Luis Antonio Arias Medellín - Eco

Universidad Autónoma del Estado de Morelos
Facultad de Ciencias Biológicas
DIVERSIDAD DE CACTÁCEAS EN SITIOS
CONSERVADOS Y PERTURBADOS DE SIERRA DE
HUAUTLA, MORELOS
TESIS PROFESIONAL
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE BIÓLOGO
PRESENTA:
Luis Antonio Arias Medellín
Directora de Tesis: Dra. Cristina Martínez-Garza
Cuernavaca, Morelos
Septiembre, 2008
1
Agradecimientos
Este trabajo se desarrolló con el apoyo del Programa para el Mejoramiento del Profesorado
(PROMEP /103.5/05/1901), asignado a la Dra. Cristina Martínez-Garza y del
Departamento de Ecología del Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra de
Huautla de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
Comité de Sínodos
Biol. Alvaro Flores Castorena (Presidente)
Biol. Juan Carlos Juárez Delgado (Secretario)
Dra. Cristina Martínez-Garza (1° vocal)
Biol. Domitila Martínez Alvarado (2° vocal)
M. en C. Rolando Ramírez Rodríguez (3° vocal)
Biol. Alejandro Flores Morales
2
Dedicatoria
A mi familia
A mis amigos
A mis sinodales
3
Índice
Índice de tablas……………………………………………………………………….
4
Índice de figuras………………………………………………………………………..
5
Resumen………………………………………………………………………………..
7
Introducción……………………………………………………………………………
8
Antecedentes……………………………………………………………………………
12
Objetivo general……………………………………………………………………….
16
Objetivos específicos…………………………………………………………………..
16
Hipótesis……………………………………………………………………………….
17
Material y métodos…………………………………………………………………….
17
Sitio de estudio…………………………………………………………………
17
Familia de estudio………………………………………………………………
20
Métodos………………………………………………………………………...
21
Análisis de datos……………………………………………………………….
24
Resultados………………………………………………………………………………
28
Identidad de las especies………………………………………………………..
28
Abundancia y densidad………………………………………………………….
28
Riqueza y equitatividad…………………………………………………………
33
Nodricismo………………………………………………………………………
34
Estructura de edades…………………………………………………………….
38
Discusión………………………………………………………………………………..
44
Diversidad, riqueza y equitatividad……………………………………………..
44
Nodricismo………………………………………………………………………. 46
Estructura de edades……………………………………………………………..
48
Referencias………………………………………………………………………………
50
Apéndice…………………………………………………………………………………
59
4
Índice de Tablas
Tabla 1. Clasificación en clases de edades de las nueve especies encontradas en seis sitios conservados
y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra
de Huautla, Morelos, México. Para todas ellas se tomó en cuenta la altura del individuo excepto para
O. puberula y C. elephantidens en la cual se obtuvo la cobertura vegetal y el diámetro,
respectivamente…………………………………………………………………………………………...
23
Tabla 2. Densidad promedio de cactáceas por sitio (2,500 m2 cada sitio) encontradas en seis sitios
conservados y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y
Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México…………………………………………………………
29
Tabla 3. Diversidad, equitatividad, riqueza y densidad promedio de cactáceas encontradas en seis sitios
conservados y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y
Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México…………………………………………………………
33
5
Índice de Figuras
Figura 1. Localización de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula dentro de la REBIOSH, Morelos,
México…………………………………………………………………………………………………....
18
Figura 2. Número total de individuos de nueve especies de cactáceas (Pachycereus grandis = P.
grandis, Opuntia pumila = O. pum, Opuntia puberula = O. pub, Opuntia velutina = O. vel,
Coryphantha elephantidens = C. ele, Stenocereus stellatus = S. ste, Stenocereus beneckei = S. ben,
Pachycereus weberi = P. web y Opuntia atropes = O. atrop)encontradas en seis sitios conservados y
seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de
Huautla, Morelos, México………………………..………………………………………………………
30
Figura 3. Abundancia promedio de cactáceas por sitio encontradas en seis sitios conservados y seis
sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de
Huautla, Morelos, México. (F(1, 9) = 2.41, P < 0.15). El promedio se muestra con un óvalo, mientras
que las barras representan la desviación estándar, el 95% de intervalos de confianza. ………………….
31
Figura 4. Logaritmo base 10 del número de individuos de las tres especies de cactáceas más
abundantes (Opuntia veluntina, Pachycereus grandis y Opuntia puberula) encontrados en seis sitios
conservados (rombos negros) y seis sitios perturbados (cuadros blancos) cerca de las localidades de El
Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México. F(2, 29) = 2.29, P < 0.11.
El promedio se muestra con un rombo o cuadrado, mientras que las barras representan la desviación
estándar, el 95% de intervalos de confianza……………………………………………………………...
32
Figura 5. Número total de individuos por hábitat encontradas en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla,
Morelos, México…………………………………………………………………………………………
35
Figura 6. Número promedio de individuos por hábitat encontradas en seis sitios conservados y seis
sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de
Huautla, Morelos, México. (F(1, 9) = 2.36, P < 0.004). El promedio se muestra con un rombo, mientras
que las barras representan el error estándar, el 95% de intervalos de confianza…………………………
36
Figura 7. Logaritmo base 10 del número de individuos de las tres especies de cactáceas más
abundantes (Opuntia veluntina, Pachycereus grandis y Opuntia puberula) por hábitat encontradas en
seis sitios conservados y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de
Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México. (F(2, 29) = 2.29, P < 0.11). El
promedio se muestra con un rombo o cuadrado, mientras que las barras representan el error estándar,
el 95% de intervalos de confianza………………………………………………………………………...
37
Figura 8a. Estructura de edades de Opuntia velutina en seis sitios conservados y seis sitios perturbados
cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos,
México, en donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto
reproductivo. Las barras negras y blancas muestran los individuos en encontrados en sitios
conservados y perturbados, respectivamente……………………………………………………………..
39
Figura 8b. Estructura de edades de Pachycereus grandis en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla,
Morelos, México, en donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto
reproductivo. Las barras negras y blancas muestran los individuos encontrados en sitios conservados y
perturbados, respectivamente……………………………………………………………………………..
40
6
Figura 8c. Estructura de edades de Opuntia puberula en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla,
Morelos, México, en donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto
reproductivo. Las barras negras y blancas muestran los individuos en encontrados en sitios
conservados y perturbados, respectivamente……………………………………………………………..
41
Figura 8d. Estructura de edades de Coryphantha elephantidens en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla,
Morelos, México, en donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto
reproductivo. Las barras negras y blancas muestran los individuos en encontrados en sitios
conservados y perturbados, respectivamente……………………………………………………………..
42
Figura 8f. Estructura de edades de Opuntia pumila en seis sitios conservados y seis sitios perturbados
cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos,
México, en donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto
reproductivo. Las barras negras y blancas muestran los individuos en encontrados en sitios
conservados y perturbados, respectivamente……………………………………………………………..
43
7
Resumen
Se sabe que la perturbación puede afectar la diversidad de especies vegetales. Se
evaluó la diversidad de cactáceas en seis sitios conservados y seis perturbados de 0.25
hectáreas cada uno en el bosque tropical caducifolio de la Sierra de Huautla, Morelos. En
todos los sitios las cactáceas fueron marcadas, medidas, identificadas y se anotó el hábitat
en el cual se encontraba el individuo (área sin dosel o bajo un dosel). Los niveles de luz
entre los sitios sin dosel (abiertos) y con dosel (cerrados) mostraron diferencias
significativas (F (1,73), P < 0.00005). Se encontró que en sitios conservados y perturbados, la
mayor parte de los individuos se encontraban bajo un dosel (71% en conservados y 1% en
perturbados). En sitios perturbados se encontraron 627 individuos de nueve especies y
cuatro géneros. Pachycereus grandis (1.48 + 2.21 m altura) fue la especie más abundante
con 199 individuos seguida por Opuntia velutina con 170 individuos. En los sitios
conservados se encontraron 310 individuos, siete especies y cuatro géneros: Pachycereus
grandis también fue la especie más abundante con 219 individuos pero triplicó su altura en
los sitios conservados (4.65 + 3.00 m altura) y fue seguida por O. pumila con 59 individuos.
La abundancia fue similar en ambos sitios (F(1,9), P<0.15), mientras que la equitatividad
(F(1,9), P<0.03), diversidad de Shannon-Wiener (F(1,9), P<0.0009), diversidad de Simpson
(F(1,9), P<0.0005) y riqueza (F(1,9), P<0.03) fueron mayores en sitios perturbados que en
conservados. La perturbación aumenta los niveles de luz al disminuir la cobertura vegetal lo
que probablemente favoreció a los cactus. Para que los individuos de Pachycereus grandis
alcancen un tamaño adulto, se recomienda detener la perturbación (por ejemplo, exclusión
de ganado).
8
Introducción
México alberga una gran diversidad de ecosistemas. Su territorio posee la mayoría
de los tipos de vegetación que han sido descritos en el planeta. Se pueden encontrar desde
desiertos hasta densas y frondosas selvas, desde vegetación tropical de zonas bajas hasta
páramos de alta montaña (Rzedowski, 1978). Con toda esta variedad de ecosistemas,
México es considerado como uno de los países megadiversos del planeta.
Desafortunadamente, esta gran diversidad ha ido desapareciendo. La perturbación y
destrucción de los ecosistemas es, en gran medida, provocada por el hombre y puede darse
por causas directas o indirectas. El desmonte, sobrepastoreo, tala desmedida, incendios y la
sobreexplotación de ciertas especies son causas directas de perturbación. Por otro lado, las
causas indirectas se refieren a la modificación o eliminación del entorno ecológico
necesario para el desarrollo de una comunidad biótica. Ejemplos de causas indirectas son la
erosión, cambios en el clima, contaminación del aire y del agua (Rzedowski, 1978). Esto
es alarmante, ya que la tasa de destrucción de los ecosistemas es alta y no permite su
recuperación natural.
