Invasión de Pinos en Isla Victoria: el rol del ciervo, los ratones, las aves y los hongos micorrízicos * Martin A. Nuñez University on Tennessee en Knoxville University of central Florida en Orlando. *Para reproducir todo o parte de esta charla por favor contácteme primero ([email protected]). Algunas fotos tienen copyright y algunos resultados no han sido publicados aun. Si tiene dudas o preguntas no dude en consultarme o visitar mi pagina web: http://web.utk.edu/~mnunez/ Las invasiones biológica son un problema Los Pinos son nativos en el hemisferio norte y son altamente invasivos en el hemisferio sur Invasión de pinos en el hemisferio sur Pino Radiata Australia Pino contorta Nueva Zelanda Pino maritimo Sud Africa Pino elliottii Brasil Pino radiata Chile Pino kesiya Madagascar Conocemos MUY poco de los factores que regulan las invasiones Isla Victoria, Parque Nac. Nahuel Huapi Lago Nahuel Huapi Historia de la introducción de especies arbóreas en la Isla Victoria •Entre 1925 y 1939 se plantaron 135 especies exóticas (62 coníferas) Nahuel Huapi Lake •1960 el proyecto se suspendió y se abandonaron las plantaciones. Patrón de invasión observado: -altas densidades de exóticos muy cerca de las plantaciones (~50 m). -muy bajas densidades lejos de las plantaciones. Especies arboreas dominantes Coihue Nothofagus dombeyi Ciprés Austrocedrus chilensis Factores propuesto para explicar la invasion de pinos (en blanco) y los factores que nosotros creemos que pueden ser mas importantes en la isla victoria (Naranja): Tasas de crecimiento Duración del período juvenil Tasa de germinación de semillas Condiciones climáticas Predación de semillas Presión de propágulos Capacidades de dispersión Disturbio Herbivoría por enemigos naturales Características del suelo Alelopatía Facilitación por hongos micorrízicos Dispersión secundaria Competencia con la flora nativa Herbivoría por ciervo ? Invasión de pinos ? Seed Predación Predation de semillas ? Facilitación por micorrizas Herbivoría por ciervo Herbivoría por ciervo ? Invasión de pinos Ramoneo por ciervos: comun en la isla Hipótesis de la liberación de los enemigos Zona donde la especie es exótica Zona donde la especie es nativa Hipótesis de la liberación de los enemigos Zona donde la especie es exótica Zona donde la especie es nativa Nuestra idea: El ciervo impide la invasión de los pinos dado que los daña en forma muy intensa; y los prefiere a los árboles nativos. Experimento de “cafetería” o de “tenedor libre” Experimento de “cafetería” o de “tenedor libre” Especies exóticas: pino Ponderosa y pino Oregón Especies nativas: Ciprés y Coihue Nativo Exótico Porcentaje de individuos comidos El ciervo prefiere a los nativos! a a b b Austrocedrus chilensis ciprés Nativos Nothofagus donbeyi coihue Pseudotsuga menziesii Pinus ponderosa pino oregón pino ponderosa Exóticos Porcentaje comidasbrowsed por especie % de of ramas branches Porcentaje de ramas comidas por especie a a b ciprés Nativos coihue b pino oregón pino ponderosa Exóticos No esperabamos esto: los ciervos parecen estar estimulando la invasión mas que frenándola Facilitación de las invasiones por especies exóticas + especie exótica B Especie exótica A El ciervo también tiene otros efectos además de la herbivoria, como el pisoteo o el incremento de nutrientes en suelo debido a sus excrementos Para esto tenemos clausuras, donde se excluye el efecto del ciervo y por lo tanto se puede estudiar como seria un bosque sin el. b Herbivoría por ciervo Herbivoría por ciervo + Invasión de pinos Herbivoría por ciervo + Invasión de pinos ? Seed Predación Predation de semillas ? Facilitación por micorrizas Predación de semillas Invasión de pinos ? Seed Predación Predation de semillas Porque estudiar la predacion de semillas? Son muy importantes pare determinar la distribución y abundancia de muchas especies de plantas En la región hay mucha predacion de semillas La semilla de los pinos son mucho mas grandes que la de los árboles nativos Hipótesis de resistencia biológica - - Nativo Exótico Nativos Hipótesis de resistencia biológica Nativo Exótico Nativos Nuestra idea: la predación de semillas limita la invasión de pinos. Primer Experimento predación de semillas en el campo 5 especies: 2 nativas – Coihue y Ciprés 3 exóticas- pino Oregón, ponderosa y murrayana 1 Las semillas de exóticas fueron preferidas, Porcentaje comido y lejos de los pinares la predación fue más intensa Cerca a pinares Lejos de pinares Coihue ciprés Nativos P. contorta P. oregón P. ponderosa Exóticos Las semillas grandes fueron mas comidas predacion Porcentaje de predación 80 2 R = 0.83 60 Exóticas 40 20 Nativas 0 0 1 2 3 Ln pe s o de las s e m illas 4 Logaritmo del peso de las semillas (mg) 5 •Con Cámaras automáticas encontramos que las aves y los roedores eran responsables de la predación de semillas Segundo experimento: clausuras de semillas # of seedlings Numero de plántulas # of germinated seeds in the diferent treatments and distances for Menos semillas nacieron