Capítulo 17 Impulso nervioso

Capítulo 17
Impulso nervioso
1
Equilibrio de Donnan
El equilibrio de Donnan se produce siempre que se tiene una membrana
semipermeable que separa dos medios con iones cargados.
La ecuación de Nernst nos dice:


RT  [ ]e 
Ve − Vi = −
ln
nF
[ ]i
Para los iones de interés, se traduce en:
 F (V − V ) 
[Na+ ]e
[K+ ]e
[Cl− ]i
e
i
=
=
=
exp
−
−
+
+


[Na ]i
[K ]i
[Cl ]e
RT


F es igual a 96487 C/mol y se denomina faradio, y R es la constante de
los gases, que vale 8.32 J/(mol K).
La condición de neutralidad de la carga de las disoluciones implica:
[Na+ ]e + [K+ ]e = [Cl− ]e
[Na+ ]i + [K+ ]i = [Cl− ]i + [A+ ]i
Impulso nervioso
La capacidad por unidad de área ca de la membrana es:
ca =
κ0
d
La resistencia eléctrica Rl a lo largo del axón vale:
Rl = ρ
L
= rl L
πr2
rl es la resistencia por unidad de longitud.
La ecuación que describe la evolución del impulso nervioso es:
dV
1 ∂ 2V
ja +
=
c
a
2πr rl ∂x2
dt
La solución en el caso estático nos da la distancia de decaimiento λ:
V − Vr = V0 exp − 2πrrl gm |x| = V0 e−|x|/λ
q
La solución independiente de x nos da el tiempo de decaimiento τ :
gm
V − Vr = V0 exp − t = V0 e−t/τ
ca
(
)
La velocidad de propagación del impulso nervioso vale:
v
λ
1 u
u gm r
v= = t
τ
ca 2ρ
Problema 17.1
La diferencia de potencial a través de una membrana semipermeable es de 0.07 V a 0◦ C. Calcula el cociente de
concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion
permeable que posee una carga de −2e.
Problema 17.2
Supongamos una membrana semipermeable que separa
dos recipientes iguales. Los iones no permeables son negativos y están sólo en una mitad, que llamaremos interior, en una concentración de 0.2 mol/l. Existen dos iones
permeables K+ y Cl− en concentraciones totales de 0.14
y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de
Donnan a una temperatura de 10◦ C.
Problema 17.3
Dos recipientes iguales están separados por una membrana impermeable a determinados iones negativos, que sólo
están en una de las dos mitades, con una concentración
de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres iones
permeables existentes, Na+ , K+ y Cl− , con concentraciones totales de 0.1, 0.05 y 0.1 mol/l, respectivamente.
Problema 17.4
Una membrana semipermeable contiene un recipiente
muy pequeño comparado con el exterior. Los iones no
permeables son negativos y están en el interior con una
concentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables
Na+ y Cl− con concentraciones en el exterior iguales de
0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 37◦ C.
Problema 17.5
Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la
ecuación (17.18).
Problema 17.6
Un axón sin mielina posee un radio de 4 µm, un espesor
de su membrana de 6 nm, una constante dieléctrica igual
a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 6 · 109 Ω/m
y una conductancia por unidad de área de su membrana
gm = 10 Ω−1 m−2 . Determina:
(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axón,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a
lo largo del axón.
Problema 17.7
Un axón con mielina posee un radio de 5 µm, un espesor
de 2 µm, una constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13 · 109 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membrana gm = 0.08 Ω−1
m−2 . La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm.
Determina:
(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axón,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso,
(f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es
necesario bloquear para que no se produzca transmisión nerviosa si el potencial máximo es de 90 mV
y el umbral de 20 mV.
17.1 La diferencia de potencial a través de una membrana semipermeable es
de 0.07 V a 0◦ C. Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la
membrana de un ion permeable que posee una carga de −2e.
La relación de concentraciones viene dada por:
nF
[ ]e
= exp
(Vi − Ve )
[ ]i
RT