Dentro de los ecosistemas que México posee se encuentra el bosque tropical
caducifolio (BTC) (Rzedowski, 1978) el cual ha sido denominado con otros nombres por
distintos autores. Algunos de estos nombres son bosque tropical deciduo (Leopold, 1950),
selva baja caducifolia (Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963; Flores et al., 1971), bosque
tropical seco (Gentry, 1982) y bosque tropical seco estacional (Bullock et al., 1995). En
México las denominaciones más utilizadas son selva baja caducifolia y bosque tropical
caducifolio.
9
El BTC ocupa aproximadamente el 8.2 % del territorio mexicano (Trejo, 1998),
localizándose entre los 0 y los 1,900 msnm, aunque con mayor frecuencia por debajo de los
1,500 msnm. La mayor parte del BTC se localiza en la vertiente del pacífico de México, y
en menor proporción, en la vertiente del atlántico. En la vertiente pacífica, el BTC cubre
grandes extensiones casi continuas desde el sur de Sonora y suroeste de Chihuahua hasta
Chiapas. En el sur de Baja California existe una extensión aislada de BTC; en la vertiente
atlántica existen tres lugares aislados, uno de ellos se extiende en varios estados,
localizándose al sur de Tamaulipas, al sureste de San Luis Potosí, al norte de Veracruz y
noreste de Querétaro. Las otras dos porciones ocupan una pequeña parte de Veracruz y gran
parte de Yucatán (Rzedowski, 1978). El BTC presenta altos endemismos vegetales, ya que
se estiman en aproximadamente un 60% las especies que sólo se pueden encontrar en
México (Rzedowski, 1991), por lo que es un ecosistema relevante por su gran diversidad
florística.
En el estado de Morelos, la cobertura original calculada de BTC era de 2,843 km2;
en 1973 permanecía el 49 % del total (1,384 km2), y en el período comprendido entre 1973
y 1989 desapareció cerca del 21% de la cobertura que había para 1973 (Trejo, 1998).
Algunas de las actividades que ocasionaron la reducción de cobertura vegetal fueron la
creación de pastizales, de campos de cultivo así como la extracción de leña. Como una
estrategia para la conservación de BTC dentro del estado de Morelos, se decreta en 1999 al
la Reserva de la Biósfera Sierra de Huautla (REBIOSH) (Dorado et al., 2005). La creación
de esta reserva fue de suma importancia para salvaguardar los remanentes de BTC y evitar
su pérdida dentro del estado de Morelos.
La REBIOSH alberga a la mayoría de las cactáceas de Morelos, haciendo a esta
reserva vital para la conservación de esta familia. Se han registrado para la REBIOSH 12
10
géneros y 28 especies de cactáceas (Dorado et al., 2005), aunque probablemente el número
de especies sea menor ya que algunas fueron mal identificadas (A. Flores-Castorena y D.
Martínez-Alvarado, comunicación personal). Para todo el estado de Morelos se tienen
registradas 31 especies incluidas en 17 géneros (Martínez, 1985), tres más que las
registradas para la REBIOSH (ver arriba). En la REBIOSH, Opuntia (Tournefort) Miller es
el género más abundante con nueve especies, le sigue Mammillaria Haworth con cuatro
especies, Coryphantha (Engelman) Lemaire, Pachycereus (Berger) Britton et Rose,
Pereskiopsis Britton et Rose y Stenocereus (Berger) Riccobono que tienen dos especies
cada una y Cephalocereus Pfeiffer, Hylocereus (Berger) Britton et Rose, Myrtillocactus
Console, Neobuxbaumia Backeberg y Wilcoxia Britton et Rose con una especie cada una
(Dorado et al., 2005). Aunque Coryphantha es el único género que se encuentra bajo la
categoría de amenazada según la NOM-059-SEMARNAT-2001, la creación de la Reserva
ha sido fundamental para la conservación de todas las cactáceas.
Las cactáceas presentan importantes interacciones mutualistas con los animales.
Esta familia de plantas presenta una gran variedad de flores que alimentan a murciélagos,
colibríes, abejas y mariposas con su polen y néctar (Valiente-Banuet y Arizmendi, 1997).
Muchas aves y murciélagos se alimentan de los frutos carnosos de las cactáceas,
dispersando sus semillas (Anderson, 2001). Roedores y hormigas consumen los frutos una
vez que han caído y algunas semillas son colectadas por roedores que las depositan en sus
madrigueras para consumirlas después (Valiente-Banuet y Arizmendi, 1997). De esta
forma, las cactáceas brindan una fuente de alimento a los animales mientras que los
animales las polinizan y dispersan sus semillas.
Las cactáceas son ampliamente utilizadas por el hombre. Los cladodios de los
nopales, así como las flores y frutos de diversas especies de los géneros Opuntia,
11
Stenocereus, Myrtillocactus y Ferocactus son utilizados para elaborar platillos de la cocina
mexicana tradicional (Sánchez-Mejorada, 1982). Algunos cactus, después de quitarle las
espinas, son utilizados como suplemento alimenticio para el ganado (Anderson, 2001). La
biznaga (Coryphtantha bumamma (Ehrenberg) Britton et Rose) es utilizada para aliviar
padecimientos como la gastritis y úlcera estomacal (Maldonado et al., 2004) mientras que
el nopal ayuda a aliviar el dolor y reducir la hinchazón (Sánchez-Mejorada, 1982). Algunas
cactáceas también son utilizados como cerca viva, pues se convierten en una barrera
impenetrable que brinda seguridad a las casas (Anderson, 2001). Estas plantas son muy
apreciadas desde el punto de vista ornamental siendo su venta una actividad
económicamente redituable (Anderson, 2001). Lamentablemente, la extracción masiva de
cactáceas de su entorno natural para satisfacer la demanda del mercado, principalmente
como plantas ornamentales, ha puesto en peligro de extinción a varias especies (Franco,
1997). Las cactáceas son relevantes tanto desde el punto de vista florístico como
económico.
En el estado de Morelos se han realizado estudios sobre taxonomía y distribución de
cactáceas (Martínez, 1985). Sin embargo, no existen estudios ecológicos que evalúen el
efecto de la perturbación sobre la comunidad de cactáceas. Con esta investigación se busca
obtener información relevante que sirva de apoyo para posteriores proyectos sobre
restauración ecológica de la biodiversidad en el BTC.
12
Antecedentes
Existen 33 comunidades dentro de la REBIOSH que utilizan los recursos naturales
del área. Esta utilización de recursos fue, por mucho tiempo, poco planeada por lo que
existen diferentes tipos de perturbación relacionados con las actividades productivas. Las
principales fuentes de perturbación son las actividades agropecuarias; el 11. 4 % de la
REBIOSH está dedicada a la agricultura de temporal, mientras que el 22.3 % está dedicado
a la ganadería extensiva (Dorado et al., 2005). Las actividades de extracción de flora y
fauna se llevan a cabo en toda la Reserva (Monroy, 1997; Dorado et al., 2005). Los
últimos estudios señalan que en la REBIOSH solo queda aproximadamente un 2 % de BTC
en buen estado de conservación (Dorado et al., 2005). Las actividades antes mencionadas
tienen diferente efecto sobre la biodiversidad del BTC, la agricultura es la actividad que
más afecta al ecosistema porque toda la vegetación es removida mientras que la ganadería
extensiva tiene un impacto medio y la extracción selectiva es la perturbación de más bajo
impacto.
La ganadería extensiva en la REBIOSH se lleva a cabo principalmente en la selva
secundaria. Los estudios de como el ganado afecta a un ecosistema se han llevado a cabo
principalmente en pastizales naturales y de regiones áridas (Del Castillo, 1987; Huntly,
1991; Belsky, 1992; Michunas et al., 1998; Floyd et al., 2003). El ganado afecta a un
ecosistema en muchos aspectos: (1) reduce la cubierta vegetal (Floyd et al., 2003), (2)
aumenta la compactación del suelo, (3) disminuye la infiltración del agua y aumenta la
erosión (Fleischner, 1994; Yates et al., 2000; Martorell y Peters, 2005). Por ejemplo se ha
visto que la ganadería disminuye la riqueza en pastizales naturales (Belsky, 1992;
13
Michunas et al., 1998; Floyd et al., 2003) y en ecosistemas áridos (Huntly, 1991). Este tipo
de perturbación también disminuye la densidad de plantas en el matorral crasicaule (Del
Castillo, 1987). En el BTC de Panamá, se ha documentado el efecto del ramoneo sobre las
plantas puede matar a las más pequeñas (Griscom et al., 2005) e impedir que las que
sobreviven alcancen el tamaño adulto (Del Castillo, 1987; bosque templado, Aravena et al.,
2002). Con todo esto la regeneración natural de los ecosistemas se ve detenida.
Por otra parte, la perturbación creada por la ganadería otorga ventajas a algunas
especies. El ganado trae consigo en la piel y en el excremento semillas que aprovechan las
condiciones creadas por el disturbio para establecerse (Fleischner, 1994). En el BTC de
Costa Rica se encontró que aquellas especies que se benefician de la reducción en la
cubierta vegetal y la disminución de la competencia por agua, luz y nutrientes pueden
aumentar su densidad con la presencia del ganado (Janzen, 1988). Este efecto positivo del
ganado sobre algunas especies también se ha observado en plantaciones de coníferas (Karl
y Doescher, 1993). De esta forma se ha observado que el ganado puede aumentar la
diversidad de especies en pastizales naturales (McNaughton, 1985; Belsky, 1992; Huntly,
1991; Michunas et al., 1998) y se vio que aumentó la equitatividad en un pastizal natural
de montaña en Argentina (Nai-Bregaglio et al., 2002 y en un bosque templado en Francia
(Saïd, 2001). En cualquier caso, la ganadería cambia las condiciones originales de los
ecosistemas favoreciendo a unas especies y afectando a otras.
