1 Embriología

Embriología
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Placa neural
RESUMEN DEL CAPÍTULO
Médula espinal
Neurulación
Nervios espinales
Encéfalo
Partes del encéfalo
Sistema ventricular y plexos cor oideos
Nervios craneales
Hemisferios cerebrales
A
A
Mesodermo
Endodermo
Cresta neural
Pliegue neural
B
GUÍA DE ESTUDIO
El objetivo de este capítulo es ofrecer suficiente información
sobre el desarrollo para entender la disposición de las
estructuras en el sistema nervioso maduro. En caso de no
conocer todavía la anatomía del encéfalo del adulto,
aconsejamos volver a leer este capítulo, una vez estudiados
los capítulos 2 y 3.
Desde un punto de vista descriptivo, el embrión se
encuentra en posición prona (cara abajo), de manera que,
en el adulto, los términos ventral y dorsal corresponden a
anterior y posterior, y rostral y caudal corresponden a
superior e inferior.
Conducto neural
B
Pared del
tubo neural
Cresta neural
C
C
MÉDULA ESPINAL
Neurulación
Todo el sistema nervioso se origina de la placa neural, un
engrosamiento ectodérmico en el suelo del saco amniótico
(fig. 1.1). Durante la tercera semana tras la fecundación, la
placa forma los pliegues neurales pares, que se unen para
crear el tubo neural y el conducto neural. La unión de los
pliegues comienza en la futura región cervical del embrión
y, desde este punto, avanza rostral y caudalmente. Los extremos abiertos del tubo, los neuroporos, se cierran antes de
finalizar la cuarta semana. El proceso de formación del tubo
neural a partir del ectodermo se conoce como neurulación.
Las células en el borde de cada pliegue neural escapan de la
línea de unión y forman la cresta neural a lo largo del tubo. Los
tipos celulares derivados de la cresta neural incluyen células de
los ganglios espinales (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) y
autónomos y las células de Schwann de los nervios periféricos.
Nervios espinales
La parte dorsal del tubo neural se denomina placa alar, mientras que la ventral es la placa basal (fig. 1.2). Las neuronas que
se desarrollan en la placa alar tienen una función predominantemente sensitiva y reciben las raíces dorsales de los nervios
espinales que se desarrollan a partir de los ganglios espinales.
Somito
mesodérmico
Notocorda
Figura 1.1 Embrión de tres somitos (20 días), sección
transversal (A). Embrión de ocho somitos (22 días),
secciones transversales (B) y (C).
Las neuronas de la placa basal tienen una función predominantemente motora y dan lugar a las raíces ventrales de los nervios
espinales. En niveles determinados de la médula espinal, las
raíces ventrales también contienen fibras autónomas. Las raíces
dorsales y ventrales se unen para formar los nervios espinales,
que emergen del conducto vertebral en el intervalo entre los
arcos neurales formados por las vértebras mesenquimatosas.
Inicialmente, las células de los ganglios espinales son bipolares. Pasan a ser monopolares por confluencia de sus dos
prolongaciones en un lado de las células madre.
ENCÉFALO
Partes del encéfalo
Al final de la cuarta semana, la porción rostral del tubo neural
experimenta una flexión a nivel del encéfalo medio (fig. 1.3A).
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Embriología
Placa alar
Placa basal
Raíz dorsal del
nervio espinal
Ganglio espinal
(ganglio sensitivo
de la raíz dorsal)
Arco neural
Mesencéfalo
(encéfalo medio)
Prosencéfalo
(encéfalo anterior)
Rombencéfalo
(encéfalo posterior)
Vesícula óptica
Médula espinal
A
4 semanas
Mesencéfalo
(encéfalo medio)
Diencéfalo
Cuarto ventrículo
Nervio espinal
Proceso costal
Centro
Notocorda
**
Ganglio autónomo
Raíz ventral del
nervio espinal
Figura 1.2 Tubo neural, nervio espinal y vértebra
mesenquimatosa de un embrión de 6 semanas.
