica guardan una cierta
relación, hasta el punto que en ocasiones resulta difícil distinguir
entre ambas
• Esta serie predice lo que ocurre en una situación en la que las
especies llegan a un hábitat insaturado a intervalos de tiempo
regulares, y ocupan fracciones del restante hiperespacio del
nicho
• Describe distribuciones en las que uno o pocos factores
dominan las relaciones ecológicas de una comunidad
• La serie logarítmica se basa en la determinación del valor ࢻ
(alpha), el cual se ha comprobado muy útil para diferenciar los
valores de biodiversidad entre comunidades
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Serie normal logarítmica o «lognormal»
• Propuesta por Preston (1948)
• La mayoría de las comunidades presentan un modelo de
abundancia de tipo lognormal
• La serie normal logarítmica puede ser un buen indicador
para una extensa, madura y variada comunidad natural
• Es una respuesta a las propiedades estadísticas de los
grandes números y como consecuencia del Teorema del
Límite Central, el cual dice que «cuando un gran número
de factores actúan para determinar la cuantía de una
variable, la variación por azar en estos factores dará como
resultado que la variable tenderá a distribuirse
normalmente»
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Serie normal logarítmica o «lognormal»
• En este serie, la variable es el número de especies y los
factores son los procesos que gobiernan a la comunidad
• Se realiza de la siguiente manera: representar la abundancia de
especies usando logaritmos de base 2 denominados octavas
(1, 2, 4, 8, 16, 32... individuos), siendo cada uno una clase,
aunque se pueden usar otras bases; para cada clase se
determina el número de especies y da por resultado un
histograma
• El valor a es la amplitud inversa de la serie, y en estudios
empíricos se ha verificado que suele tener valor 0.2; guarda
relación con la diversidad de la comunidad
• Cuando una distribución se acerca bastante a la normal
logarítmica, se habla de «distribución canónica»
• Las comunidades naturales (incluyendo pájaros, polillas,
gasterópodos, flora y diatomeas) se ajustan a la hipótesis
canónica demasiado bien (comunidades con 200 especies o
más, suelen ajustarse bastante bien)
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Serie normal logarítmica o «lognormal»
• A partir de estudios de la subdivisión del nicho y la evaluación
de la distribución resultante, y su comparación a la serie
normal logarítmica, algunos autores proponen que las
especies pueden dividirse en raras (65% de ellas), las de un
tamaño poblacional intermedio (25%) y muy abundantes
(10%)
• La distribución lognormal es una curva simétrica en forma de
campana. Si los datos provienen de una muestra finita, la
porción izquierda de la curva (especies raras) podría
ocultarse, algo a lo que Preston denominó «línea de velo»
(veil line). En grandes muestreos es donde se verifica
mejor la distribución normal logarítmica
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Serie normal logarítmica o «lognormal»
• La distribución lognormal puede ser usada para determinar la
riqueza (número total de especies de una comunidad), aunque
dichas estimaciones deben ser tratadas con sumo cuidado, dado
que se ha verificado que en muchos casos las predicciones no
se cumplen
• Muchas series de datos quedan igualmente bien descritas
mediante los dos modelos: logarítmico normal logarítmico.
Cuando la normal logarítmica está en su forma truncada es
virtualmente indiferenciable de la logarítmica
• Sin embargo, la normal logarítmica al parecer describe muchas
más series de datos que la logarítmica, pero hay mucha
discusión al respecto y algunos autores aseguran que no
existe tal ajuste de los datos a series normal logarítmica
• Con independencia de las comprobaciones y las pruebas a las
que se ha sometido, la prueba normal logarítmica seguirá siendo
una técnica de estudio de las comunidades
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Modelo del palo quebrado o «broken stick model» o
hipótesis de los límites aleatorios del nicho
• Fue propuesto inicialmente por MacArthur (1957)
• Comparó la subdivisión del espacio del nicho de una
comunidad con un palo que se quiebra aleatoria y
simultáneamente en S piezas
• El modelo del palo quebrado afecta sólo a un único recurso
• Refleja mucho más equidad de los acontecimientos que
aquellos sugeridos por la normal logarítmica, o las series
logarítmica y geométrica
• El modelo depende únicamente del parámetro S (número de
especies, riqueza), por lo que podría estar fuertemente
influenciado por el tamaño muestral
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Modelo del palo quebrado o «broken stick model» o
hipótesis de los límites aleatorios del nicho
• Si se utiliza para un único muestreo, puede conducir a
error, porque podría dar buen ajuste sin que realmente éste
exista
• Sin embargo, con independencia de lo anterior, el modelo
del palo quebrado es válido para exponer que la
abundancia de especies en una comunidad particular es
más uniforme de lo que hubiera sido en el caso de las series
logarítmica o normal logarítmica
• De esta distribución no se ha derivado un índice de diversidad
(como en el caso del ࢻ (alpha) de la serie logarítmica, o a en
la serie lognormal)
MODELOS DE ABUNDANCIA
• Modelos de abundancia
– Otras distribuciones
• La insatisfacción al ajustar modelos llevó a científicos a proponer
más modelos que los anteriores
• Una aportación en este sentido es el modelo de Zipf-Mandelbrot
que, al igual que el índice de Shannon, tiene fundamentos en la
teoría de la información
• El modelo de Zipf-Mandelbrot es un reflejo de un proceso
sucesional en el que los últimos colonizadores tienen
requerimientos más específicos y por lo tanto, son más raros
que las primeras especies en llegar
• Postula una secuencia rígida de colonizadores en hábitats
similares, con la misma especie siempre presente en el mismo
punto de la sucesión (algo que al parecer no ocurre en el mundo
real)
• El modelo generalmente presenta ajuste pobre, y se usa en
situaciones donde hay especies raras
PRÁCTICA
DIVERSIDAD BETA
• La diversidad (beta) es una medida de cuán
diferentes o similares son una serie de hábitats o
muestras en términos de variación (y en algunas
ocasiones, de abundancia) de las especies
encontradas en ellos
• Fue acuñado por Whittaker al inventariar cuatro
escalas de biodiversidad
• Es la escala de diversidad más ampliamente
utilizada
• Tomada conjuntamente con medidas de diversidad
interna de hábitat, la diversidad beta puede usarse
para dar la diversidad conjunta de un área
DIVERSIDAD BETA
• El sistema más fácil de medir la diversidad ࢼ (beta) es
mediante el uso de coeficientes de similaridad
• Existe un vasto rango de índices de similaridad, sin
embargo, algunos de los coeficientes más antiguos son
todavía los más útiles
• Son muy utilizados los de Jaccard y Sorensen
• Las mediciones utilizan tanto datos de
presencia/ausencia de especies (cualitativas) como
de abundancia (cuantitativas)
• En el caso de Sorensen, existe un índice cuantitativo,
en el que se pueden utilizar datos de abundancia
• Aparentemente, el índice de Morisita-Horn es una de
las mejores opciones, pero hay otras, como la de
Chao. Sin embargo, en las investigaciones se impone el
uso tradicional de los índices de Jaccard y Sorensen
DIVERSIDAD BETA
• Generalmente, el estudio de la diversidad
diversidad (beta) se combina con el análisis
de agrupamiento o cluster
• En general, se usan comúnmente dos técnicas
cluster:
– Media
– Centroide
• En general, se usan datos tanto cuantitativos
como cualitativos
PRÁCTICA