La extracción de leña es una actividad que se practica comúnmente dentro de la
REBIOSH. Los troncos de los árboles son utilizados para la construcción de casas, de
cercos vivos, creación de artesanías (Dorado et al., 2005) y para su venta, siendo esta
última una actividad económicamente rentable especialmente en época de sequía (Monroy,
1997). La extracción de leña puede afectar negativamente al ecosistema al incrementar la
14
erosión, la compactación del suelo, la mortalidad de plántulas, la alteración del microclima
y la pérdida de diversidad. Se ha visto que estas alteraciones pueden afectar la colonización
y regeneración natural en bosque templado (Gilliam y Roberts, 1995; Halpern y Spies,
1995; Schoonmaker y McKee, 1988), bosque boreal (Kimmins, 1996). Desafortunadamente
la venta de leña es una fuente de ingreso que utilizan los pobladores para subsistir (Monroy,
1997). Cuando la extracción de leña se utiliza para uso personal, el efecto en los
ecosistemas en bajo.
Los tipos de perturbación antes mencionados crean parches con características
microclimáticas contrastantes. En los sitios con vegetación (cerrados) hay un microclima
con menor radiación solar al nivel del suelo, mayor acumulación de semillas, compuestos
orgánicos, hojarasca, aumento en la infiltración del agua y estimulación de la actividad
microbiótica edáfica en comparación con los sitios sin vegetación (abiertos; Rostagno et al.,
1991). Los parches de vegetación están formados por una variedad de plantas de diferentes
especies, resultado de procesos de colonización y establecimiento de individuos a través del
tiempo (Rodríguez y Ezcurra, 2000; Jiménez-Sierra y Jiménez-González, 2003). La
ausencia de vegetación hace de los sitios abiertos lugares extremosos en cuanto a sus
condiciones microclimáticas (Mauchamp, 1993; Montaña et al., 1996; Rodríguez y
Ezcurra, 2000). La ocupación de las plantas en estos microambientes depende de su
capacidad de llegar, germinar y sobrevivir en ellos.
Aunque no todas las cactáceas necesitan de una planta nodriza para establecerse, la
asociación planta-nodriza puede ser vital para su sobrevivencia. El nodricismo es una
relación inter e intra específica en el cual la planta nodriza facilita el establecimiento de
plántulas o plantas jóvenes de otras especies debido a las condiciones microambientales
existentes bajo su copa (Jordan y Nobel, 1981). Por ejemplo, las plántulas de saguaro
15
(Carnegiea gigantea (Engelman) Britton et Rose) en el desierto tuvieron una mortalidad del
100% abiertos, mientras que las que germinaron bajo la sombra de arbustos tuvieron una
sobrevivencia del 65% (Turner et al, 1966). Para Ferocactus histrix (De Candolle) Lindsay,
el nodricismo se acentuó en sitios perturbados debido a la menor cobertura vegetal (Del
Castillo, 1987). Por otra parte, en un desierto en Puebla, Mammillaria pectinifera Weber
puede crecer en sitios desprovistos de vegetación (Rodríguez y Ezcurra, 2000). En el BTC
en Baja California, Opuntia cholla, O. aff. tapona y Pachycereus pecten-aboriginum
(Engelmann) Britton et Rose no mostraron asociación con alguna planta nodriza (Arriaga et
al., 1993). En el desierto de Metztitlán, Hidalgo se encontraron cactáceas que crecieron en
sitios con vegetación, sin vegetación y algunas cactáceas fueron capaces de crecer en
ambos sitios (Jiménez-Sierra y Jiménez-González, 2003). Por lo tanto, la relación cactusnodriza es facultativa ya que algunas especies no la necesitan.
Los diferentes requerimientos fisiológicos de las cactáceas las hacen presentar
distintos tipos de distribución espacial en cada ecosistema. La distribución amontonada es
la más esperada en ecosistemas con climas muy agresivos, por lo que las cactáceas se
encuentran asociadas a nodrizas. Acorde con esto, muchas poblaciones de cactáceas se han
encontrado distribuidas de forma amontonada principalmente en ambientes áridos (De
Viana et al., 1990; Valverde et al., 1999; Martínez et al., 2001; Esparza-Olguín et al., 2002;
Huerta y Escobar, 1998). También se han encontrado poblaciones de cactáceas distribuidas
de forma azarosa y uniforme en ambientes áridos (Gulmon et al., 1979; De Viana et al.,
1990; Martínez et al., 1993; Valverde et al., 1999; Cody, 2000) mientras que su
distribución en ambientes menos agresivos (por ejemplo, BTC) ha sido poco estudiada.
Arriaga y colaboradores (1993) estudiaron a las cactáceas y sus nodrizas en la BTC de Baja
California Sur, México y encontraron que algunas especies si estaban asociadas a plantas
16
nodrizas y otras eran facultativas. Trejo (1998) estudió la distribución y abundancia de la
vegetación leñosa (incluyendo también a las cactáceas) en el BTC de México. Sin embargo,
no existe, a la fecha, ningún estudio que evalué el efecto de la perturbación sobre la
comunidad de cactáceas del BTC. Con esta investigación se obtendrá información base
para la posterior restauración ecológica de cactáceas en el BTC.
Objetivo General
Evaluar el efecto de la perturbación en el bosque tropical caducifolio en la comunidad de
cactáceas cercana a dos localidades de la REBIOSH.
Objetivos específicos
1) Evaluar la riqueza, diversidad, abundancia y equitatividad de la comunidad de cactáceas
en seis sitios conservados y seis perturbados cerca de dos localidades de la REBIOSH,
El Limón de Cuauchichinola y Quilamula.
2) Identificar si existe nodricismo en las cactáceas de dos localidades de la REBIOSH y si
el nodricismo es más importante en los sitios perturbados que en los conservados.
Hipótesis
Diversidad de cactáceas
•
H0: la diversidad de cactáceas no se ve afectada por la perturbación.
•
Ha1: la diversidad de cactáceas en sitios conservados es mayor que en sitios
perturbados debido a la mayor cubierta vegetal y menor perturbación.
17
•
Ha2: las cactáceas en sitios perturbados se benefician de la menor cubierta vegetal y
la mayor perturbación.
Nodricismo de cactáceas
•
H0: las cactáceas no se encuentran asociadas a una planta nodriza.
•
Ha1: las cactáceas se encuentran asociadas a una planta nodriza.
•
Ha2: la asociación de las cactáceas a una planta nodriza depende si el sitio está
conservado o perturbado.
Material y Métodos
Sitio de estudio
Este estudio se llevó a cabo dentro de la REBIOSH la cual se ubica al sur del estado
de Morelos y tiene como principal tipo de vegetación el BTC. Cubre una superficie de
59,030-94-15.9 (hectáreas-áreas-centiáreas) localizándose dentro de las siguientes
coordenadas UTM: punto superior derecho X= 500,000; Y= 2,073.199 y punto interior
izquierdo X= 464,813; Y= 2,045,505 en proyección ITRF (Dorado et al., 2005) (Figura 1).
Figura 1. Localización de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula dentro de la REBIOSH, Morelos,
México.
18
Quilamula
El Limón
La temperatura media anual del BTC oscila entre los 20°C y 29°C (Rzedowski,
1978), aunque la mayoría de estos bosques tienen temperaturas que van desde los 22°C
hasta los 26°C (Trejo, 1998). Tiene un rango altitudinal que va de los 700 a los 2,200 msnm
y una precipitación anual que varía desde los 300 mm hasta los 1,200 mm. Esta vegetación
presenta dos estaciones bien marcadas: la seca y la lluviosa. La época de sequía comprende
un período que va desde los cinco hasta los ocho meses, de diciembre a abril (Rzedowski,
1978) y en esta época la mayoría de los árboles dejan caer sus hojas. Por el contrario, en
época de lluvias, de mayo a noviembre, los árboles desarrollan nuevamente sus hojas. La
estacionalidad marcada es la característica más importante del BTC y es un factor que
influye en la fenología de las plantas de este ecosistema (Trejo, 1998).
Dentro de la REBIOSH se han registrado 133 familias, 502 géneros y 1,035
especies nativas de plantas vasculares, así como 44 taxa intraespecíficos (O. Dorado, datos
19
no publicados). Lo árboles son de altura uniforme y van desde los ocho hasta los 12 m. Por
lo general, las especies del estrato arbóreo poseen copas convexas o planas y la mayoría de
las plantas tienen hojas compuestas con foliolos pequeños (Rzedowski, 1978). Las familias
más abundantes por su número de especies son Fabaceae (159 especies), Euphorbiaceae (85
especies), Cactaceae (56 especies), Compositae (49 especies) y Burseraceae (48 especies)
(Trejo, 1998). Las especies más comunes en el estrato arbóreo de las zonas conservadas son
Conzattia multiflora (B.L. Rob) Standl, Lysiloma acapulcense Benth, L. divaricatum
Macbride (Fabaceae) y especies del género Bursera (Burseraceae) y Ceiba (Bombacaceae).
En zonas perturbadas se encuentra con frecuencia especies como Acacia farnesiana (L.)
Willd, A. cochliacantha Humb. & Bonpl. Ex Willd, A. pennatula (Schltdl. & Cham.) Benth,
A. bilimekii J.F. Macbr, Mimosa polyantha Benth, M. benthamii J.F. Macbride, Havardia
acatlensis (Benth.) Britton & Rose y Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. Ex Willd.) M. C.
Johnst., entre otros (Dorado, 1983).
Los sitios conservados poseen características que los distinguen de los sitios
perturbados. En el BTC de El Limón de Cuauchichinola, los sitios perturbados fueron
talados hace aproximadamente 30 años para ser utilizadas como campos de cultivo, y
actualmente se permite la entrada de ganado al bosque secundario que ha crecido ahí (Sr.
Gerardo Pacheco, comunicación personal). Estos sitios se caracterizan por la presencia de
leñosas como Acacia cochliacantha, Ipomoea pauciflora Mart & Gal y Mimosa benthamii
(Martínez-Garza et al., 2007. Martínez-Garza, 2007). Por el contrario, los sitios
conservados nunca han sido talados pero ocasionalmente pasa el ganado, aunque en menor
intensidad que en los sitios perturbados (Gerardo Pacheco, comunicación personal).
Árboles como Lysiloma divaricatum, Conzattia multiflora e Ipomoea pauciflora M.