Ojo
Esta región es el mesencéfalo; ligeras constricciones marcan
esta unión con el prosencéfalo (encéfalo anterior) y el rombencéfalo (encéfalo posterior).
La placa alar del prosencéfalo se expande a cada lado
(fig. 1.3B) para formar el telencéfalo (hemisferios cerebrales).
La placa basal se mantiene en su sitio como diencéfalo. Finalmente, una vesícula óptica emitida por el diencéfalo es
la precursora de la retina y el nervio óptico.
El diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo constituyen el tronco encefálico embrionario.
El tronco del encéfalo se dobla conforme progresa el desarrollo. Como resultado, el mesencéfalo avanza hacia la cima
del encéfalo. El rombencéfalo se pliega sobre sí mismo,
haciendo que las placas alares se acentúen y creando el
cuarto ventrículo encefálico, de forma romboidal (a modo de
diamante). La porción rostral del rombencéfalo origina el
puente y el cerebelo, mientras que la porción caudal origina
la médula oblongada (bulbo raquídeo) (fig. 1.4).
Sistema ventricular y plexos cor oideos
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El conducto neural se dilata dentro de los hemisferios cerebrales, formando los ventrículos laterales; éstos comunican
con el tercer ventrículo contenido en el diencéfalo. El tercer
y cuarto ventrículos comunican a través del acueducto del
mesencéfalo (fig. 1.5).
Los delgados techos del prosencéfalo y el rombencéfalo se
encuentran invaginados por penachos capilares que forman
los plexos coroideos de los cuatro ventrículos. Los plexos
coroideos secretan el líquido cefalorraquídeo (LCR), que fluye
a través del sistema ventricular. El líquido abandona el cuarto
ventrículo a través de tres aberturas en su techo (fig. 1.6).
B
Telencéfalo
6 semanas
Figura 1.3 (A y B) Vesículas encefálicas, visión desde el lado
derecho. Los asteriscos indican el lugar de desarrollo inicial
del cerebelo.
Corteza cerebral
Telencéfalo
Cuerpo estriado
Prosencéfalo
Tálamo
Diencéfalo
Hipotálamo
Mesencéfalo
Mesencéfalo
Puente
Rombencéfalo
Cerebelo
Medulla oblongata
Figura 1.4 Algunos derivados de las vesículas encefálicas.
Nervios craneales
La figura 1.7 ilustra el estado de desarrollo de los nervios
craneales durante la sexta semana tras la fecundación.
• El nervio olfatorio (I) se forma a partir de neuronas bipolares que se desarrollan en el revestimiento epitelial de la
fosa olfatoria.
• El nervio óptico (II) crece centralmente de la retina.
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Encéfalo
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Telencéfalo
(hemisferio)
Ventrículo lateral
Mesencéfalo
Placa del techo
(cortada)
Plexo
coroideo
A 8 semanas
Tercer ventrículo
Cerebelo
Diencéfalo
Mesencéfalo
(encéfalo medio)
Acueducto
Rombencéfalo
Rombencéfalo
(encéfalo posterior)
Cuarto ventrículo
B 12 semanas
Mesencéfalo
Hemisferio
cerebeloso
Conducto central
Plexo
coroideo
Médula espinal
Abertura en la
placa del techo
del cuarto ventrículo
Figura 1.5 Desarrollo del sistema ventricular. Los plexos
coroideos se muestran en rojo.
Médula oblongada
Puente
Figura 1.6 Desarrollo del rombencéfalo, visiones dorsales
(v. flecha en el cuadro). (A) A las 8 semanas, el cerebelo
emerge del cuarto ventrículo. (B) A las 12 semanas, el
ventrículo va quedando oculto por el cerebelo y aparecen
tres aberturas en la placa del techo.
Raíz motora del n. trigémino
N. facial
Raíz sensitiva del n. trigémino
N. abducens
N. vestibulococlear
N. troclear
N. glosofaríngeo
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
N. vago
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Raíz craneal del n. accesorio
N. oculomotor
N. hipogloso
Raíz espinal del n. accesorio
C1
C2
C3
C4
N. óptico
N. olfatorio
Figura 1.7 Nervios craneales de un embrión de 6 semanas. (T omado de Bossy et al., 1990 , con autorización de Springer -Verlag.)