 −2 · 9.65 · 104
0.07 = 2.61 · 10−3 .
= exp 
8.32 · 273
(
)
Hemos supuesto que la diferencia de potencial corresponde a Vi − Ve .
17.2 Supongamos una membrana semipermeable que separa dos recipientes
iguales. Los iones no permeables son negativos y están sólo en una mitad,
que llamaremos interior, en una concentración de 0.2 mol/l. Existen dos iones
permeables K+ y Cl− en concentraciones totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 10◦ C.
La ecuación de Nernst nos dice:
[K]e
[Cl]i
nF
=
= exp
(Vi − Ve ) .
[K]i
[Cl]e
RT
(
)
La neutralidad de la carga de las concnetraciones en ambas mitades del
recipiente implica:
[K]i = [A]i + [Cl]i
[K]e = [Cl]e
También tenemos que como las dos mitades son iguales se ha de verificar:
[K]i + [K]e = 2 · 0.14 = 0.28
[Cl]i + [Cl]e = 2 · 0.04 = 0.08
Vamos a dejarlo todo en función de [K]e :
[K]i = 0.28 − [K]e
[Cl]i = 0.08 − [Cl]e = 0.08 − [K]e
y llegamos a:
[K]e · [K]e = (0.28 − [K]e )(0.08 − [K]e )
o equivalentemente:
0 = 0.0224 − 0.36[K]e .
El resultado es [K]e = 0.062 mol/l. Las otras concentraciones son [Cl]e =
0.062 mol/l, [K]i = 0.218 mol/l y [Cl]i = 0.018 mol/l. La diferencia de
potencial vale:
Vi − Ve =
RT [K]e
8.32 · 283
0.062
ln
=
ln
= −0.0307 V.
nF
[K]i
1 · 9.65 · 104 0.218
17.3 Dos recipientes iguales están separados por una membrana impermeable
a determinados iones negativos, que sólo están en una de las dos mitades, con
una concentración de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres iones
permeables existentes, Na+ , K+ y Cl− , con concentraciones totales de 0.1, 0.05
y 0.1 mol/l, respectivamente.
Las ecuaciones que corresponden a la situación de equilibrio son la ecuación de Nernst:
F
[K]e
[Na]e
[Cl]i
=
=
= exp
(Vi − Ve ) ,
[K]i
[Na]i
[Cl]e
RT
(
)
la condición de neutralidad de la carga:
[K]e + [Na]e = [Cl]e
y las condiciones de conservación del número total de iones:
[Na]e + [Na]i = 0.2
[K]e + [K]i = 0.1
[Cl]e + [Cl]i = 0.2
Reescribimos estas ecuaciones en función de [K]e :
[K]i = 0.1 − [K]e ,
[K]e [Cl]e = (0.1 − [K]e )(0.2 − [Cl]e )
=⇒
[Cl]e = 0.2 − 2[K]e ,
[K]e (0.2 − [Na]e ) = (0.1 − [K]e )[Na]e
=⇒
[K]e + 2[K]e = 0.2 − 2[K]e .
Resolviendo estas ecuaciones llegamos a:
[K]e = 0.04 mol/l
[K]i = 0.06 mol/l
[Na]e = 2[K]e ,
[Cl]e
[Cl]i
[Na]e
[Na]i
=
=
=
=
0.12 mol/l
0.08 mol/l
0.08 mol/l
0.12 mol/l.
17.4 Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeño comparado con el exterior. Los iones no permeables son negativos y están en el
interior con una concentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na+
y Cl− con concentraciones en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina el
equilibrio de Donnan a una temperatura de 37◦ C.
Las distintas concentraciones están relacionadas mediante la ecuación de
Nernst:
(
)
[Na]e
[Cl]i
F
=
= exp
(Vi − Ve ) ,
[Na]i
[Cl]e
RT
y la condición de neutralidad de la carga en el interior:
[A]c + [Cl]i = [Na]i .
Además las concentraciones externas verifican:
[Na]e = [Cl]e = 0.2 mol/l.
Resolvemos este sistema de ecuaciones:
0.22 = [Na]i ([Na]i − 0.1)
=⇒
[Na]2i − 0.1[Na]i − 0.04 = 0.
La solución positiva de esta ecuación de segundo grado es:
√
0.1 + 0.01 + 0.16
[Na]i =
= 0.256 mol/l.
2
La concentración del cloro vale:
0.22
= 0.156 mol/l.
[Cl]i =
0.256
La diferencia de potencial es igual a:
Vi − Ve =
RT [Na]e
8.32 · 310
0.2
ln
=
ln
= −0.0066 V.
4
nF
[Na]i
1 · 9.65 · 10
0.256
17.5 Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la ecuación (17.18).
Sustituimos la expresión (17.19) en la ecuación (17.18). La derivada
primera de V − Vr es:
q
∂(V − Vr )
∂ =
V0 exp − 2πrrl gm |x|
∂x
∂x q
q
= −V0 2πrrl gm exp − 2πrrl gm |x| .
La derivada segunda vale:
q
∂ 2 (V − Vr )
= V0 2πrrl gm exp − 2πrrl gm |x| .
∂x2
Vemos que si se verifica (17.18), entonces tenemos:
q
− gm V0 exp − 2πrrl gm |x|
q
1
+
V0 2πrrl gm exp − 2πrrl gm |x| = 0,
2πrrl
de forma que (17.19) es una solución de (17.18).
17.6 Un axón sin mielina posee un radio de 4 µm, un espesor de su membrana
de 6 nm, una constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de
longitud rl = 6·109 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membrana
gm = 10 Ω−1 m−2 . Determina:
(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axón,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo largo del axón.
(a) La capacidad por unidad de área de la membrana es:
ca =
κ0
7
=
= 0.0103 F/m2 .
9
−9
d
36π 10 6 · 10
(b) La resistividad del interior del axón la podemos calcular a partir de
su resistencia por unidad de longitud:
Rl = rl L = ρ
L
πr2
=⇒
ρ = πr2 rl = π 16 · 10−12 6 · 109 = 0.302
Ω m.
(c) La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:
1
1
λ= √
=√
= 8.1 · 10−4 m.
2πrrl gm
2π 4 · 10−6 6 · 109 10
(d) El potencial decae exponencialmente con el siguiente tiempo característico:
ca
0.0103
τ=
=
= 0.00103 s.
gm
10
(e) La velocidad de propagación del impulso nervioso es igual a la longitud característica dividida por el tiempo característico de decaimiento:
λ 8.1 · 10−4
= 0.79 m/s.
v= =
τ
0.00103
17.7 Un axón con mielina posee un radio de 5 µm, un espesor de 2 µm, una
constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13 ·
109 Ω/m y una conductancia por unidad de área de su membrana gm = 0.08 Ω−1
m−2 . La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm. Determina:
(a) la capacidad por unidad de área de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axón,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagación del impulso nervioso,
(f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquear
para que no se produzca transmisión nerviosa si el potencial máximo es
de 90 mV y el umbral de 20 mV.
(a) La capacidad por unidad de área de la membrana es:
ca =
κ0
7
=
= 3.1 · 10−5 F/m2 .
9
−6
d
36π 10 2 · 10
(b) La resistividad del interior del axón la podemos calcular a partir de
su resistencia por unidad de longitud:
Rl = rl L = ρ
L
πr2
=⇒
ρ = πr2 rl = π 25 · 10−12 13 · 109 = 1.02
Ω m.
(c) La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:
λ=√
1
1
=√
= 5.5 · 10−3 m.
2πrrl gm
2π 5 · 10−6 13 · 109 0.08
(d) El tiempo característico de decaimiento del potencial es igual a:
τ=
ca
3.1 · 10−5
=
= 3.9 · 10−4 s.
gm
0.08
(e) La velocidad de propagación del impulso nervioso es la longitud
característica dividida por el tiempo característico de decaimiento:
v=
λ 5.5 · 10−3
=
= 14.1 m/s.
τ
0.00039
(f) La distancia hasta la que se propaga un potencial superior al umbral
está dada por:
90 e−l/λ = 20
=⇒
l = λ ln
90
= 0.0083 m.
20
Como los nodos de Ranvier están separados 2 mm, es necesario
bloquear 4 de ellos consecutivos para que no se propague el impulso
nervioso.