fuera de la protección y all the spp lejos de las plantaciones 60 Con protección cage 50 W /out cage Sin protección 40 30 20 10 0 close Cerca a las plantaciones far Lejos de las plantaciones Porcentaje de semillas que nacieron % seeds germinated El pino ponderosa fue seeds la especie mas atacada Percent germinated 60 P. ponderosa Pino Ponderosa Pseudotsuga Pino Oregon P. contorta Pino Contorta 50 40 30 20 10 0 Con protección cage Sin protección W /out cage close Cerca a las plantaciones Con cage Sincage W /out protección protección far Lejos de las plantaciones • La predacion de semillas puede ser un factor importante explicando la poca invasión en la isla • Esto puede deberse a que las plantaciones no son hábitat propicio para los animales locales • Esto indica que un bosque relativamente poco alterado sería mas eficiente para impedir la invasión que un bosque muy alterado. Por lo tanto sería importante mantener los bosques con mínimo impacto Invasión de pinos Seed Predación Predation de semillas Herbivoría por ciervo + Invasión de pinos Seed Predación Predation de semillas ? Facilitación por micorrizas Facilitación por micorrizas Invasión de pinos ? Facilitación por micorrizas Micorrizas • Las micorrizas son vitales para la vida de la mayoría de las plantas en la tierra Numerosos intentos de establecer plantaciones de coníferas exóticas fallaron por la falta de micorrizas Hay evidencia de falta de inoculación en zonas donde los pinos no son nativos, como en Australia, NZ y EEUU (regiones donde no hay pinos nativos) La idea • Los pinos no pueden crecer lejos de las plantaciones dado que no tiene los hongos micorrízicos adecuados • Experimento de invernadero • Experimento de campo • Análisis moleculares Invernadero Solo lejos de las plataciones la addicion de inoculo incremento 3x Peso de las plántulas (g) Aboveground Biomass (g) m ass (g) el crecimiento, sugiriendo la falta de hongos micorrhizicos 1.6 Pino Ponderosa 1.2 0.8 0.4 0 close w ith ECM Cerca addition close Far w ith Far W/out sterile w /out ECM ECM Lejos addition Lejos Cerca additon ECM Suelo Con adición addition Con Sin Sin estéril de inóculo estéril adición de inóculo Cerca adición de inóculo adición de inóculo Lejos ! mass (g) 0.6 Pino Murrayana 0.4 0.2 mass (g) Biomasa (g)(g) Biomasa 0 / 1.2 / Pino Oregon 0.8 0.4 0 1.6 Pino Ponderosa mass (g) 1.2 0.8 0.4 0 close Cercaw ith ECM Con a ddition adición de inóculo close Cerca w /out Sin ECM adición de a ddition inóculo FaLejos r w ith ECM Con a dditon Fa rLejos W /out ECM Sin a ddition ste rile Suelo adición de adición de estéril inóculo inóculo Experimento de campo • En zonas invadidas y no invadidas • Semillas de 3 especies de coníferas exóticas. Controles Sin •Suelo local •Inóculo esterilizado Tratamiento Con •Con Inóculo (Suelo de las plantaciones) N° de plots con plántulas Establecimiento de plántulas Pinus contorta 12 Inoculado con micos Local soil added Con suelo local ECM added 8 Sterile soil added Con inoculo estéril 4 0 CLOSE Cerca de plantaciones FAR Lejos de plantaciones Experimento de campo Biomasa aérea de plántulas 0.08 Pinus ponderosa Con inoculo estéril 0.06 Biomasa m ass(g) (g) Inoculado con micos Con suelo local 0.04 0.02 0 Close plantations Cerca detoplantaciones Far from plantations Lejos de plantaciones Análisis moleculares •20 spp. hongos micorrícicos encontrados cerca de las plantaciones • 3 spp. encontradas lejos Análisis moleculares • La gran mayoría de las plántulas cerca del pinar estaban colonizadas por hongos micorrízicos • Solo el 16% de las plántulas lejos de pinar estaban colonizadas por hongos Análisis moleculares La mitad de las plántulas cerca del pinar estaban colonizadas por solo dos especies que Nunca fueron encontradas lejos del pinar: Wilcoxina mikolae y Rhizopogon sp. Wilcoxina mikolae •Especie mas abundante •Presente en el 27% de las plántulas cerca de los pinares •Nunca encontrada lejos de pinares Wilcoxina mikolae Rhizopogon sp.: •2da especie mas abundante •Nunca encontrada lejos de pinares Conclusiones • La falta de especies micorrícicas adecuadas puede estar retardando la invasión • redes de micelio importante para la invasión • Es importante tener cuidado con la contaminación del suelo dado que esto puede disparar una invasión de pinos y quizás otras especies. El ciervo y el jabalí pueden estar dispersando los hongos Herbivoría por ciervo + Invasión de pinos Seed Predación Predation de semillas Facilitación por micorrizas Conclusiones generales + Las invasiones pueden estar controladas por múltiples factores Pine invasion - - Saber como operan estos factores puede ser vital para plantear planes de manejo La interacción entre estos factores u otros factores pueden también ser muy importantes, lo cual abre la puerta para otros estudios en el futuro Herbivoría por ciervo + Invasión de pinos Seed Predación Predation de semillas Facilitación por micorrizas Gracias! Parque Nacional Nahuel Huapi University of Tennessee Universidad del Comahue Sigma Xi y NSF