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Embriología
• Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) se originan del
mesencéfalo, y el nervio abducens (VI) lo hace del puente;
los tres inervan los músculos extrínsecos del globo ocular.
• Las tres divisiones del nervio trigémino (V) son sensitivas
para la piel de la cara y el cuero cabelludo, para las mucosas
de la cavidad buconasal y los dientes. Su raíz motora
inervará los músculos masticadores.
• El nervio facial (VII) inervará los músculos de la expresión
facial. El nervio vestibulococlear (VIII) inervará los órganos
de la audición y el equilibrio que se desarrollan a partir
del otocisto.
• El nervio glosofaríngeo (IX) es mixto. La mayoría de sus
fibras conducen sensibilidad de la orofaringe.
• El nervio vago (X) también es mixto. Contiene numerosos
elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema
digestivo, y un amplio elemento motor (parasimpático)
para la inervación de corazón, los pulmones y el tubo
digestivo.
• La raíz craneal del nervio accesorio (XIc) se distribuirá
junto con el vago hacia los músculos de la laringe y la
faringe.
• La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) inervará los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. El nervio hipogloso (XII) inervará los músculos de la lengua.
Hemisferios cerebrales
En la superficie medial del hemisferio, una parte de la
corteza cerebral, el hipocampo, pertenece a un quinto lóbulo
del cerebro, el lóbulo límbico. El hipocampo es arrastrado
hacia el interior del lóbulo temporal, dejando tras de sí una
banda de fibras denominada fórnix. Dentro de la concavidad
de este arco se encuentra la fisura coroidea, a través de la
cual se invagina el plexo coroideo en el interior del ventrículo
lateral (fig. 1.9).
La comisura anterior se desarrolla como una conexión que
une las regiones olfatorias de los lados izquierdo y derecho.
A
Hipocampo
Cuerpo calloso
Plexo coroideo
Comisura
anterior
Tálamo
B
Cuerpo calloso
Plexo coroideo
En el telencéfalo, la actividad mitótica se produce en la zona
ventricular, justo fuera del ventrículo lateral. Las células hijas
migran a la superficie externa del hemisferio en expansión y
forman la corteza cerebral.
La expansión de los hemisferios cerebrales no es uniforme.
Una región en la superficie lateral, la ínsula (del latín, «isla»),
está relativamente inactiva y forma un eje alrededor del cual
rota el hemisferio en expansión. A las 14 semanas de gestación, pueden identificarse los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal (fig. 1.8).
Fórnix
Núcleo caudado
Hipocampo
Tálamo
Ventrículo lateral
C
Cuerpo calloso
Mesencéfalo
Cerebelo
Núcleo caudado
(cabeza)
Fórnix
O
P
F
T
Plexo coroideo
Tercer ventrículo
Ínsula
Médula
oblongada
Puente
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Cuarto ventrículo
Figura 1.8 Encéfalo de un feto de 14 semanas. La fl echa indica
el crecimiento en forma de «C» del hemisferio alrededor de la
ínsula. F, P, O y T: lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal,
respectivamente.
Tálamo
Hipocampo
Núcleo caudado
(cola)
Figura 1.9 Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo, visión
de la cara medial. El hipocampo, inicialmente dorsal al tálamo,
migra hacia el interior del lóbulo temporal (fl echas en A y B),
y en su recorrido abandona el fórnix. La concavidad del arco
formado de esta manera contiene la fi sura coroidea (línea de
inserción del plexo coroideo en el ventrículo) y la cola del
núcleo caudado.
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Encéfalo
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Surco calcarino
Surco central
Surco lateral
Plano de sección
Telencéfalo
Plexo coroideo
Ventrículo lateral
B
Cuerpo estriado
Ínsula
Tálamo
A
Zona de fusión
Figura 1.11 Los tres surcos principales en un feto de 28 semanas.
(A) Cara lateral del hemisferio izquierdo; (B) cara medial.
Hipotálamo
A 10 semanas
Plexo coroideo
Núcleo caudado
Fibras de
proyección
Núcleo lentiforme
Tercer ventrículo
Mesencéfalo
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
B 17 semanas
Figura 1.10 Desarrollo del cerebro, secciones coronales. En A, el
cuerpo estriado está atravesado por fi bras que se proyectan
desde el tálamo hacia la corteza cerebral y desde la corteza
cerebral hacia la médula espinal. En B, el cuerpo estriado se ha
dividido para formar los núcleos caudado y lentiforme (la fusión
persiste en el extremo anterior, que no se muestra aquí).
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Por encima hay una comisura mucho más grande, el cuerpo
calloso, que vincula las áreas de la corteza cerebral de ambos
lados. Se extiende en dirección dorsal por encima del fórnix.
Las secciones coronales del telencéfalo muestran una masa
de sustancia gris en la base de cada hemisferio que constituye
el precursor del cuerpo estriado. Al lado del tercer ventrículo,
el diencéfalo da lugar al tálamo y el hipotálamo (fig. 1.10).
Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto
con el diencéfalo, y se fusionan con él (v. «zona de fusión»,
en la fig. 1.10A). Una consecuencia es que, a partir de este
momento, el término «tronco del encéfalo» quedará limitado
a las restantes partes libres: mesencéfalo, puente y médula
oblongada. Una segunda consecuencia es que la corteza cerebral es capaz de proyectar fibras directamente al tronco del
encéfalo. Conjuntamente con las fibras que se proyectan
desde el tálamo hasta la corteza, dividen el cuerpo estriado
en los núcleos caudado y lentiforme (fig. 1.10B).
En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos
(fisuras) en la superficie del cerebro, sobre todo los surcos lateral, central y calcarino (fig. 1.11).
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Embriología
Información esencial
El sistema nervioso adopta la forma inicial de un
tubo neural celular derivado del ectodermo y que
encierra el conducto neural. Grupos de células
escapan a lo largo de cada lado del tubo para
formar las crestas neurales. La parte más caudal del
tubo forma la médula espinal. Las crestas neurales
forman las células de los ganglios espinales que
emiten las raíces dorsales a la placa alar sensitiva
de la médula espinal. La placa basal de la médula
espinal contiene las motoneuronas que emiten las
raíces ventrales para completar los nervios espinales
uniéndose a las raíces dorsales.
La parte más rostral del tubo forma tres vesículas
encefálicas. De éstas, el prosencéfalo (encéfalo anterior)
origina los hemisferios cerebrales (telencéfalo)
dorsalmente y el diencéfalo ventralmente; el
mesencéfalo (encéfalo medio) se continúa como tal, y
el rombencéfalo se convierte en el encéfalo posterior
(puente, médula oblongada y cerebelo).
El tubo neural se expande rostralmente para crear
el sistema ventricular del encéfalo. El plexo capilar
coroideo que invagina las placas del techo de los
ventrículos, secreta el LCR.
Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos
frontal, parietal, temporal, occipital y límbico. Los
hemisferios están interrelacionados por el cuerpo
calloso y la comisura anterior. La sustancia gris en la
base de cada hemisferio es la precursora del cuerpo
estriado. Los hemisferios se fusionan con las paredes
laterales del diencéfalo, en donde el mesencéfalo
y el rombencéfalo son todo lo que queda del tronco
del encéfalo embrionario.
BIBLIOGRAFÍA
Bossy J, O’Rahilly R, Müller F: Ontogenese du systeme nerveux. In
Bossy J, editor: Anatomie clinique: neuroanatomie, Paris, 1990,
Springer-Verlag, pp 357–388.
Dubois J, Benders M: Borradori-Tolsa, et al: Primary cortical
folding in the human newborn: an early marker of later
functional development, Brain 131:2028–4041, 2008.
Le Douarin, Britto JM, Creuzer S: Role of the neural crest in face
and brain development, Brain Res Dev 55:237–247, 2007.
O’Rahilly R, Muller F: Significant features in the early prenatal
development of the human brain, Ann Anat 104:105–118,
2008.
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