Origen y Clasificación de las Angiospermas Son un grupo natural? Cuáles son las novedades evolutivas de las plantas con flor? Cuándo y dónde se originó el grupo? Cuáles son sus antecesores? Cómo eran las primeras plantas con flor? Cuáles son las relaciones con las restantes plantas vasculares? Dra. Susana E. Freire Prof. Adjunto - Botánica Sistemática II Fac. de Cs. Naturales y Museo, UNLP Filogenia de las Tracheophyta Cycadopsidas Pinopsidas Gynkgopsidas Archaeopteridales † Aneurophyytales † Monilophytas Psilophyton † Lycopsidas Rhyniopsidas † Pteridospermopsidas Gnetopsidas “Gimnospermae” Progymnospermopsidas Angiospermas Hojas retinervadas Doble fecundación / Endosperma Xilema con vasos Tubos cribos con células anexas semilla + + heterosporía xilema 2rio megáfilos Óvulos con 2 tegumentos Carpelos cerrados Gametofitos reducidos Microsporofilos con 4 sacos polínicos Perianto zoofilo ramificación monopodial traqueidas fuertemente engrosadas traqueidas Modificado de Judd et al 2002. Lugar y tiempo de Origen de las Angiospermas 130 millones millones de años a bajas latitudes Flora del Cretácico Bosques montañosos tropicales: (a) Araucaria (b) Taxodiáceas (c) Cycadáceas (d) Cycadeoideales (a) (e) Lycópsidas (h) (f) Helechos (g) Angiospermas (sa) (h) Angiospermas (h) (i) Gnetópsidas (h, a) (j) Angiospermas (A) Angiospermas Gnetophyta Cycadophyta Caytonia Glossopteris Coníferas Gynkgo Medulosales Lyginopteridales Cycadeoidales Antecesores de las Angiospermas Caytoniales Microsporofilos con 4 sacos polinicos unidos Hojas retinervadas con vena media Cúpula pluriovulada Antecesores de las Angiospermas Cycadeoideales Estróbilo bisexuados semejantes a Magnolia Eje central con óvulos y bráteas estériles Williamsonia harrisiana Antecesores de las Angiospermas Gnetopsidas: Ephedra – leño con vasos óvulos protegidos por un perianto o segundo tegumento “flores masculinas”: Microsporofilos con sacos polinicos protegidos por un perianto dímero Antecesores de las Angiospermas Sistemas de clasificación de lasAngiospermas Artificiales Naturales Filogenéticos Linneo 1753 De Candolle 1838 Prodromus Engler 1964 Syllabus der Pflanzenfamilien Species Plantarum Clase I. DICOTYLEDONEÆ Subclase 1. THALAMIFLORÆ Subclase 2. CALYCIFLORÆ Subclase 3. COROLLIFLORÆ Subclase 4. MONOCHLAMYDEÆ Clase II. MONOCOTYLEDONEÆ I. División Bacteriophyta II. División Cianophyta III. División Glaucophyta IV. División Euglenophyta V. División Pirrophyta VI. División Crisophyta VII. División Clorofita VIII. División Charophyta IX. División Feophyta X. División Rodophyta XI. División Mixophyta XII. División Micophyta XIII División Liquenes XIV. División Embryophyta asifonogama 1. Subdivisión Bryophyta 2. Subdivisión Pteridophyta XV. División Embryophyta sifonogama 1. Subdivisión Gymnospermae 2. Subdivisión Angiospermae 1. Clase Monocotyledoneae 2. Clase Dicotyledoneae Clasificación de las Angiospermas Cronquist 1981 Clase Magnoliopsida = Dicotiledóneas Clase Lilopsida = Monocotiledóneas Sistema filogenético de Cronquist Subclase Magnoliidae Ordenes Magnoliales Laurales Piperales Aristolochiales Nymphaeales Ranunculales Papaverales Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981 Papaverales Aristolochiales Ranunculales Piperales Laurales Magnoliales Nymphaeales Subclase Magnoliidae 1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado 2. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES Magnoliidae. Magnoliales: Austrobaileyaceae Estambres laminares Carpelos libres Austrobaileya – NE Australia vasos con placas escalariformes Magnoliidae. Magnoliales: Winteraceae Drymis brasiliensis Drymis winteri Drymis winteri “canelo” Prov. Subantartica Árboles–Arbustos, xilema sin vasos Magnoliidae. Magnoliales: Magnoliaceae Carpelo Magnolia sp Liriodendron tulipífera “tulipanero” - fruto polisamara Illicium sp “anís estrellado” Estambre laminar Árboles – Arbustos, frutos secos polifoliculo Magnoliidae. Magnoliales: Annonaceae Rollinia emarginata “arachichú” NE Annona nutans “yaguánambí” Annona cherimolia “chirimoya” Árboles – Arbustos, fruto carnoso Annona muricata Magnoliidae. Magnoliales: Miristicaceae Arilo carnoso Myrística fragrans “nuez moscada”Is. Molucas Árboles – Arbustos dioicos Subclase Magnoliidae 1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado 2. Plantas leñosas 3. 