Martens et Galeotti se encuentran comúnmente en los sitios conservados. La densidad de
20
árboles de > 5 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) en los sitios conservados (14,112
ind/ha) es de una orden de magnitud mayor que la densidad de árboles que existen en los
sitios perturbados (154 ind/ha). Por otra parte la riqueza de árboles disminuye a la mitad en
los sitios perturbados (14 especies) en comparación con los sitios conservados (26 especies)
(Martínez-Garza et al., 2007. Martínez-Garza, 2007). Las dos especies dominantes de los
sitios conservados son, por número de individuos, Acacia cochliacatha (75 ind/ha ),
Ipomoea pauciflora (50 ind/ha), sin embargo, el área basal de Ipomea es del doble del área
basal de Acacia (Martínez-Garza et al., 2007). Los sitios conservados y perturbados en
Quilamula poseen características similares a los sitios de El Limón de Cuauchichinola.
Familia de Estudio
Las cactáceas son plantas perennes que pertenecen a la familia Cactaceae. Esta
familia tiene como principal característica distintiva la presencia en sus tallos de areolas,
que son estructuras equivalentes a meristemos y de aspecto algodonoso que desarrollan
lana, cerdas, espinas, nuevos brotes, flores y frutos (Paredes et al., 2000; Arreola, 1997;
Anderson, 2001). La mayor parte de ellas posee adaptaciones para la sequía (Arreola, 1997)
aunque no son exclusivas de lugares áridos y secos. Su adaptabilidad les ha permitido
establecerse en distintos ecosistemas, tales como pastizales, bosques, terrenos
semidesérticos, estepas áridas e inclusive hasta en la cima de montañas (March, 1988).
Las cactáceas constituyen una familia muy rica en cuanto a número de especies,
teniendo alrededor de 2,000 especies distribuidas desde Canadá hasta el Estrecho de
Magallanes en América del Sur (Paredes et al., 2000; Bravo-Hollis y Scheinvar, 1995).
Esta familia tiene diversas formas de vida, las cuales se pueden clasificar en:
21
•
Globoso: esférico o casi así, circular en sección transversal (Bravo-Hollis y
Sánchez-Mejorada, 1991).
•
Arborescente: que llega a alcanzar el aspecto y altura de un árbol (Bravo-Hollis y
Sánchez-Mejorada, 1991).
•
Rastrero: se dice de los tallos que caen y crecen apoyándose en el suelo, produzcan
o no raíces (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991).
•
Arbustivo: con porte de arbusto, es decir, que tenga tallo lignificado, el cual se
ramifique a partir de la base, generalmente con altura menor a tres metros (Moreno,
1984).
Métodos
Se llevaron a cabo salidas a la comunidad de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula
para:
1. Seleccionar seis sitios conservados y seis sitios perturbados de 50X50 m. Se usaron
tres sitios perturbados de 50X50 m que ya se tienen trazados y excluidos como parte
del proyecto “Restauración de la diversidad biológica en sitios perturbados de la
Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla” a cargo de la Dra. Cristina Martínez
Garza.
2. En cada uno de los doce sitios se contó el número de individuos de las distintas
especies de cactáceas y se hicieron las siguientes mediciones de acuerdo al tipo de
crecimiento del individuo:
22
a. Arborescente: se midió el diámetro a la base (DB), el diámetro a la altura
del pecho (DAP, 1.5 m) y la altura de cada individuo.
b. Arbustivo: se tomó el DB, el DAP de hasta tres tallos (con lo cual se obtuvo
un promedio) y la altura (Trejo, 1998).
c.
Rastrero: se midió tanto el largo como el ancho de la planta, tomando como
punto central el tallo. A esta medida se le llamó cobertura vegetal.
d. Globoso: se tomó el diámetro de la planta.
3. Según el tamaño del cactus y la presencia de flor y/o fruto se clasificó al individuo
en cuatro categorías: plántula, juvenil, adulto prereproductivo y adulto reproductivo
(Tabla 1).
4. Se anotó el tipo de hábitat en el cual se encontró la planta de acuerdo al siguiente
criterio:
(1) Abierto: si el cactus se encontró fuera de la copa de un árbol.
(2) Cerrado: si el cactus se encontró bajo la copa de algún árbol la cual brindaba
sombra al individuo en algún momento del día.
5. Se identificó y midió la distancia (menos de 2 m de distancia) del cactus al árbol
más cercano con DAP > 50 mm.
6. Se midió la cantidad de luz a un metro del suelo de una a dos de la tarde en una
submuestra al azar de 74 plantas en sitios conservados y perturbados (39 y 35
plantas, respectivamente). Al no poder normalizarse los datos, se utilizó el análisis
estadístico Kruskall-Wallis encontrándose diferencias significativas entre el hábitat
abierto (1,694.02+453.33 µmol/m2s, N=15) y el cerrado (415.53+386.80 µmol/m2s,
23
N=59) (H (1,73), P < 0.00005), siendo la densidad de micromoles de luz cuatro veces
más alto en los hábitats abiertos en comparación con los cerrados.
Tabla 1. Clasificación en clases de edades de las nueve especies encontradas en seis sitios conservados y seis
sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla,
Morelos, México. Para todas ellas se tomó en cuenta la altura del individuo excepto para O. puberula y C.
elephantidens en la cual se obtuvo la cobertura vegetal y el diámetro, respectivamente.
Estado ecológico1
Plántula (cm)
Juvenil (cm)
0-4
4-8
Adulto
prereproductivo
(cm)
8-12
1-20
0-200 cm2
0-8
1-20
1-20
1-20
1-20
1-20
20-80
200-900 cm2
8-16
20-80
20-150
20-150
20-80
20-80
80-150
900-2,500 cm2
16-24
80-150
150-450
150-450
80-150
80-150
Especie
Clase de edad
Coryphantha
elephantidens
Opuntia atropes
O. puberula
O. pumila
O. velutina
Pachycereus grandis
P. weberi
Stenocereus beneckei
S. stellatus
Adulto
reproductivo
(cm)
>12
> 150
>2,500 cm2
> 24
> 150
> 450
> 450
> 150
> 150
1 Modificado de Begon et al., 1987.
Análisis de datos
24
Se utilizaron dos índices de diversidad diferentes. El índice de diversidad de
Shannon-Wiener es un índice de equidad (Moreno, 2001) el cual mide el grado promedio
de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de
una colección. Toma valores entre cero, cuando hay una sola especie, y un valor máximo de
logaritmo de S cuando todas las especies se encuentran en la comunidad con el mismo
número de individuos (Magurran, 1988). La fórmula es la siguiente:
S
H = - ∑ (pi)(log2 pi) (Krebs, 1985)
i=1
donde:
H= índice de diversidad de especies.
S= número de especies.
pi= proporción del total de las especies pertenecientes a la especie i.
El índice de Shannon-Wiener toma en cuenta dos componentes de la diversidad: el
número de especies y la equitatividad (Lloyd y Ghelardi, 1964). Un mayor número de
especies y equitatividad aumenta la diversidad de especies medida por esta función (Krebs,
1985).
Para calcular la equitatividad se utilizó la equidad de Pielou, la cual mide la
proporción de la riqueza observada con relación a la máxima riqueza esperada (Moreno,
2001). La máxima riqueza esperada se calcula con la siguiente fórmula:
Hmax= log2S (Krebs, 1985)
donde:
Hmax= máxima riqueza de especies.
S= riqueza.
25
Una vez calculada la máxima riqueza esperada, se utiliza la siguiente fórmula para
calcular la equitatividad (Krebs, 1985):
E = H/ Hmax
donde:
E= equitatividad.
H= riqueza de especies observada.
Hmax= máxima riqueza de especies.
Los valores que se obtienen al usar esta función van desde 0 hasta 1, donde 1
corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Magurran,
1988).
El segundo índice de diversidad utilizado es el de Simpson, el cual es considerado
un índice de dominancia. Este índice es inverso al concepto de equidad de comunidad
otorgándole una mayor importancia a las especies comunes y una menor importancia a las
especies raras. El índice de Simpson expresa la probabilidad de que dos individuos tomados
al azar de una muestra sean de la misma especie (Moreno, 2001). Sus valores oscilan entre
0, cuando la diversidad es baja, y un valor máximo de 1-1/S, donde S es el número de
especies (Krebs, 1985). La función es la siguiente:
S
D = 1 - ∑ (pi)2
donde:
D= índice de diversidad de Simpson.
pi = proporción de individuos de la especie i en la comunidad.
La diversidad β mide el grado de diferencias que existen entre dos comunidades.
Para ello se ocupan los índices de similitud, los cuales expresan el grado en el que dos
26
muestras son semejantes por las especies presentes en ellas y, por lo tanto, son índices
inversos a la diversidad β, y los índices de disimilitud, los cuales miden en sí la diversidad
β (Magurran, 1988).
En este estudio se utilizó el coeficiente de similitud de Jaccard para observar las
especies compartidas entre los sitos perturbados y conservados. Para dicho fin se utilizó la
siguiente fórmula:
Ij =
c
(Moreno, 2001).
a+b-c
donde:
Ij = índice de similitud de Jaccard.
a= número de especies presentes en el sitio A.
b= número de especies presentes en el sitio B.
c= número de especies compartidas en los sitios A y B.
El intervalo de valores para este índice va de 0, cuando no hay especies compartidas
entre ambos sitios, hasta 1, cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies
(Moreno, 2001).
Se utilizó la relación varianza/media (V/m) para saber el patrón de distribución que
los individuos presentaron. Si la relación V/m > 1, la distribución es amontonada, si V/m <
1, la distribución es uniforme y si V/m = 1, la distribución es azarosa (Odum, 1972).
Se calculó la estadística descriptiva (promedio y desviación estándar), riqueza,
abundancia, equitatividad, patrón de distribución y diversidad de cactáceas con los datos
recopilados de los conteos que se realizaron en los cuadrantes de cada sitio conservado y
perturbado.
Se utilizó como prueba estadística el ANOVA con diseños de bloques aleatorios.
