ANALISÍS BIOGEOGRÁFICO DE LA ZONA DE TRANSICION

ANALISÍS BIOGEOGRÁFICO DE LA ZONA DE TRANSICION MEXICANA
Jorge Iván Meza-Ortiz
Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander
1. INTRODUCCIÓN
Las zonas de transición están localizadas en los límites entre regiones biogeográficas o reinos y
representan eventos de “hibridización” biótica, promovidos por cambios históricos y ecológicos que
permiten la mezcla de diferentes cenocrones (Morrone 2009). México y América Central fueron
reconocidas como una zona de transición entre las biotas Neárticas y Neotropicales por Heilprin (1887).
Morrone y Márquez (2001) documentaron un trazo generalizado al norte y otro al sur de la Sierra Madre
del Sur, los cuales han sido utilizados para representar la Zona de Transición Mexicana en sentido
estricto. Históricamente el subcontinente centroamericano ha sido clasificado en 3 componentes bióticos
principales: componente Neártico (áreas subtropicales del norte de México), componente Transicional
(áreas básicamente montañosas del centro de México) y componente Neotropical (áreas tropicales
húmedas y subhúmedas al sur de México) (Morrone 2005). Este trabajo pretende evaluar la existencia y
extensión de la Zona de Transición Mexicana basado en las relaciones filogenéticas y distribuciones de
76 especies de escarabajos, lagartos, roedores y plantas.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
Las áreas de endemismo utilizadas en este estudio corresponden a las usadas por Liebherr (1994). La
información filogenética y distribuciones de 69 especies pertenecientes a los géneros Agonum,
Phloeoxena, Amblygnathus, Heterandria, Phrynosoma, Ctenosauria, Coleonyx y Viguiera, fueron
tomados del trabajo de Marshall y Liebherr (2000), y de León-Paniagua et al. (2007) para 7 especies de
Habromys. Se realizó un análisis de trazos en Martitracks (Miranda-Esquivel y Echeverría, 2010), y por
el método de compatibilidad de trazos en Winclada 1.00.08 (Nixon 2002) como proposición de
homología primaria. Para establecer el patrón en las relaciones jerárquicas entre las áreas se usó el
método de subárboles libres de paralogía implementado en Nelson 0.5 (Cao et al., 2007). A
continuación se realizó un análisis de dispersión-vicarianza mediante DIVA 1.2 (Ronquist, 2001), y un
análisis de eventos bajo los modelos por defecto (de Ronquist), Máxima Codivergencia (MC) y
Reconciliados en el software Treefitter 1.3B1 (Ronquist, 2002). El consenso de las topologías
resultantes se realizó en Component 2.0 (Page, 1993).
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los trazos obtenidos en Martitracks (fig. 1) muestran un solo trazo generalizado, que únicamente
excluyó las áreas de Arizona y la Cordillera Talamancana. Estos resultados son contrastantes a los
obtenidos por Contreras-Medina y Eloisa-León, 2001 y Morrone y Marquez, 2001, en los cuales se
observan dos trazos generalizados que unen el sur con el centro, y otro el centro con el norte del
subcontinente, e incluyen las áreas anteriormente excluidas.
El análisis de compatibilidad de trazos produjo una topología (fig. 2) en la cual se observan dos trazos.
El primero agrupa las áreas del norte, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Sur de la Sierra
Madre Occidental y Arizona, Desierto de Sonora. El segundo trazo une las áreas del sur, Sierra
Transvolcánica, Sierra Madre del Sur, Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas y Cordillera Talamancana.
Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Liebherr (1994), y a su vez coinciden con los tres
componentes en los que históricamente se ha dividido el subcontinente centroamericano (Neártico,
Transicional y Neotropical), ya que el trazo generalizado del norte une áreas Neárticas y Transicionales,
así como el trazo del sur une las áreas Transicionales con las Neotropicales.