3’. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae Amborella trichopoda sin aceites y xilema sin vasos Magnoliidae. Laurales: Amborellaceae carpelo area estigmática Gineceo dialicarpelar tépalos Flor masculina con estambres laminares Amborella trichopoda Flor femenina con estaminoideos Magnoliidae. Laurales: Lauraceae NE anteras fenestradas Bayas Nectandra lanceolata “laurel amarillo” – flores hermafroditas Persea americana “palta” Laurus nobilis “laurel” NE Ocotea acutifolia “laurel criollo” flores unisexuales Árboles aromáticos, anteras fenestradas, perianto 3+3, G1 Subclase Magnoliidae 1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado 2. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias. MAGNOLIALES 3’. 2’. Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES Plantas usualmente herbáceas 4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente PIPERALES 4’. Flores grandes. K gamosépalo. ARISTOLOCHIALES Magnoliidae. Piperales: Piperaceae Fruto drupa Piper nigrum “pimienta” Piper NO Peperomia NE Flores en espigas, aperiantadas, semillas perispermadas Magnoliidae. Aristolochiales: Aristolochiaceae Estambres soldados al estilo Gineceo ínfero Aristolochia NE BA Cáliz gamosepalo cápsula Enredaderas, flores cigomorfas con ginostemo Subclase Magnoliidae 1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado. 2. 2’. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias. MAGNOLIALES 3’. Flores pequeñas, en inflorescencias. LAURALES Plantas usualmente herbáceas 4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente PIPERALES 4’. 1’. Flores grandes. K gamosépalo. ARISTOLOCHIALES Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 ó 3-aperturado 5. Plantas acuáticas sin vasos NYMPHAEALES Magnoliidae. Nymphaeales: Nymphaeaceae Plantas acuáticas con hojas flotantes Flores hermafroditas con cáliz y corola espiralados Pétalos gradulamente pasandp a estambres laminares Plantas arraigadas: Hojas isomorfas. Flores grandes. polipétalas Magnoliidae. Nymphaeales Cabombaceae: Cabomba australis “cabomba” NE Argentina Hojas dimorfas. Flores pequeñas con 3-4 pétalos Victoria cruziana “irupé” , “maíz de agua”– NE Argentina Plantas arraigadas Magnoliidae. Nymphaeales: Ceratophyllaceae BA Hojas en vverticilo Flor femenina Ceratophyllum demersum Fruto Flor masculina Plantas libres: sin raíces – flores aperiantadas Subclase Magnoliidae 1. Plantas con aceites esenciales. Polen 1-aperturado 2. Plantas leñosas 3. Flores grandes, usualmente solitarias MAGNOLIALES 3’. 1’. Flores pequeñas, en inflorescencias LAURALES 2’. Plantas usualmente herbáceas 4. Flores pequeñas. Perianto reducido o ausente PIPERALES 4’. Flores grandes. K gamosépalo. ARISTOLOCHIALES Plantas sin aceites esenciales. Polen 1 o 3-aperturado. 5. Plantas acuáticas sin vasos NYMPHAEALES 5’. Plantas terrestres con vasos 6. Gineceo dialicarpelar o 1-carpelar. K + de 2. RANUNCULALES 6’. Gineceo gamocarpelar. K 2. PAPAVERALES Eudicotiledóneas basales. Ranunculales: Ranunculaceae BA Ranunculus muricatus “botón de oro” BA Clematis sp “cabello de ángel” Ranunculus asiaticus “marimoñas” numerosos estambres y carpelos libres Eudicotiledóneas basales. Ranunculales: Berberidaceae Berberis buxifolia “calafate” – Prov. Subantartica Carpelo 1, anteras fenestradas Eudicotiledóneas basales. Papaverales : Papaveraceae Cáliz caduco de 2 sépalos Papaver Papaver somniferum “adormidera” Cápsulas poricidas K 2, C 4-infinito, A 6-infinito, látex, Cápsula Eudicotiledóneas basales. Papaverales: Fumariáceas Fumaria offcinalis Hojas compuestas Espolón Fumaria crapreolata “flor de pajarito” – Maleza de cultivos K Flores cigomorfas, K2, C4 Subclase Magnoliidae – Cronquist 1981 Papaverales G gamocarpelar K +de 2 Aristolochiales Ranunculales K gamosepalo G infero Piperales P reducido o ausente Laurales Magnoliales Grano de polen tricolpado Nymphaeales leñosas Flores pequeñas Flores grandes G dialicarpelar K2 acuaticas sin vasos Clasificaciones Cladistas (morfológico+ ARNr, rbcl y atpB) Cladograma modificado de Donoghue & Doyle 1989 Angiosperm Phylogenetic Group (APG II) - 2003 un cotiledón hojas paralelinervadas Angiospermas basales atactostela plastidios de los t.cribosos tipo p Tubos cribos con células anexas Endosperma Óvulos con 2 tegumentos Carpelos cerrados Gametofito masculino3-nucleado Gametofito femenino 8-nucleado Estambres con dos tecas laterales Perianto zoófilo grano de polen tricolporado y sus derivados Asterideas Rosideas Caryophylles Eudicotiledóneas Proteales Ranumnculales Ceratophylales Monocotiledoneas Piperales Canellales Magnoliales Magnolideas Laurales Austrobaileyales Nymphaeales Amborellales Angiospermas Clasificaciones Cladistas Angiosperm Phylogenetic Group (APG III) - 2009 Subclase Magnoliidae (Cronquist 1981) Angiospermas basales : Amborellaceae –Austrobaileyalceae- Nymphaeales – Magnolideas: Ordenes Magnoliales – Laurales – Piperales-Aristolochiales Orden Ceratophyllales Eudicotiledóneas basales: Ordenes Ranunculales y Papaverales 1.- Cite las sinapomorfias de las Angiospermas respecto de: óvulos – fecundación – xilema – nervadura de las hojas - gametofitos (número de células) – megasporofilo – microporangios – floema – polinización 2.- Indique lugar y tiempo de origen de las Angiospermas. Indique hábito de las primeras Angiospermas. 3.- Cite los tres probables antecesores más cercanos de las angiospermas. Justifique cada uno con dos características. 4.- Indique la familia correspondiente: anteras fenestradas, arbustos espinosos anteras fenestradas, arboles leñosas, frutos secos (polisámara-polifolículo) atactostela, herbáceas, flotantes 5.- Indique la familia correspondiente: herbáceas, látex, cápsula plantas sumergidas sin raíces K gamosépalo, ginostemo K dímero, C tetrámera, zigomorfas 6.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Laurus - Magnolia – Liriodendron – Annona. 7.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Berberis – Aristolochia – Piper - Niymphaea 8.- Cite los dos géneros de Lauráceas indígenas. Indique provincia fitogeográfica. Cite la especie usado como condimento y otra frutal. 9.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: chirimoya – irupé – palta – pimienta – marimoña – canelo – canela – nuez moscada. 10.- Indique nombre científico y familia de las siguientes plantas: tulipanero – alcanforero – calafate – laurel – flor de pajarito – anis estrellado – amapola 11.- Realice una clave dicotómica para diferenciar los siguientes géneros: Ceratophyllum – Ranunculus – Papaver - Drymis. 12.- Cuál es la diferencia más importante entre el sistema de Cronquist y las posteriores clasificaciones cladistas? Mencione las cinco sinapomorfías de las Monocotiledóneas. 13.- Cite los ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist que correponden a las Angiospermas basales del sistema APG II y III. 14.- Esquematice el gineceo (señalando la superficie estigmática) y estambres de la familia Amborellaceae. 15.- Qué ordenes de la subclase Magnoliidae del sistema de Cronquist corresponden a las Magnolideas del sistema APG II y III. 16.- De acuerdo con el sistema de clasificación APG II y III donde se ubican los ordenes Ranunculales y Papaverales . Justifique. Bibliografía 1.Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436. 2.Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 3. Cabral, E.L., S.L. Casco, N. 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