Con este análisis estadístico se aisla y remueve de la variación del error la variación debida
27
a los bloques para asegurar que las medias de los tratamientos estén libres del efecto del
bloque (Marques, 1995). En este estudio se consideraron como bloques la localidad de El
Limón y Quilamula debido a que la distancia que existe entre ambas localidades es grande
y, por lo tanto, algunas características (microclimáticas, edáficas, etc) podrían ser distintas
entre dichas localidades afectando los resultados.
Para evaluar la abundancia por tratamiento (conservado y perturbado) y la
preferencia de las especies por hábitat (abiertos o cerrados), se corrió un ANOVA de dos
vías utilizando el número de individuos como variable dependiente y la especie de cactácea
como variable independiente en ambos análisis, pero para evaluar la abundancia y
preferencia de especies por hábitat se agregó un segundo factor dependiente (tratamiento
perturbado y conservado, sitio abierto o cerrado, respectivamente). Se seleccionaron sólo
las tres especies más abundantes para este análisis ya que solamente de esta forma se
cumplían con los supuestos del ANOVA.
Los datos que son analizados mediante la prueba del ANOVA deben cumplir con
los siguientes supuestos: normalidad de las distribuciones, igualdad de varianzas, muestreo
aleatorio y datos de tipo cuantitativo. En caso de no cumplir con estos supuestos se procede
a normalizar los datos utilizando raíces cuadradas, logaritmos o alguna otra función
(Marques, 1995). En este estudio se normalizaron los datos que no cumplían con los
supuestos del ANOVA aplicándoles el logaritmo base 10.
Si al normalizarse los datos no se logra satisfacer los supuestos del ANOVA, se
debe utilizar estadística No-Paramétrica ya que este tipo de pruebas no necesita que los
datos presenten una distribución normal porque compara las medianas de los tratamientos
(Chase y Bown, 1986). En este caso se utilizó la prueba de Kruskal-Wallis el cual considera
la magnitud de cada observación con relación a las otras observaciones. Solamente la
28
equitatividad de Pielou no se pudo normalizar, por lo que se utilizó un análisis de KruskallWallis. Todos los análisis se realizaron en el programa R versión 2.5.1 (R Development
Core Team, 2007).
Resultados
Identidad de las especies
En total se encontraron 943 individuos de los cuales 310 estaban en sitios
conservados y 633 en perturbados. Se identificaron cuatro géneros (Coryphanta, Opuntia,
Pachycereus y Stenocereus) y nueve especies (Coryphantha elephantidens, Opuntia
atropes, O. puberula, O. pumila, O. velutina, Pachycereus grandis, P. weberi, Stenocereus
beneckei y S. stellatus) (Apéndice 1). Las únicas especies exclusivas de sitios perturbados
fueron Pachycereus weberi y Opuntia atropes.
Abundancia y densidad
Pachycereus grandis fue la especie más abundante en sitios conservados (70.65 %)
y perturbados (31.75%), Opuntia pumila fue la segunda especie más abundante en los sitios
conservados (19.03%), mientras que O. velutina (27%) y O. puberula (22.59%) fueron las
dos especies más abundantes en los sitios perturbados (Figura 2). Los sitios conservados
presentaron en promedio menor abundancia (51.67 + 47.93 individuos) de cactáceas que los
sitios perturbados (104.50 + 71.84 individuos; Figura 3), sin embargo, las diferencias no
fueron significativas (F (1,9) = 2.41 P < 0.15). De igual forma, la densidad promedio de
29
cactáceas fue menor en sitios conservados (0.02 + 0.02 individuos/m2) comparado con los
perturbados (0.04 + 0.03 individuos/m2, Tabla 2) no habiendo diferencias significativas
entre ambos sitios (F (1,9) = 2.17 P < 0.17). Las tres especies más abundantes en los sitios
conservados y perturbados (Pachycereus grandis, Opuntia velutina y O. puberula) no
mostraron diferencias significativas en su abundancia (F (2,29) =2.29 P < 0.11) debido a la
variación de P. grandis y O. puberula. Sin embargo, O. velutina podría presentar
diferencias significativas si se analizara de forma separada, es decir, O. velutina parece ser
favorecida por la perturbación (Figura 4).
Figura 2. Número total de individuos de nueve especies de cactáceas (Pachycereus grandis = P. grandis,
Opuntia pumila = O. pum, Opuntia puberula = O. pub, Opuntia velutina = O. vel, Coryphantha elephantidens
= C. ele, Stenocereus stellatus = S. ste, Stenocereus beneckei = S. ben, Pachycereus weberi = P. web y
Opuntia atropes = O. atrop)encontradas en seis sitios conservados y seis sitios perturbados cerca de las
localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México.
30
Perturbados
Conservados
Figura 3. Abundancia promedio de cactáceas por sitio encontradas en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos,
México. (F(1, 9) = 2.41, P < 0.15). El promedio se muestra con un óvalo, mientras que las barras representan la
desviación estándar, el 95% de intervalos de confianza.
31
Tabla 2. Densidad promedio de cactáceas por sitio (2,500 m2 cada sitio) encontradas en seis sitios
conservados y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula,
Sierra de Huautla, Morelos, México.
Especie
Sitios perturbados Sitios conservados
Coryphantha elephantidens
12.33 + 24.90
0.67 + 1.03
Opuntia atropes
0.33 + 1.03
No hubo individuos
O. puberula
23.83 + 23.44
3.33 + 3.98
O. pumila
4.50 + 9.57
9.83 + 14.25
O. velutina
27.83 + 19.01
0.67 + 1.21
Pachycereus grandis
33.50 + 24.01
36.50 + 48.85
P. weberi
0.33 + 0.82
No hubo individuos
Stenocereus beneckei
1.83 + 2.04
0.17 + 0.41
S. stellatus
0.83 + 2.04
0.50 + 0.84
32
Figura 4. Logaritmo base 10 del número de individuos de las tres especies de cactáceas más abundantes
(Opuntia veluntina, Pachycereus grandis y Opuntia puberula) encontrados en seis sitios conservados (rombos
negros) y seis sitios perturbados (cuadros blancos) cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y
Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México. F(2, 29) = 2.29, P < 0.11. El promedio se muestra con un
rombo o cuadrado, mientras que las barras representan la desviación estándar, el 95% de intervalos de
confianza.
33
Riqueza y equitatividad
La riqueza y equitatividad de cactáceas fueron significativamente mayores en los
sitios perturbados (5.67 + 1.63 especies y 0.71 + 0.05 de equitatividad) que en los
conservados (3 + 1.72 especies y 0.26 + 0.22 de equitatividad) (F (1,9) = 6.15 P < 0.03) (F
(1,9) =
8.36 P < 0.003, respectivamente). La diversidad de Shannon-Wiener fue
significativamente mayor en sitios perturbados (1.76 + 0.39 bit/individuo) que en
conservados ( 0.53 + 0.44 bit/individuo) (F (1,9) = 23.11 P < 0.0009). La diversidad de
Simpson presentó el mismo patrón (0.61 + 0.13 en sitios perturbados y 0.17 + 0.15 en
conservados) (F (1,9) = 27.26 P < 0.0005) (Tabla 3). El coeficiente de similitud de Jaccard
entre sitios conservados y perturbados fue de 0.78, indicando que gran parte de las especies
se encuentran en ambos sitios.
Tabla 3. Diversidad, equitatividad, riqueza y densidad promedio de cactáceas encontradas en seis sitios
conservados y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula,
Sierra de Huautla, Morelos, México.
Perturbado
Conservado
F
P
Diversidad Shannon-Wiener
1.76 + 0.39
0.53 + 0.44
23.11
0.0009
Equitatividad de Pielou
0.71 + 0.05
0.26 + 0.22
8.36
0.003
Diversidad Simpson
0.61 + 0.13
0.17 + 0.15
27.26
0.0005
34
Riqueza
5.67 + 1.63
3 + 1.72
6.15
0.034
Densidad (ind/m2)
0.04 + 0.03
0.02 + 0.02
2.17
0.17
Nodricismo
Las plantas nodrizas más frecuentes para todas las cactáceas encontradas fueron de
las familias Fabaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae y Convolvulaceae. Lysiloma divaricata
fue la nodriza más frecuente con el 14.81% de las cactáceas bajo su copa, Pachycereus
grandis (11.70%) y Euphorbia schlechtendali (11.52%) en segundo lugar y finalmente
Ipomoea pauciflora fue el árbol nodriza para el 10.24% de las cactáceas. P. grandis se
estableció con mayor frecuencia bajo la copa de Lysiloma divaricata (55 individuos),
Pachycereus grandis (45 individuos), Euphorbia schlechtendali (42 individuos) e Ipomoea
pauciflora (37 individuos).
Para todos los sitios se encontraron más individuos en hábitat cerrados (bajo la copa
de un árbol; 757 individuos) que en hábitats abiertos (lejos de algún árbol; 186, individuos)
(Figura 5). En promedio se encontraron 15 + 28 individuos en hábitats abiertos y 63 + 45
individuos en hábitats cerrados, mostrando diferencias significativas (F (1,9) = 2.36 P <
0.004; Figura 6). En sitios conservados y perturbados, la mayor parte de los individuos se
encontraron bajo un dosel 99% en conservados y 71% en perturbados). Las tres especies
más abundantes, P. grandis, O. velutina y O. puberula, no mostraron preferencia por algún
hábitat (F (2,65) = 2.76 P < 0.07) aunque probablemente si se analizara O. puberula por
separado mostraría mayor abundancia en sitios abiertos (Figura 7).
35
El patrón de distribución de cactáceas para los sitios conservados y perturbados fue
mayor a uno: 44.47 para sitios conservados y 49.39 para perturbados, por lo que se
considera que las cactáceas en ambos sitios presentan distribución amontonada.
Figura 5. Número total de individuos por hábitat encontradas en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos,
México.
36
Figura 6. Número promedio de individuos por hábitat encontradas en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos,
México. (F(1, 9) = 2.36, P < 0.004). El promedio se muestra con un rombo, mientras que las barras representan
el error estándar, el 95% de intervalos de confianza.