Morrone (2005) explica que los eventos vicariantes asociados con la evolución biótica del componente
Neártico se relaciona con la formación de la Sierra Madre Occidental, por ello la asociación que surge
entre las áreas del componente Neártico y el Transicional (trazo norte) en el análisis de compatibilidad
de trazos. De forma similar, la evolución biótica del componente Neotropical se relaciona con la
inundación de las tierras bajas de Nicaragua y la Península de Yucatán y el desarrollo de los istmos de
Tehuantepec y Panamá. Este ultimo evento permitió un gran intercambio de biota con América del Sur,
hace unos 3,5 a 3,1 Ma (de Porta, 2003). Esta puede ser una explicación de la asociación entre las
áreas del componente Neotropical y el Transicional.
El cladograma general de áreas resultante del análisis de subárboles libres de paraología (fig. 3)
contrasta con los resultados obtenidos por Marshall y Liebherr (2001) y con los análisis previos de este
mismo trabajo. Se observa que áreas pertenecientes a diferentes componentes bióticos resultan estar
“emparentadas” entre si, como lo están Desierto de Sonora y Sierra Madre Oriental. Sin embargo, el
grupo formado por la Sierra Transvolcánica, Sierra Madre del Sur y la Sierra Madre Occidental
pertenecen al componente Transicional y aquí se observan formando un grupo.
El análisis de eventos mostró cuatro dispersiones con una frecuencia total de 10 (ver Tabla 1). La mayor
frecuencia de dispersión (con un valor de 4) se observó desde la Sierra Transvolcánica hacia la Sierra
Madre del Sur, probablemente por su historia común, las condiciones orográficas y climáticas afines que
presentan estas dos zonas, así como por su cercanía, lo cual facilita los desplazamientos de los
elementos bióticos. Con respecto a eventos vicariantes se observaron tres, con una frecuencia total de 4
(ver Tabla 2). El evento vicariante de mayor frecuencia (con un valor de 2) fue TRAN, SUR → CGH,
posiblemente debido a la formación de la Faja Volcánica Transmexicana y su continuo proceso de
aislamiento, así como la formación del istmo de Tehuantepec y la inundación de las tierras bajas de la
península de Yucatán.
En el análisis de eventos bajo los modelos por defecto, máxima codivergencia (MC) y reconciliados se
produjeron 4, 123 y 56 árboles respectivamente. Una vez realizado el consenso de la mayoría para cada
modelo, se obtuvieron topologías (ver fig. 4) que presentan relaciones conflictivas. Los modelos por
defecto y máxima codivergencia son consistentes en la formación del grupo compuesto por la Sierra
Transvolcanica, la Sierra Madre del Sur (asociación que también se ha visto en los otros análisis),
acompañados de Sierra Madre Occidental y Tierras altas Chiapano-Guatemaltecas. Las demás
relaciones dentro de estas topologías no son claras y muestran politomías con las áreas restantes, lo
cual constituye un indicio de la posible Zona de Transición. También se destaca que el modelo de
reconciliados presenta numerosas politomías entre áreas que están distantes geográficamente, lo cual
representa un resultado incongruente.
En general, las áreas del componente Transicional (Sierra Transvolcánica y Sierra Madre del Sur)
presentan un comportamiento que hace complicada su inclusión o asociación directa al componente
Neártico y/o Neotropical, al igual que su diferenciación de estos. En los análisis realizados en el
presente trabajo, se observó su continua asociación a la Sierra Madre Occidental (por el norte) y a las
Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas (por el sur). A pesar de lo anterior, aun se requiere de más
información para refinar este análisis y comprobar los componentes identificados o identificar nuevos.
4. CONCLUSIONES
La propuesta de homología primaria muestra que el subcontinente se encuentra influenciado por dos
corrientes bióticas distintas, lo cual lleva a la división hipotética del mismo en dos partes, una norte y
otra sur, las cuales no poseen una frontera o límite físico, sino que por el contrario, confluyen en áreas
intermedias (Sierra Transvolcánica y Sierra Madre del Sur). Además, la Sierra Transvolcánica y la Sierra
Madre del Sur son las áreas que presentaron más eventos de dispersión y vicarianza, lo cual constituye
un indicio de su papel como probable zona de transición.