37
Figura 7. Logaritmo base 10 del número de individuos de las tres especies de cactáceas más abundantes
(Opuntia veluntina, Pachycereus grandis y Opuntia puberula) por hábitat encontradas en seis sitios
conservados y seis sitios perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula,
Sierra de Huautla, Morelos, México. (F(2, 29) = 2.29, P < 0.11). El promedio se muestra con un rombo o
cuadrado, mientras que las barras representan el error estándar, el 95% de intervalos de confianza.
38
Estructura de edades
Las nueve especies que se encontraron en sitios perturbados y conservados se
clasificaron, según la especie, en plántulas, juveniles, adulto prereproductivo y adulto
reproductivo. En general se encontraron 114 plántulas, 247 juveniles, 145 adultos
prereproductivos y 133 adultos reproductivos en sitios perturbados, mientras que en sitios
conservados se encontraron 27 plántulas, 60 juveniles, 101 adultos prereproductivos y 121
adultos reproductivos. Se encontró una mayor cantidad de plántulas y juveniles en sitios
perturbados de Opuntia velutina (Figura 8a) y Pachycereus grandis (Figura 8b) mientras
que en sitios conservados se encontró una mayor cantidad de adultos prereproductivos y
reproductivos de Pachycereus grandis. Opuntia puberula presentó una gran cantidad de
juveniles y adultos reproductivos en los sitios perturbados, pero en los sitios conservados se
encontraron una cantidad similar de plántulas, juveniles, adultos no reproductivos y adultos
reproductivos (Figura 8c). Las únicas especies que presentaron plántulas y juveniles tanto
en sitios perturbados como en conservados fueron Coryphantha elephantidens (Figura 8d) y
Opuntia pumila (Figura 8e).
39
Figura 8a. Estructura de edades de Opuntia velutina en seis sitios conservados y seis sitios perturbados cerca
de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México, en
donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto reproductivo. Las barras
negras y blancas muestran los individuos encontrados en sitios conservados y perturbados, respectivamente.
40
Figura 8b. Estructura de edades de Pachycereus grandis en seis sitios conservados y seis sitios perturbados
cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México, en
donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto reproductivo. Las barras
negras y blancas muestran los individuos encontrados en sitios conservados y perturbados, respectivamente.
41
Figura 8c. Estructura de edades de Opuntia puberula en seis sitios conservados y seis sitios perturbados cerca
de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México, en
donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto reproductivo. Las barras
ANR
j
P
Estados ecológicos
AR
negras y blancas muestran los individuos encontrados en sitios conservados y perturbados, respectivamente.
0
20
40
60
Frecuencia
Figura 8d. Estructura de edades de Coryphantha elephantidens en seis sitios conservados y seis sitios
perturbados cerca de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos,
42
México, en donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto reproductivo.
Las barras negras y blancas muestran los individuos encontrados en sitios conservados y perturbados,
respectivamente.
Figura 8e. Estructura de edades de Opuntia pumila en seis sitios conservados y seis sitios perturbados cerca
de las localidades de El Limón de Cuauchichinola y Quilamula, Sierra de Huautla, Morelos, México, en
43
donde P = plántulas, J = juveniles, ANR = adulto no reproductivo y AR = adulto reproductivo. Las barras
negras y blancas muestran los individuos encontrados en sitios conservados y perturbados, respectivamente.
44
Discusión
El efecto de la perturbación sobre una comunidad vegetal es muy variado, afectando
de manera positiva o negativa la diversidad, abundancia y riqueza de especies. En este
estudio la perturbación no afectó la abundancia ni densidad de la comunidad de cactáceas,
pero sí la diversidad y riqueza, siendo estos parámetros mayores en sitios perturbados.
Diversidad, riqueza y equitatividad
La perturbación debido a la ganadería y la extracción de leña puede afectar positiva
o negativamente la diversidad y riqueza de especies. En un pastizal natural de montaña en
Argentina en donde se tomaron en cuenta todas las plantas encontradas la diversidad fue
mayor en sitios pastoreados (Nai-Bregaglio et al, 2002). Por otra parte, el efecto negativo
del pastoreo en la diversidad y riqueza también ha sido comprobado: en un pastizal en
Estados Unidos la riqueza de especies aumentó debido a la exclusión del ganado (Floyd et
al., 2003). En un BTC de Costa Rica cuando se midió la diversidad y riqueza de plantas
mayores 1 cm de DBH se observó que ambos parámetros disminuyeron con el pastoreo
(Stern et al., 2003). Con respecto a la perturbación por extracción de leña, se ha visto que
no se ve afectada la diversidad y la riqueza por ser una perturbación de bajo impacto. Por
ejemplo, en un bosque de hayas en Japón en donde se tomaron en cuenta todos los árboles
con DAP > 5 cm se encontró que la tala de árboles no afecta la riqueza y diversidad de
especies (Takuo et al., 1998). En el BTC del Limón de Cuauchichinola se encontró que la
extracción de leña no causaba cambios significativos en el índice de disturbio mientras más
45
lejos se encontraba un sitio de la comunidad, aunque en promedio, el índice de disturbio era
menor cuánto más lejos estaba un sito de la comunidad (Monroy, 1997). Monroy (1997)
encontró que al tomarse en cuenta todos los árboles, la tala de árboles no afecta la riqueza
ni la diversidad de especies. En este estudio, en dos localidades de BTC en Sierra de
Huautla, Morelos, la riqueza y diversidad de cactáceas aumentó con la perturbación,
sugiriendo que estas especies están encontrando condiciones favorables para su
establecimiento a pesar de la perturbación o debido a los cambios que esto ocasiona.
Los disturbios afectan la abundancia y densidad de las plantas en cualquier
ecosistema. Una comunidad de plantas puede ser afectada por el ganado al consumir ciertos
taxa específicos o por la vulnerabilidad de las plantas ante el ganado (Szaro, 1989). En el
matorral crasicuale de Zacatecas donde la principal perturbación es el ganado, Ferocactus
histrix se vio afectado en su densidad y abundancia debido a la reducción de la cubierta
vegetal y al pisoteo del ganado (Del Castillo, 1987). En el BTC de El Limón en donde se
tomaron en cuenta todos los árboles se observó que conforme aumentaba el índice de
disturbio debido a la extracción de leña, disminuía la abundancia (Monroy, 1997). En el
BTC secundario de dos comunidades de Sierra de Huautla, bajo ganadería extensiva desde
hace más de 30 años, se encontró que las cactáceas son igual de abundantes en sitios
conservados y perturbados. Las especies presentes parecen ser tolerantes a la presencia del
ganado y algunas se podrían beneficiar de la disminución de la cubierta vegetal.
Se ha visto que la equitatividad se ve alterada debido al efecto de la perturbación.
En los pastizales naturales de montaña en Argentina en donde se contaron todas las plantas,
la equitatividad fue mayor en sitios expuestos a la ganadería (Nai-Bregaglio et al., 2002).
De igual forma, la equitatividad fue menor en bosques conservados en una isla francesa
(Saïd, 2001). Sin embargo, en un bosque de hayas en Japón y en el BTC de El Limón se
46
encontró que la equitatividad no se veía afectada por la tala de árboles (Monroy, 1997;
Takuo et al., 1998). En este estudio, la presencia de especies que solo se encontraban en los
sitios perturbados, la mayor riqueza de especies y la mayor cantidad de individuos pudo
haber aumentado la equitatividad en sitios perturbados.
Nodricismo
La mayoría de las veces las cactáceas requieren de una planta nodriza para poder
sobrevivir. En los desiertos, las cactáceas se encuentran frecuentemente bajo la copa de los
árboles (Martínez et al., 1993; Rodríguez y Ezcurra, 2000; Martínez et al., 2001; JiménezSierra y Jiménez-González, 2003), aunque a veces pueden crecer en sitios desprovistos de
vegetación (Rodríguez y Ezcurra, 2000). En un BTC de Baja California se encontró que
algunas cactáceas presentaban una asociación planta-nodriza mientras que otras no (Arriaga
et al., 1993). Este es el primer estudio sobre el nodricismo de las especies de cactáceas en el
BTC de Sierra de Huautla. En este estudio, la comunidad de cactáceas se estableció con
mayor frecuencia bajo la copa de un árbol, pero las tres especies más abundantes
(Pachycereus grandis, Opuntia velutina y O. puberula) no muestran preferencia por algún
hábitat. La capacidad de P. grandis, O. velutina y O. puberula de poder colonizar hábitats
abiertos y cerrados podría explicar el mayor número de individuos de estas especies en
sitios perturbados.
La distribución amontonada de los individuos en el espacio puede darse debido a: 1)
diferencias locales de hábitat, 2) respuesta a cambios atmosféricos diarios y estacionales, o
3) como consecuencia de procesos regresivos (Odum, 1972). De esta forma, el patrón de
47
distribución amontonado puede deberse al establecimiento de los cactus bajo plantas
nodrizas ya que brindan condiciones microclimáticas que pueden ser aprovechadas por
ellas. En el desierto Sonorense en Estados Unidos se ha encontrado que la fertilidad del
suelo bajo la copa de los árboles es mayor que en sitios expuestos (Franco y Nobel, 1989).
En el BTC de Baja California no se encontraron diferencias en la cantidad de nutrientes
entre sitios abiertos y cerrados pero si en la cantidad de luz, sugiriendo que éste es un factor
que limita el establecimiento de las cactáceas (Arriaga et al., 1993). En cuanto a cantidad
de luz se encontraron resultados similares en este estudio, sugiriendo que Pachycereus
grandis, Opuntia velutina y O. puberula, especies que no mostraron preferencia por algún
hábitat, pueden tolerar la mayor cantidad de luz en hábitats abiertos y por consiguiente las
condiciones microclimáticas encontradas en dichos hábitats.
A veces el establecimiento de una cactácea en cierto hábitat puede depender de las
características morfológicas de éste. En el desierto de Tehuacán-Cuicatlán se observó que
la disposición horizontal de los cladodios de Opuntia puberula permitía que se estableciera
en sitios cerrados, mientras que la disposición vertical de los cladodios permitía el
establecimiento de los cactus en sitios con mayor cantidad de luz (Sortibrán et al., 2005).
En el Valle de Zapotitlán tres cactáceas columnares (Pachycereus hollianus (Weber)
Buxbaum, Cephalocereus chrysacanthus y Neobuxbaumia tetetzo (Goulter) Backeberg)
germinaron en la oscuridad, mientras que los cactus barril no (Echinocactus platyacanthus
Link et Otto, Ferocactus flavovirens (Scheidweiler) Britton et Rose, F. recurvus (Miller)
Lindsay y F. robustus (Link ex Otto) Britton et Rose), sugiriendo una relación entre forma
de vida y fotoblastismo (Rojas-Aréchiga et al, 1997). En el BTC de Sierra de Huautla se
encontró que Pachycereus grandis, Opuntia puberula y O. velutina tuvieron la capacidad
48
de germinar y/o establecerse en hábitats abiertos y cerrados, es decir, no presentan
nodricismo.
Estructura de edades
La estructura de edades de las plantas se ve afectada por los disturbios. Cuando se
tiene una gran cantidad de juveniles la población está creciendo, mientras que si hay una
mayor cantidad de adultos en comparación con los juveniles, la población puede estar
disminuyendo (Odum, 1972). En un bosque Chileno donde se tomaron en cuenta todos los
árboles con un DAP > 5 cm se encontró que los sitios perturbados tenían una mayor
cantidad de juveniles y una menor cantidad de adultos, mientras que en los sitios
conservados ocurría lo contrario (Aravena et al., 2002). En este estudio se encontraron
resultados similares, lo que indica que los sitios perturbados están siendo colonizados por
las cactáceas y que la población está creciendo. Sin embargo, dado que estos sitos tienen 30
años de haber sido abandonados, es probable que la comunidad de plántulas se renueve
constantemente sin que los individuos alcancen la talla adulta.
Generalmente, el ganado afecta el tamaño de las plántulas al pisotearlas o
consumirlas. En el matorral crasicaule en Zacatecas se concluyó que la mayor cantidad de
plántulas de cactáceas encontradas en sitios perturbados podría deberse al pisoteo y
consumo de éstas por parte del ganado (Del Castillo, 1987). En un BTC de Panamá, el
ganado fue la principal causa de la mortalidad de las plántulas de tres árboles y la exclusión
de ganado tuvo un efecto positivo en las tasas de crecimiento de estas especies (Griscom et
al., 2005). En el presente estudio, el menor tamaño de los cactus en sitios perturbados
49
podría deberse a que el ganado esté pisoteando o consumiendo las plántulas de cactáceas y
debido a la llegada de semillas, más plántulas se encuentran. La exclusión del ganado
probablemente permitirá que los cactus alcancen la talla adulta.
México posee una gran diversidad de cactáceas y la mayoría de ellas se localizan en
los desiertos (Arias, 1997). Es por ello que gran parte de los estudios se han realizados en
dichos ecosistemas (Martínez et al., 1993; Jiménez-Sierra y Jiménez-González, 2003) y
muy pocos estudios se han realizado en el BTC (Arriaga et al., 1993). Aunado a esto,
existen muy pocos estudios que evalúen el efecto de la perturbación sobre las cactáceas
(Del Castillo, 1987; Martorell y Peters, 2004). En Morelos solamente se ha realizado un
estudio taxonómico de las cactáceas del estado (Martínez, 1985). Este es el primer estudio
en el estado de Morelos y para el BTC que evalué el efecto de la perturbación sobre las
cactáceas. La información obtenida será útil para futuros proyectos de restauración de la
diversidad de cactáceas en el BTC.
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59
Anexo I
60
Apéndice 1. Descripción de las especies encontradas en seis sitios conservados y seis sitios perturbados en Sierra de Huautla, Morelos,
México (Martínez, 1985).
Nombre científico
Coryphantha elephantidens
Lemaire
Nombre común
Biznaga
61
Descripción
Plantas globosas de tallos simples rara vez cespitosas, de 12-14 cm
de altura y de 15-20 cm de diámetro, ápice lanoso. Tubérculos 4-5
cm de longitud y 3 cm de ancho, grandes, dispuestos en 5 y 8 series
espiraladas, firmes de color verde mate, y a veces aplanados, obtusos,
con un surco medio profundo. Axilas lanosas, desnudas con la edad.
Areolas elípticas a oblongas, lanosas cuando jóvenes. Espinas
radiales 8-10, de 10 cm de longitud subuladas, robustas, extendidas,
encorvadas cuando jóvenes, de color verde amarillento con la punta
café, después grisáceas con la punta muy oscura; espinas centrales
ausentes. Flores 7-8.5 cm de diámetro cuando los segmentos del
perianto se encuentran abiertos, infundibuliformes, se encuentran en
las areolas en el ápice del tallo; segmentos exteriores oblanceolados
con el ápice apiculado y márgenes aserrados, de color rosa a rojizo,
con una línea media más coloreada; segmentos interiores del perianto
oblanceolados, margen aserrado, color similar a los exteriores;
filamento rojo intenso; anteras amarillas; estilo verde opaco; lóbulos
del estigma 6-7 color crema. Fruto 2.8-3.4 cm de longitud, es una
baya desnuda alargada, color blanquecino al principio y después
verde tenue. Semillas 3-5 mm de longitud y 1.5-1.6 mm de diámetro,
reniformes, color café claro; hilo angostado hacia la punta.
Nombre científico
Opuntia atropes Rose
Nombre común
Nopal
62
Descripción
Plantas arbóreas de 1-3 m de altura, tronco bien definido de 0.601.80 m de longitud, negruzco. Artículos oblongos hasta obovados de
12-22 cm de longitud, 6-14 cm de ancho, color verde oscuro a
ligeramente amarillentas; epidermis con pubescencia suave en menor
cantidad en los artículos viejos; hojas hasta 5 mm de longitud,
pubescentes, acuminadas, color verde oscuro con la punta rojiza.
Areolas circulares, con fieltro grisáceo; distancia entre las areolas 3-6
cm. Espinas de 1-3 en ocasiones 4, 2-5 en ocasiones 7 cm de
longitud, las jóvenes blancas o bien amarillentas hacia la base;
cuando adultas, algo anguladas, generalmente erectas, amarillo opaco
hasta morenas en la base y blanquecinas hacia la punta; glóquidas
numerosas 0.5-2 cm de longitud, morenas. Flores 2-5 cm de longitud,
segmentos exteriores del perianto lanceoladas o oblanceoladas de
1.5-2 cm de longitud, amarillos con el tiempo naranjas a rojizas;
segmentos interiores del perianto 1-2 cm de longitud, oblongas,
amarillos; pericarpelo pubescente, areolas con glóquidas castañas,
largas con algunas cerdas de 2 cm de longitud, delgadas. Fruto
obovado 3.5-5 cm de longitud, con areolas numerosas provistas de
espinas delgadas y flexibles, color castaño y glóquidas cortas,
morenas color claro.
Nombre científico
Opuntia puberula Pfeiffer
Nombre común
Tunero
63
Descripción
Plantas arbustivas postradas, hasta de 60 cm de altura. Tronco más o
menos definido. Ramas en ocasiones erectas o dirigidas hacia los
extremos pendulosamente. Artículos gruesos, angostamente ovales,
de 8-15 cm de longitud y 4-8 cm de ancho, de color verde
aceitunado, hasta algo purpúreo sobre todo en la época de secas.
Areolas distantes entre sí 2.5-3 cm, circulares, 2-3 mm de diámetro;
con un haz de glóquidas, pequeñas, amarillas en la parte superior;
presentan una mancha rojiza púrpura rodeando a cada areola. Espinas
1-2 comúnmente, en ocasiones hasta 4 por cada areola, blancas,
amarillentas con la edad, divergentes. Flor 1.2-4 cm de longitud
incluyendo el ovario, y 4.5-5 cm de diámetro; segmentos exteriores
del perianto espatulados, con ápice agudo, de color verde
amarillento, con la línea media presentando un tono rojo oscuro;
segmentos interiores del perianto oblanceolados a obovados, con el
ápice redondeado y aristado, de color amarillo intenso; filamentos
color crema, aunque en ocasiones los más próximos al estilo color
verde claro y a medida que se van haciendo más exteriores a este son
de color rojo purpura, de mayor tamaño que los estambres, pero de
menor tamaño que los pétalos; lóbulos del estigma 6-7 en cada estilo,
de color rojo púrpura. Fruto 3-4 cm de longitud, 1-2.5 cm de
diámetro, anchamente oblanceolado, epidermis pubescente, con
depresión umbilical notablemente definida, no tuberculado cuando
está maduro, presenta una pulpa jugosa de color rojo púrpura
intenso, de sabor dulce agradable; pericarpio con glóquidas color oro,
abundantes. Semillas de 4-5 mm de diámetro, orbiculares, color café
oscuro generalmente, en ocasiones café claro.
Nombre científico
Opuntia pumila Rose
Nombre común
Abrojo
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Descripción
Plantas bajas, generalmente ramosas, hasta de 60 cm de altura,
perenes. Artículos que se desprenden fácilmente, 5-20 cm de
longitud, 2 cm de diámetro, cilíndricos hasta algo aplanados, ésta
última forma sobre todo en la época de secas pierden turgencia y la
vuelven a recuperar cuando llega la época de lluvias, posee
tubérculos poco prominentes. Areolas pequeñas, 2-3 espinas por cada
areola que miden desde 0.5-3 cm de longitud, su color varía desde
rojizo en las ramas más jóvenes hasta blanquecinas y grisáceas en las
más viejas. Flores amarillo limón, en ocasiones con leves tintes
rosados, hasta de 1.5-2 cm de longitud; pericarpelo pubescente, con
espinas o sin ellas, cuando existen delgadas y flexibles, blancas.
Fruto globoso, poco alargado, 1.5-2 cm de longitud, rojizo al
madurar, con depresión umbilical bien definida.
Nombre científico
Opuntia velutina Weber
Nombre común
Nopal
65
Descripción
Plantas arbóreas de 2-3.5 cm de altura, tronco corto, bien definido.
Artículos aplanados, obovados a oblongos hasta piriformes de 15-30
cm de longitud y 8-16 cm de ancho, pubescentes, de color verde
claro hasta algo amarillentos. Areolas obovadas de 2-3 mm de
longitud, distantes entre sí 1.5-3 cm, poseen fieltro blanco que con el
tiempo se torna grisáceo; glóquidas numerosas de 2-5 mm de
longitud, color amarillo paja hasta morenas. Espinas 1-6
generalmente retorcidas, amarillentas cuando jóvenes después
blancas; las areolas viejas producen un mayor número de espinas que
generalmente son de mayor longitud. Flores de 3-4 cm de longitud y
3.5 cm de diámetro, segmentos exteriores del perianto cuneiformes,
con ápice acuminado 0.8-2 cm de longitud, amarillo intenso con una
línea media definida, con el tiempo anaranjadas; estambres
numerosos, filamentos rojos, anteras amarillas; lóbulos del estigma
6-8 en cada uno, verde pálido; estilo carnoso color crema; pericarpelo
pubescente, areolas superiores con cerdas rígidas hasta de 1 cm de
longitud, las inferiores poseen glóquidas morenas. Fruto pequeño
subgloboso de 3-9 cm de longitud, rojo oscuro, pulpa roja semillas
reniformes de 4 mm de diámetro, color café claro.
Nombre científico
Pachycereus grandis
Rose
Nombre común
Órgano
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Descripción
Plantas arbóreas, con numerosas ramificaciones, candelabriformes de
5-11 m de altura; tronco cilíndrico bien definido 0.5-1 m de diámetro.
Ramas verticales, columnares 4-6 m de longitud, con constricciones
poco pronunciadas, de color verde grisáceo opaco, hacia el ápice en
las zonas de crecimiento presentan un color más opaco que el resto
de las ramas. Costillas 8 en las ramas jóvenes, y 9-10 (11) en las
ramas adultas, agudas. Areolas vegetativas distantes entre sí 2-3.5
cm, circulares a elípticas, 1-2 cm de diámetro, provistas de fieltro
blanco que con el tiempo se va tornando grisáceo. Espinas radiales 910 por areola; 1-1.5 cm de longitud. Espinas centrales una por cada
areola, rectas, ensanchadas hacia la base, grisáceas y con la punta
negruzca. Areolas floríferas hacia el ápice, de forma redondeada
comúnmente con espinas aciculares o setosas, distantes entre sí 1 cm
o menos hasta llegar a ser confluentes, sobre todo en el ápice de las
ramas cuando se aproxima la época de floración, con fieltro
amarillento a grisáceo. Flores diurnas de 9-9.5 cm de longitud
incluyendo el pericarpelo, con numerosas escamas al principio
rojizas, después negruzcas, llevan en las areolas azulares abundantes
pelos lanosos y espinas setosas color paja; tubo receptacular 6-6.5 cm
de largo, con pelos lanosos en las areolas axilares, color purpúreo,
llevan escamas grandes espatuladas con ápice cuminado; segmentos
exteriores del perianto oblanceolados, algo suculentos de 1.5-2 cm de
longitud; segmentos interiores del perianto 3-4 cm de longitud y
como 3 mm de ancho, lineares, de color crema o blancos; estambres
numerosos; anteras 3.5 mm de longitud; lóbulos del estigma 10,
lineares de 10 mm de largo, color verdoso. Fruto ovoide a globoso de
9-15 cm de diámetro, pericarpio cubierto completamente por las
areolas grandes que forman fieltro muy compacto, del que salen
numerosas espinas setosas, largas y rígidas de color amarillo oro,
dehiscentes generalmente en 3 o 4 partes, perianto seco persistente,
pulpa jugosa, color rojo púrpura, de sabor dulce. Semillas 5-6 cm de
longitud, testa lisa color negro brillantes, hilo basal.
Nombre científico
Pachycereus weberi
Backeberg
Nombre común
Órgano
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Descripción
Plantas arborescentes, candelabriformes, 7-11 m de altura. Tronco
bien definido 1-1.50 m de altura y como 90 cm de diámetro. Ramas
numerosas, largas y verticales de color verde grisáceo, con
construcciones hacia los ápices de ellas. Costillas 9-10, separadas por
senos profundos. Areolas distantes entre si 3-6 cm ovales, con fieltro
blanco grisáceo. Espinas radiales 7-10, de 1-1.8 cm de longitud.
Espinas centrales 1, aplanada, engrosada hacia la base de 3.5-6 cm de
longitud, dirigida hacia abajo, color blanco grisáceo, cuando jóvenes
rojizas. Flores infundibuliformes, diurnas, de 10-11.5 cm de longitud
incluyendo el pericarpelo y el tubo receptacular; pericarpelo globoso
con podarios prominentes, llevando en las areolas axilares
abundantes cerdas y fieltro amarillento con escamas pequeñas; tubo
receptacular 6-7 cm de largo, escamas grandes con el ápice
apiculado; segmentos exteriores del perianto carnosos, de 1-1.7 cm
de longitud, obovados, emarginados, color rojo púrpura y negro hacia
el ápice; segmentos interiores del perianto, 3 cm de largo y 1.8 cm de
ancho, oblanceolados, color blanquecino, algo carnosos. Estambres
numerosos; filamentos blancos estilo blanquecino, 4-5 cm de largo;
lóbulos del estigma 10, lineares, blanco-verdoso hasta 9 mm de largo.
Fruto globoso, 14-18 cm de diámetro tomando en cuenta hasta los
extremos de las espinas; con abundantes espinas setosas amarillentas
que cubren el pericarpio no en su totalidad; dehiscente, pulpa roja
púrpura, jugosa; areolas caedizas al madurar el fruto. Semillas como
5 mm de longitud, lisas, color negro brillante, hilo hundido.
Nombre científico
Stenocereus stellatus
(Pfeiffer) Riccobono
Nombre común
Pitayo
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Descripción
Plantas arborescentes, alcanzando hasta 3.5 cm de altura, poco
ramificadas, en ocasiones presenta un tronco bien definido, muy
corto, algunas veces el tronco no es bien definido entonces las
ramificaciones salen desde la base. Ramas erectas, ensanchándose
hacia la parte distal en los extremos. Costillas 7-12, obtusas, 2-2.5 cm
de alto, poco onduladas. Areolas distantes entre si 2-3 cm,
redondeadas, elípticas. Espinas radiales 9-14, cortas 6-12 mm de
longitud, subuladas, dispuestas radialmente, grisáceas con la punta
oscura, con el tiempo son completamente oscuras. Espinas centrales
3, dos de ellas pequeñas, divergentes, erectas dirigidas hacia arriba,
1-2 cm de longitud; una más grande, 2.5-3.5 cm de longitud, dirigida
hacia abajo, más gruesa y de color grisáceo; en las areolas floríferas
suelen existir algunas espinas setosas de color blanquecino. Flores en
el ápice de las ramas, en ocasiones alrededor de los extremos
terminales de ellas formando una corona, diurnas, color rosa claro,
tubular-campanuladas, 4-5 cm de largo; pericarpelo con podarios
prominentes, provistos de escamas pequeñas en el ápice, que llevan
dos cerdas cada una de ellas con o sin lana después de la antesis el
número de espinas setosas del pericarpelo aumentan
considerablemente, de tal forma que producen un fruto espinoso;
podarios del tubo receptacular aumentan en tamaño gradualmente
hacia el ápice, algunas veces presentan cerdas; pared del tubo
receptacular gruesa; estambre encorvados en la base y agrupados
hacia el estilo; óvulos numeroso con funículos ramificados;
segmentos exteriores del perianto rosa pálido con ápice ciliado;
anteras color crema; filamento blanco; lóbulos del estigma 7-9
largos, delgados. Fruto comestible globoso a redondeado, espinas
setosas caducas, 2.5-3 cm de diámetro, color rojo púrpura a rojo
amarillento, pulpa color morada a rojo oscuro, jugosa de sabor
agridulce. Semillas pequeñas, 2.5-3 mm de diámetro, testa color
negro opaco, verrucosas.
Nombre científico
Stenocereus beneckei
(Ehrenb.)
Buxbaum
Nombre común
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Descripción
Plantas arbustivas, 1-2 cm de altura, poco ramosas, tronco no bien
definido, ramificaciones a partir de la base o bien artículos solitarios
que pueden formar matorrales. Ramas al principio erectas, después
decumbentes, 4-6 cm de diámetro, color verde olivo a verde grisáceo,
hacia el ápice de las ramas presenta una pruinosidad blanca. Costillas
7-9, tuberculadas, tubérculos grandes separados por canales angostos.
Areolas circulares 3-5 mm de diámetro, se encuentran en la parte
superior de cada tubérculo; areolas jóvenes con fieltro café que con el
tiempo se vuelve negruzcos, espinas 1-4, de las cuales 2-3 son
inferiores, grises, dirigidas hacia los extremos de 4-10 mm de
longitud; otra inferior y central de 1-2.5 cm de longitud, rígida,
negra. Flores nocturnas, se encuentran en las areolas superiores de
los extremos de las ramas, 4-5 cm de longitud incluyendo el
pericarpelo, infundibuliformes; pericarpelo hasta 1 cm de largo,
tuberculado, con escamas apiculadas hacia el ápice de los tubérculos;
axilas desnudas o con fieltro café rojizo, tubo receptacular 4-4.5 cm
de longitud; segmentos interiores del periantro espatulados, color
verde claro, margen entero, un poco ciliado hacia el ápice, recurvado
hacia afuera cuando la flor está bien abierta; segmentos interiores del
perianto espatulados, blanco verdoso, margen ciliado; estambres
numerosos, más cortos que el perianto; filamentos blancos, anteras
color crema; lóbulos del estigma generalmente 6, lineares. Fruto
tuberculado, elíptico, al principio verde amarillento, al madurar rojo
2-4.5 cm de largo y 2-3 cm de ancho; areolas de los tubérculos con
una escama pequeña, café claro, 5-8 espinas por areola 1-2 cm de
largo ambas de color café oscuro. Semillas 3-3.5 mm de longitud,
negras, brillantes, hilo basal ancho, cuando jóvenes amarillentas al
madurar son negras.