Con base en los resultados obtenidos en el presente trabajo, se reconoce la existencia de una Zona de
Transición Mexicana, y se sugiere que esta puede estar ubicada en las áreas que corresponden a la
Sierra Transvolcánica y la Sierra Madre del Sur.
5. BIBLIOGRAFÍA
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Cao, N., Ducasse, J. Zaragüeta, B. R. 2007. – Nelson05. – published by the authors, Paris.
Contreras-Medina, R. y H. Eloisa-León. 2001. Una visión panbiogeográfica preliminar de México. In
Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: conceptos, teorías y aplicaciones, p 197-211.
De Porta, J. 2003. La formación del istmo de Panamá. Su incidencia en Colombia. Rev. Acad.
Colomb. Cienc. 27, 191-216.
Heilprin, A. 1887. The geographical and geological distribution of animal. 435 pp. D. Appleton, New
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Liebherr, J. K. 1994. Biogeographic patterns of montane Mexican and Central American Carabidae
(Coleoptera). Canadian Entomologist 126, 841-860.
León-Paniagua, L., A. G. Navarro-Sigüenza, B. E. Hernández-Baños, J. C. Morales. 2007.
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Marshall C. J., y J. K. Liebherr. 2001. Cladistic biogeography of the Mexican transition zone. Journal
of Biogeography 27, 203-216.
Morrone, J. J. 2009. Evolutionary biogeography: an integrative approach with case studies.
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Morrone, J. J.
2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista mexicana de
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Morrone, J. J. & J. Márquez. 2001. Halffter’s Mexican Transition Zones, Beetle Generalized Tracks,
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Nixon, K.C. 2002. WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. Published by the author, Cornell University,
Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; 413–426.
Page, R. D. M. (1993) COMPONENT. Release 2.0. The Natural History Museum.
Ronquist, F., 2001. DIVA version 1.2. Computer program and manual available by anonimous FTP
from Upssala University (or ftp.systbot.uu.se).
Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, version 1.3B1. Computer program and manual available by
anonymous FTP from Uppsala University (http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter).
ANEXOS
Figura 1. Trazo generalizado obtenido en Martitracks (Miranda-Esquivel y Echeverría, 2010).
Aéreas de endemismo: (AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la
Sierra Madre Occidental; (ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur;
(CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana.
Figura 2. Análisis de compatibilidad de trazos. L=104; Ci=73; Ri=56.
(ARZ) Arizona; (SDT) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre
Occidental; (ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras
Altas Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana.
Figura 3. Topología de intersección resultante del análisis de subárboles libres de paraología.
(AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental;
(ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras Altas
Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana.
Tabla 1. Eventos de dispersión entre áreas individuales obtenidos a partir de DIVA. (AZ) Arizona; (SD) Desierto de
Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur, (CGH) Tierras
Altas Chiapano-Guatemaltecas.
Dispersión entre Áreas Individuales
Desde
Hacia
Frecuencia
AZ
SD
2.000
TRAN
OCC
2.000
TRAN
SUR
4.000
CGH
TRAN
2.000
Total
10.000
Tabla 2. Eventos de vicarianza entre más de dos áreas obtenidos a partir de DIVA. (AZ) Montañas de Arizona, (SD)
Desierto de Sonora, (OCC) Sierra Madre Occidental, (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental, (ORI) Sierra Madre
Oriental, (TRAN) Sierra Transvolcánica, (SUR) Sierra Madre del Sur, (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas.
Frecuencia de Eventos de Vicarianza
Evento
SOC → AZ, OCC, ORI
ORI, TRAN → SUR
TRAN, SUR → CGH
Total
Frecuencia
1.000
1.000
2.000
4.000
4A.
4B.
4C.
Figura 4. Topologías obtenidas en el análisis de eventos. (4a) Modelo de 4 eventos de Ronquist (por defecto).
(4B.) Modelo de Reconciliados. (4C). Modelo de máxima Codivergencia.
(AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental;
(ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras Altas
Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana.