Estudio fitosociológico de los bosques pantanosos nativos de la

BOSQUE: 9(1): 17-33, 1988
Estudio fitosociológico de los bosques pantanosos nativos de la Cordillera de la Costa en Chile central* P h y t o s o c i o l o g i c a l s t u d y o f t h e native s w a m p forests
of t h e coastal m o u n t a i n range in c e n t r a l Chile
C . D . O . : 182.3
J O S E SAN M A R T I N Area de Ciencia y Tecnología, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla 617, Talca. ALEJANDRO TRONCOSO
Departamento de Biología y Química, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca.
CARLOS RAMIREZ
Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia.
SUMMARY
Drimys winteri and Myrtaceae native swamp forests growing in twenty five ravines in the coastal mountain range (VII
Region of Chile) were studied. The study area is located between río Mataquito (35°7' L.S. and 72°5' L.W.) and
Tregualemu (35°59' L.S. and 72°41' L.W.).
101 samples were studied using the European phytosociological method. In the initial table, the number frequency,
cover and the value of relative importance of the species were calculated. The degree of association of the species with
the dominant tree, Drimys winteri, and the phytosociological similarity, among the samples were determined. Beside
the geographical origin, the life forms of the species and their biological spectrum were studied. Also, the layers of the
stand were analyzed. Lastly, plant associations were determined using the differential species of the vegetational table.
Of the 158 species appearing in the phytosociological table 72% are native. The forest are stratified. Their degra­
dation is confirmed by the abundant herbs, climbers and, as well aloctonos and species of the nearest neighbor and
secondary communities. The shrubs layer and herbaceous vegetation exceeded in number the species at the tree layer.
It was confirmed that humid coastal gorges give refuge to austral floristic and endemic elements of the region, as well
as to typical elements of the mesomorphic Chilean zone. Six forest syntaxa are phytosociologically described: Myrceu­
genietum exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma, Myrceugenietum exsuccae with Luma
gay ana, Temo-Myrceugenietum exsuccae,, Scirpo-Nothofagetum antarcticae and Pitavio-Myrceugenietum excuccae. The
two variants and the last association are new for the science.
RESUMEN
Se estudiaron los bosques pantanosos de Drimys winteri y Myrtaceae, presentes en 25 quebradas de la Cordillera de la
Costa de la Séptima Región de Chile, entre el río Mataquito por el norte (35°7' lat. S. y 72°5' long. W.) y Tregualemu
por el sur (35°59' lat. S. y 72° 4 1 ' long. W.).
Con la metodología fitosociológica del sur de Europa se levantaron 101 censos de vegetación. En la tabla fitosocio­
lógica inicial se analizó el número, la frecuencia, la cobertura y el valor de importancia relativo de cada especie y se
determinó el grado de asociación de ellas con la especie dominante, Drimys winteri. Además, se calculó la afinidad fito­
sociológica entre los censos. También se determinó el origen fitogeográfico de las especies y sus formas de vida. Con
estas últimas se confeccionó el espectro biológico y se analizó la estratificación de los rodales. Finalmente se determi­
naron los sintaxas presentes en la tabla, mediante la selección de especies diferenciales.
De las 158 especies presentes en la tabla fitosociológica el 72% es nativo. Los bosques se presentaron estratificados
y su estado de degradación se comprobó por la abundancia de hierbas y trepadoras, así como de elementos alóctonos,
venidos de comunidades secundarias vecinas. Los estratos arbustivos y herbáceos superaron el número de especies
arbóreas. Se confirmó que las húmedas quebradas costeras estudiadas sirven de refugio a elementos australes, endé­
micos de la región y a otros típicos de la zona mesomórfica chilena. Se describieron 6 sintaxa boscosos: Myrceugenietum
exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma. Myrceugenietum exsuccae variante con Luma
gayana, Temo-Myrceugenietum exsuccae, Scirpo-Nothofagetum antarcticae y Pitavio-Myrceugenietum exsuccae.
INTRODUCCION
En la a c c i d e n t a d a t o p o g r a f í a de la Cor­
dillera de la C o s t a de la V I I R e g i ó n de Chi­
le, los faldeos de las m o n t a ñ a s p r e s e n t a n
*
p r o f u n d a s disecciones q u e a c t ú a n c o m o
vías de drenaje, siguiendo la p e n d i e n t e ,
para
confluir
en
estrechas q u e b r a d a s
c o l e c t o r a s , las q u e f i n a l m e n t e d e s e m b o c a n
Proyecto de Fomento Interno N° 7/1986, Sede Maule, Pontificia Universidad Católica de Chile.
17
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
en el O c é a n o P a c í f i c o (Weischet, 1 9 7 0 ) .
Según el g r a d o de i n c l i n a c i ó n y la p r o f u n ­
d i d a d de la n a p a freática, en algunas de
estas q u e b r a d a s de a l t u r a se f o r m a n c o n d i ­
c i o n e s edáficas y de m i c r o h á b i t a t locales,
q u e favorecen el d e s a r r o l l o de u n a vegeta­
c i ó n b o s c o s a , higrófila y s i e m p r e v e r d e ,
d o m i n a d a p o r el c a n e l o (Drimys winteri) y
varias m i r t á c e a s . E s t a s c o m u n i d a d e s azona­
les c o n t r a s t a n n o t a b l e m e n t e c o n las t í p i c a s
f o r m a c i o n e s b o s c o s a s caducifolias d e h u a l o
(Nothofagus glauca)
determinadas
p o r el
macroclima mediterráneo que predomina
en la z o n a (San M a r t í n et al., 1 9 8 5 ) .
L o s b o s q u e s d e c a n e l o p u e d e n definirse
c o m o pantanosos, siempreverdes y templa­
dos (Ellenberg y Mueller-Dombois, 1966).
Su p r e s e n c i a en Chile fue d e s t a c a d a en el
pasado
por
Reiche
(1907),
Berninger
(1929)
y Schmithüsen (1956). Pisano
( 1 9 5 4 ) les a t r i b u y e u n rol d e m a r g i n a l i d a d
c o s t e r a y los i n c l u y e en la asociación vege­
tal Myrceugenietum. La m á s c o m p l e t a re­
visión de ellos fue realizada p o r O b e r d o r f e r
( 1 9 6 0 ) , que además creó el sintaxón
Temo-Myrceugenietum
exsurccae.
Mayores
a n t e c e d e n t e s s o b r e el área a u s t r a l de estos
b o s q u e s f u e r o n a p o r t a d o s p o r Cárdenas
( 1 9 7 6 ) , E d d i n g ( 1 9 7 7 ) , Serey y Villaseñor
( 1 9 7 7 ) y R a m í r e z et al., ( 1 9 8 3 ) . E s t o s
ú l t i m o s a u t o r e s e s t u d i a n los b o s q u e s p a n t a ­
n o s o s (hualves) del C e n t r o - S u r de Chile y
c o n f i r m a n la a s o c i a c i ó n de O b e r d o r f e r
( 1 9 6 0 ) . Los primeros antecedentes sobre
los b o s q u e s p a n t a n o s o s d e Chile C e n t r a l
se e n c u e n t r a n en L o o s e r ( 1 9 4 4 ) y M a n n
( 1 9 5 1 ) . D o n o s o ( 1 9 8 2 ) los c o n s i d e r a c o m o
b o s q u e s higrófilos de q u e b r a d a s y suelos
h ú m e d o s . F i n a l m e n t e , Villagrán ( 1 9 8 2 )
e s t u d i a el origen, la c o m p o s i c i ó n florística
y la v e g e t a c i ó n de b o s q u e s p a n t a n o s o s cos­
t e r o s del N o r t e C h i c o y de Chile C e n t r a l
(V y VI R e g i ó n de Chile), p r o p o n i e n d o la
asociación
Drimo-Myrceugenielletum
che­
quen p a r a los p r i m e r o s y Drimo-Myrceu­
genietum exsuccae, p a r a los s e g u n d o s .
El p r e s e n t e t r a b a j o e s t u d i a la flora y la
v e g e t a c i ó n de los b o s q u e s de c a n e l o y
m i r t á c e a s u b i c a d o s en la Cordillera de la
C o s t a de la R e g i ó n del Maule (Chile),
para conocer su estructura, distribución
y p o s i c i ó n s i n t a x o n ó m i c a . C o n esta inves­
tigación se p r e t e n d e d a r a c o n o c e r un
18
Fig. 1: VII Región de Chile. Los puntos indican los lugares de trabajo del Cuadro 1. VII Region of Chile. Points indicate work-sites of Table 1. r e c u r s o n a t u r a l r e n o v a b l e casi d e s c o n o c i d o ,
q u e a c t u a l m e n t e está s o m e t i d o a u n a fuerte
p r e s i ó n a n t r ó p i c a , p o r el avance de los
m o n o c u l t i v o s forestales en la z o n a .
MATERIAL Y METODOS
El p r e s e n t e e s t u d i o fitosociológico se reali­
zó en la Cordillera de la C o s t a de la V I I
Región de Chile (Fig. 1), d e s d e el r í o
M a t a q u i t o p o r el n o r t e ( 3 5 ° 7 ' lat. S.)
h a s t a el s e c t o r de T r e g u a l e m u p o r el sur
( 3 5 ° 5 9 ' lat. S.). El clima de la z o n a t i e n e
tendencia mediterránea, con característi­
cas s u b h ú m e d a s p o r la influencia o c e á n i c a
(Di Castri y Hajek, 1 9 7 6 ) . L o s v e r a n o s s o n
secos y calurosos, y los inviernos, fríos y
lluviosos (Fig. 2). E n e s t o s ú l t i m o s p e r í o ­
d o s s o n f r e c u e n t e s las i n u n d a c i o n e s p o r el
d e s b o r d e d e los r í o s . L a p r e c i p i t a c i ó n p r o ­
m e d i o a n u a l alcanza a 7 7 4 mm y la t e m p e ­
r a t u r a a 1 4 ° C . Esta ú l t i m a oscila e n t r e
8,6°C como temperatura media mínima y
1 9 ° C c o m o m e d i a m á x i m a (Hajek y Di
Castri, 1 9 7 5 ) . L o s suelos c o r r e s p o n d e n al
t i p o p a r d o no cálcicos c o n t r a n s i c i ó n a
lateritas p a r d o rojizas, q u e y a c e n s o b r e u n
s u s t r a t o geológico d e t i p o m e t a m ó r f i c o
(Roberts y Díaz, 1963).
E n t r e los a ñ o s 1 9 8 4 y 1987 se visitaron
25 q u e b r a d a s en las cuales se l e v a n t a r o n
101 c e n s o s de v e g e t a c i ó n ( C u a d r o 1). En
F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
Fig. 2: Diagramas climáticos típicos de la región investigada según Hajek y Di Castri (1975).
Climatic diagrams typical of the region studied according to Hajek and Di Castri (1975).
CUADRO 1 Ubicación geográfica, número de censos y promedio de especies en los lugares investigados. Geographical location, number of samples average number of species of places studied. Lugar
Latitud
Longitud
Quebrada Nini
La Piragua
Los Cruceros
Carrizal Solo
Loma Limpia
Agua Buena
Camino a Toconey
Manquimávida
Costa Azul
Quebrada Los Coihues
Sector Pangalillo
Sector Pellines
Camino Empedrado-Chanco
Porvenir
Matanza
La Aguada
Paso Mora
Quebrada Los Tepúes
Reserva Los Ruiles
Río Curanilahue
Camino Chovellén
Canelillos
Tregualemu
35°7'
35°7'30"
35°9'30"
35°15'
35°16'
35°17'
35°21'
35°22'
35°21'
35°26'
35°30'
35°32'30"
35°35'
35°40'
35°49'
35°50'15"
35°50'30"
35°50'
35°50'
35°50'
35°56'
35°57'30"
35°58'
72°5'
72°5'
72°5'
72°14'
72°9'
72°9'30"
71°54'
72°5'
72°26'34"
72°20'
72°17'
72°17'30"
72°20'
72°20'30"
72°27'
72°28'
72°28'30"
72°29'
72°29'30"
72°20'30"
72°39'
72°39'
72°43'
rodales b i e n c o n s e r v a d o s se trabajó c o n
un área m u e s t r e a l de 144 m 2 ( 1 2 x 12 m)
y en aquellos más intervenidos con 80 m2
(10 x 8 m ) . En c a d a m u e s t r e o se registra­
ron las especies p r e s e n t e s , d e t e r m i n a n d o
la c o b e r t u r a - d o m i n a n c i a de los individuos
de c a d a u n a en p o r c e n t a j e , según la m e t o ­
d o l o g í a fitosociológica d e B r a u n - B l a n q u e t
(1964), reactualizada por Mueller-Dombois
y Ellenberg ( 1 9 7 4 ) , K r e e b ( 1 9 8 3 ) K n a p p
( 1 9 8 4 ) . Para valores de c o b e r t u r a inferiores
a 1% se u s a r o n los signos + y r (cruz y ere)
Altitud
350
400
580
400
560
490
400
550
300
350
250
380
380
340
625
600
500
400
340
150
400
500
300
Censos
6
6
4
6
6
2
1
3
9
4
3
2
3
3
1
8
12
4
2
4
1
3
11
Especies
15,6
22,6
21,0
18,5
19,0
17,0
15,0
19,0
17,0
15,5
19,0
16,0
16,0
25,0
35,0
29,0
27,0
24,0
11,0
17,0
16,0
21,0
24,0
c o n los valores i n d i c a d o s p o r K n a p p
( 1 9 8 4 ) . En cada lugar de m u e s t r e o se deter­
minó, además, la cobertura por estrato,
la a l t i t u d , la inclinación y la e x p o s i c i ó n .
C o n t o d o s los censos l e v a n t a d o s se c o n ­
f e c c i o n ó u n a t a b l a fitosociológica inicial,
la cual sirvió p a r a calcular un valor de im­
p o r t a n c i a relativo p a r a cada especie, según
W i k u m y S h a n h o l t z e r ( 1 9 7 8 ) , p a r a deter­
m i n a r la afinidad florística e n t r e los censos
u s a n d o el coeficiente de similitud de
J a c c a r d (Saiz, 1 9 8 0 ) y p a r a establecer el
19
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
g r a d o de a s o c i a c i ó n de las d i s t i n t a s especies
c o n el c a n e l o (Ellenberg, 1 9 5 6 ) . E s t a t a b l a
fue o r d e n a d a de a c u e r d o a la m e t ó d i c a
descrita por Ramírez y Westermeier (1976)
para
establecer
comunidades
vegetales
u s a n d o especies diferenciales. La lista de
especies fue analizada sistemática y fitoso­
c i o l ó g i c a m e n t e de a c u e r d o a su presencia
y c o b e r t u r a . En ella se d e t e r m i n a r o n las
f o r m a s de vida u s a n d o la clave de Ellenberg
y M u e l l e r - D o m b o i s ( 1 9 6 6 a ) . U s a n d o la li­
t e r a t u r a se d e t e r m i n ó el origen fitogeográ­
fico de ellas. La n o m e n c l a t u r a científica se
basa en M a r t i c o r e n a y Q u e z a d a ( 1 9 8 5 ) y la
vulgar en Baeza ( 1 9 3 0 ) , M u ñ o z ( 1 9 6 6 ) y en
o b s e r v a c i o n e s de t e r r e n o , c o n s u l t a n d o a los
lugareños.
RESULTADOS
En los 101 censos r e a l i z a d o s se e n c o n t r ó un
t o t a l de 158 especies vegetales (ver a n e x o ) ,
de las cuales 122 son nativas ( 7 7 , 3 2 % ) y 36
i n t r o d u c i d a s ( 2 2 , 7 8 % ) . Este ú l t i m o g r u p o
se desglosa en especies de origen a m e r i c a n o europeo (8,22%), centroamericano (11,39%)
y c o s m o p o l i t a s ( 3 , 1 6 % ) , c o m o lo indica el
Cuadro 2. A u n q u e el contingente alóctono
es r e d u c i d o , indica c i e r t o g r a d o de interven­
ción a n t r ó p i c a e n los r o d a l e s . L a m a y o r í a
d e estas especies son p l a n t a s d e p a n t a n o s ,
tales
como
Mentha
pulegium,
Gratiola
peruviana y Prunella vulgaris. T a m b i é n h a y
especies leñosas a l ó c t o n a s q u e p e n e t r a n e n
los r o d a l e s m u y a l t e r a d o s p o r l a a c c i ó n
h u m a n a , e n t r e las q u e d e s t a c a n Pinus
radiata,
Teline
monspessulanus, Rosa mos­
chata y Rubus ulmifolius. La p r i m e r a esca­
p a d e los c u l t i v o s i n v a d i e n d o r o d a l e s d e
CUADRO 2
Origen geográfico de las especies de los bosques
pantanosos.
Geographical origin of the swamp forest species.
Origen
Nativas
Americano-europeas
Centro-sudamericanas
Cosmopolitas
20
Especies
Porcentaje
122
13
18
5
77,33
8,22
11,39
3,16
158
99,99
b o s q u e n a t i v o , y las o t r a s c o l o n i z a n sitios
r u d e r a l e s y suelos d e g r a d a d o s .
C o m o los r o d a l e s m u e s t r e a d o s se escogie­
r o n en base a la p r e s e n c i a del c a n e l o , esta
especie p r e s e n t ó un 100% de frecuencia,
es decir, e s t u v o p r e s e n t e en t o d o s los cen­
sos. U n a alta frecuencia p r e s e n t ó t a m b i é n
el h e l e c h o Blechnum chilense (95%), lo q u e
c o n f i r m a la c o n d i c i ó n p a l u s t r e de la vegeta­
ción estudiada. En orden decreciente de
frecuencia
siguen
la t r e p a d o r a Boquila
trifoliolata q u e sólo faltó en 24 censos y el
árbol Luma chequen, a u s e n t e en 43 censos.
En c u a r t o lugar se p r e s e n t a Myrceugenia
exsucca, q u e fue c a p t a d a en 55 censos.
E l n ú m e r o p r o m e d i o d e especies p o r re­
l e v a m i e n t o fue d e 1 9 c o n u n m í n i m o d e
9 y un m á x i m o de 3 5 , lo q u e p o r un l a d o
d e m u e s t r a la h e t e r o g e n e i d a d de los r o d a l e s ,
y p o r o t r o , el e s t a d o de d e g r a d a c i ó n en q u e
se e n c u e n t r a n . Estas diferencias en el n ú m e ­
ro de especies p o r censo i n d i c a n la p r e s e n ­
cia de varias c o m u n i d a d e s vegetales (Fig. 3 ) .
La r e d u c c i ó n de la c u b i e r t a a r b ó r e a en luga­
res d e m a y o r h u m e d a d edáfica p e r m i t e l a
c o l o n i z a c i ó n c o n especies de c a r á c t e r mési­
co,
tales
como:
Aextoxicon
punctatum,
luma
apiculata,
Citronella mucronata,
Lo­
matia dentata y Gevuina avellana. En luga­
res m á s x é r i c o s p e n e t r a n e l e m e n t o s escle­
rófilos a los r o d a l e s e s t u d i a d o s . E n t r e ellos
d e s t a c a n Peumus boldus,
Lithraea caustica,
Azara integrifolia y Cryptocarya alba.
E n t r e las especies a r b ó r e a s c o n m a y o r
valor de i m p o r t a n c i a , q u e a c o m p a ñ a n a
Drimys winteri,
se e n c u e n t r a n Myrceugenia
exsucca,
Nothofagus
antarctica,
Blepharo­
calyx
crukshanksii,
Escallonia
revoluta,
Amomyrtus luma,
Luma apiculata y Aristo­
telia chilensis. E n t r e los a r b u s t o s fitosocio­
l ó g i c a m e n t e i m p o r t a n t e s figuran Luma che­
quen,
L.
gayana,
Desfontainia
espinosa,
Myrceugenia parvifolia y Azara serrata. Las
h i e r b a s c o n m á s altos valores d e i m p o r t a n ­
cia son Blechnum chilense, Gunnera chilen­
sis,
Scirpus
cernuus,
Greigia
sphacelata,
Uncinia erinacea y U. phleoides. Las tres
p r i m e r a s son t í p i c a s de lugares h ú m e d o s y
p a n t a n o s o s , y las r e s t a n t e s de b i o t o p o s
s o m b r í o s bajo el dosel a r b ó r e o . En las n u ­
m e r o s a s t r e p a d o r a s d e s t a c a n Boquila trifo­
liolata,
Chusquea sp,, Luzuriaga polyphylla,
Lapageria rosea y Cissus striata. En la re­
F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
Fig. 3: Altitud (A), número de censos (barras negras) y promedio de especies (barras blancas) en cada lugar de trabajo. Altitude (A), number of samples (black bars) and average number of species (white bars) of each work-site. gión d e e s t u d i o t o d a s estas especies i m p o r ­
tantes prefieren hábitat protegidos, en
q u e b r a d a s h ú m e d a s . Las p r i n c i p a l e s espe­
cies o r d e n a d a s p o r valor d e i m p o r t a n c i a
se s e ñ a l a n en el C u a d r o 3.
En los r o d a l e s b o s c o s o s e s t u d i a d o s se
e n c o n t r a r o n t o d a s las f o r m a s d e vida del
e s p e c t r o ( C u a d r o 4 ) . Las m e j o r represen­
t a d a s f u e r o n la f a n e r o f í t i c a y la h e m i ­
c r i p t o f í t i c a , en d e s m e d r o de la c r i p t o f í t i c a
y la t e r o f í t i c a , q u e d e b e r í a n d o m i n a r en
u n clima d e t i p o m e d i t e r r á n e o . Esta consti­
t u c i ó n del e s p e c t r o biológico c o n f i r m a la
a z o n a l i d a d d e los b o s q u e s e s t u d i a d o s . L o s
c a m é f i t o s t u v i e r o n u n 80% d e r e p r e s e n t a ­
tividad. E s t o s r e s u l t a d o s e s t á n d e a c u e r d o
con la estructura de una formación bosco­
sa, d o n d e d o m i n a n los fanerófitos. E n este
caso los a r b u s t o s fueron m á s n u m e r o s o s
q u e los á r b o l e s . T a m b i é n es d e s t a c a b l e la
p r e s e n c i a d e u n gran n ú m e r o d e t r e p a d o ­
ras ( 1 4 s p . ) , l o q u e está e n d i r e c t a relación
c o n el g r a d o de a l t e r a c i ó n del dosel a r b ó ­
reo.
Las f o r m a s d e vida m e n c i o n a d a s a n t e ­
r i o r m e n t e s e d i s p o n e n e n d i f e r e n t e s alturas,
d a n d o u n a clara estratificación a los r o d a ­
les. En el e s t r a t o a r b ó r e o s u p e r i o r se en­
21
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
CUADRO 4
Espectro biológico de los bosques pantanosos estudiados.
Biological spectrum of the studied swamp forests.
Forma de vida
Especies
Porcentaje
Cobertura
Porcentaje
Fanerófitos
Mesofanerófitos
Microfanerófitos
Nanofanerófitos
Trepadoras
Epífitos
Hemiparásitos
21
14
31
14
1
1
13,29
8,86
19,62
8,66
0,63
0,63
6237
3263
1398
621
1
5
Caméfitos
13
8,23
92
43,67
22,84
9,79
4,35
0,00
0,04
0,64
Hemicriptófitos
54
34,18
2638
18,47
Cripto fitos
Geófitos
Hidrófitos
3
1
1,90
0,63
19
1
0,13
0,00
Terófitos
5
3,16
8
0,05
158
99,99
14282
100,00
Total
c u e n t r a n 21 especies leñosas. En los estra­
t o s a r b u s t i v o y h e r b á c e o h a y m a y o r canti­
d a d de especies, 45 y 76 r e s p e c t i v a m e n t e .
Sin e m b a r g o , la c u b i e r t a a r b ó r e a d o m i n a
s o b r e aquella de los e s t r a t o s inferiores. La
a l t u r a del dosel a r b ó r e o no supera los 12 m
y los á r b o l e s no a l c a n z a n un D A P de 30 c m .
A m e n o r a l t u r a a u m e n t a la diversidad, aun­
q u e no así la c o b e r t u r a . L o s a r b u s t o s se
u b i c a n en el c e n t r o de los r o d a l e s , m i e n t r a s
q u e las h i e r b a s t i e n d e n a situarse en la peri­
feria de ellos. La baja d e n s i d a d de los á r b o ­
les y su c o b e r t u r a d i s c o n t i n u a p e r m i t e la
p e n e t r a c i ó n de l u m i n o s i d a d difusa a los
e s t r a t o s inferiores, p o r lo q u e las especies
q u e c o l o n i z a n el piso del b o s q u e son tole­
rantes y umbrófilas.
L o s b o s q u e s de c a n e l o y m i r t á c e a s m e j o r
c o n s e r v a d o s se u b i c a n en el l í m i t e sur de
la región e s t u d i a d a , en el s e c t o r de Tregua­
l e m u (Fig. 4-A). Allí el b o s q u e alcanza su
m a y o r a l t u r a , c o n u n dosel f o r m a d o e n
base
a
Drimys
winteri
y
Myrceugenia
exsucca, en m e n o r c a n t i d a d . L o s e s t r a t o s
inferiores e s t á n bien d e s a r r o l l a d o s a u n q u e
c o n p o c a c o b e r t u r a . E n este lugar l a h u m e ­
d a d del suelo es ó p t i m a p a r a el desarrollo
d e b o s q u e s p a n t a n o s o s . E l s e c t o r d e Paso
Mora presenta una m a y o r degradación que
se refleja en la m e n o r a l t u r a del b o s q u e
(Fig. 4-B) y en u n a m a y o r r i q u e z a de
22
especies. En este lugar se p r e s e n t a un
anegamiento
prolongado que permite el
desarrollo d e u n alto n ú m e r o d e especies
australes q u e t i e n e n a q u í s u l í m i t e b o r e a l
d e d i s t r i b u c i ó n . E n este s e c t o r a p a r e c e n
p e q u e ñ o s b o s q u e t e s de Nothofagus antarc­
tica, q u e t i e n e n u n a gran i m p o r t a n c i a fito­
geográfica. En el sector de Paso M o r a los
b o s q u e s de canelo y m i r t á c e a s p r e s e n t a n
escaso desarrollo de los e s t r a t o s inferiores
y las h i e r b a s t i e n d e n a ubicarse en el b o r d e
de los rodales. En las laderas q u e r o d e a n los
r o d a l e s e s t u d i a d o s se p r e s e n t a n cultivos de
Pinus radiata y algunas especies esclerófilas,
t í p i c a s d e Chile C e n t r a l . L o s r o d a l e s d e
C u r e p t o (Fig. 4-C) se e n c u e n t r a n r o d e a d o s
p o r b o s q u e s de p i n o y p o r ello p r e s e n t a n
también cierto grado de intervención, que
se refleja en u n a m a y o r r i q u e z a de espe­
cies. Este lugar p r e s e n t a u n m e n o r g r a d o d e
a n e g a m i e n t o , lo q u e p e r m i t e la i n c u r s i ó n de
especies d e sectores m á s secos. L o s e s t r a t o s
a r b u s t i v o y h e r b á c e o p r e s e n t a n un desarro­
llo i n t e r m e d i o .
En varios r o d a l e s investigados se e n c o n ­
t r ó u n a relación inversa e n t r e el d e s a r r o l l o
e n c o b e r t u r a del dosel a r b ó r e o c o n a q u e l
de los e s t r a t o s inferiores, a r b u s t i v o y h e r b á ­
ceo. D e m a n e r a q u e u n a u m e n t o e n l a
c o b e r t u r a d e los e s t r a t o s inferiores d e m u e s ­
t r a u n a a l t e r a c i ó n del dosel s u p e r i o r p o r la
acción a n t r ó p i c a .
F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
Las especies c o n m a y o r afinidad hacia
el canelo fueron Blechnum chilense y Luma
chequen, la p r i m e r a t a n t o en presencia co­
mo en c o b e r t u r a , y la segunda sólo p o r esta
ú l t i m a variable ( C u a d r o 5 ) . Blechnum chi­
lense es u n a especie higrófila f r e c u e n t e en
las f o r m a c i o n e s r i b e r e ñ a s de los c u e r p o s de
agua lóticos de Chile C e n t r a l . Luma che­
quen es un a r b u s t o t í p i c o de p a n t a n o s en
la d e p r e s i ó n i n t e r m e d i a y de q u e b r a d a s
p r o t e g i d a s en las cordilleras de Chile Cen­
tral. Boquila trifoliolata p r e s e n t ó t a m b i é n
alto g r a d o de asociación c o n el c a n e l o . Esta
t r e p a d o r a p r o s p e r a en lugares sin anega­
m i e n t o y su a b u n d a n c i a se d e b e m á s q u e
n a d a a la r e d u c c i ó n a n t r o p o g é n i c a del dosel
a r b ó r e o . En c u a r t o lugar figura Luzuriaga
polyphylla q u e crece en los lugares m á s
s o m b r í o s , t r e p a n d o p o r los t r o n c o s d e los
árboles.
Con
menor
afinidad
figuran
Myrceugenia exsucca y varias especies le­
ñ o s a s y h e r b á c e a s , p r o p i a s de c o m u n i d a d e s
p a l u s t r e s , y q u e se d i s t r i b u y e n principal­
m e n t e hacia el C e n t r o - S u r de Chile.
Fig. 4: Esquema de la distribución vertical y hori­
zontal de las especies en los bosques estudiados.
Lugares: A = Tregualemu, B = Paso Mora, C = Cu­
repto. Especies vegetales: Dw = Drymys winteri,
Me = Myrceugenia exsucca, Lg = Luma gayana,
Lc = Lithraea caustica, Um = Ugni molinae,
Gj = Griselinia jodinifolia, Bch = Blechnum chilen­
se, Up = Uncinia phleoides, Pp = Pitavia punctata,
Ds = Desfontainia spinosa, Pi = Pernettya insana,
Pr = Pinus radiata, Pb = Peumus boldus, Lch =
Luma chequen, Pl = Persea lingue, Er = Escallonia
revoluta, Bt = Boquila trifoliolata, Lp = Luzuria­
ga polyphylla, Fm = Fuchsia magellanica, Mp =
Myrceugenia parvifolia, Gs = Greigia sphacelata,
As = Azara serrata, Uc = Ugni candollei, Cv =
Campsidium valdivianum.
Outline of the vertical and horizontal distribution of the
plant species of the forest studied. Work-sites: A = Tre­
gualemu, B =Paso Mora, C =Curepto. For names of plant
species see Spanish legend.
Para el análisis fitosociológico de la t a b l a
inicial se seleccionó a Drimys winteri y a
Blechnum chilense c o m o especies caracte­
rísticas d e los b o s q u e s e s t u d i a d o s , p o r pre­
s e n t a r las m á s altas frecuencias. Para sepa­
rar sintaxa se u b i c a r o n luego las siguien­
tes especies
diferenciales:
Blepharocalyx
cruckshanksii,
Luma
chequen,
Myrceugenia
exsucca,
Amomyrtus
luma,
Luma gayana,
Nothofagus
antarctica,
Desfontainia spino­
sa, Carex fuscula y Pitavia punctata. Estas
especies se o r d e n a r o n c o m o se indica en
la Fig. 5, l o g r a n d o establecer 6 u n i d a d e s
fitosociológicas:
Myrceugenietum
exsuccae,
Myrceugenietum
exsuccae
variante
con
Amomyrtus
luma,
Myrceugenietum
ex­
succae variante c o n Luma gayana, TemoMyrceugenietum
exsuccae,
Scirpo-Nothofa­
getum
antarcticae
y
Pitavio-Myrceugenie­
tum exsuccae. Las tres p r i m e r a s c o m u n i d a ­
des del Myrceugenietum
exsuccae presen­
t a n a l r e d e d o r de 17 a 18 especies c o m o
p r o m e d i o ( C u a d r o 6 ) . E l m e j o r desarrollo
de t o d o s los e s t r a t o s lo p r e s e n t ó la varian­
te c o n Luma gayana. La asociación t í p i c a ,
e n c a m b i o , p r e s e n t ó u n escaso desarrollo
de los e s t r a t o s inferiores, lo q u e p u e d e
d e b e r s e a la i n t e r v e n c i ó n a n t r ó p i c a o a un
excesivo a n e g a m i e n t o . L a m e n o r c o b e r t u r a
23
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
CUADRO 5
Porcentaje de asociación de las especies más importantes con respecto a Drimys winteri, considerando
presencia y cobertura. Association percentage of the most important species in relation to Drimys winteri, considering presence and cover. del dosel a r b ó r e o se p r e s e n t ó en la variante
c o n Amomyrtus luma, sin un i n c r e m e n t o
de los e s t r a t o s arbustivos y h e r b á c e o s , lo
q u e h a c e p e n s a r e n u n r e c i e n t e r a l e o del
bosque.
El
Temo-Myrceugenietum
exsuccae
p r e s e n t ó un p r o m e d i o de 17 especies, lo
q u e d e m u e s t r a s u afinidad c o n las c o m u n i ­
dades
del
Myrceugenietum
exsuccae.
El
a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o c o n d i c i o n a cierta
p o b r e z a de la c u b i e r t a h e r b á c e a . Las d o s
ú l t i m a s a s o c i a c i o n e s se diferencian p o r
presentar un mayor número promedio de
especies, e n t r e 23 y 2 4 . El Scirpo-Notho­
fagetum
antarcticae
es
una
comunidad
a b i e r t a , baja y caducifolia, q u e sólo presen­
tó un 5 3 % de c o b e r t u r a en el dosel supe­
24
rior, valor q u e fue l e v e m e n t e s u p e r a d o p o r
el e s t r a t o a r b u s t i v o de ella. La c u b i e r t a
h e r b á c e a t a m b i é n es alta, ya q u e alcanza a
un 29%. P o r ú l t i m o , el Pitavio-Myrceugenie­
tum exsuccae se p r e s e n t ó c o m o u n a c o m u ­
n i d a d boscosa densa y s i e m p r e v e r d e , q u e ,
sin e m b a r g o , t i e n e u n e s t r a t o h e r b á c e o m u y
d e s a r r o l l a d o . L o s g r u p o s fitosociológicos
d e t e r m i n a d o s se e n c u e n t r a n t a m b i é n en la
curva de similitud p r e p a r a d a en r e l a c i ó n
c o n el p r i m e r censo (Fig. 6 ) .
L o s r o d a l e s de la asociación Myrceuge­
nietum exsuccae se p r e s e n t a n en c o n d i c i o ­
nes d e g r a d a d a s y son los m á s f r e c u e n t e s en
t o d a la región e s t u d i a d a . Se e n c u e n t r a n
desde Q u e b r a d a Nini ( C u r e p t o ) p o r e l nor­
F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
Fig. 5: Distribución de las especies características y diferenciales en los censos de vegetación de los bos­
ques pantanosos estudiados. Especies características: Dw = Drimys winteri, Bch = Blechnum chilense.
Especies diferenciales: Bc = Blepharocalyx cruckshanksii, Lc = Luma chequen, Me = Myrceugenia
exsucca, Al = Amomyrtus luma, Lg = Luma gayana, Na = Nothofagus antarctica, Ds = Desfontainia
spinosa, Cf = Carex fuscula, Pp = Pitavia punctata. Sintaxa: A = Myrceugenietum exsuccae var. con
Amomyrtus luma, B = Myrceugenietum exsuccae var. con Luma gayana, C = Scirpo-Nothofagetum
antarcticae, D = Pitavio-Myrceugenietum exsuccae, E = Temo-Myrceugenietum exsuccae, F = Myrceuge­
nietum exsuccae.
Distribution of the characteristical and differential species in the vegetation samples of the swamp forest studied. For
names of characteristical and differential species and syntaxa see Spanish legend.
CUADRO 6
Cobertura arbórea, arbustiva y herbácea (en %) y promedio de especies en las distintas unidades sintaxonómicas. Tree, shrub and herb cover (in %) and average of species in the different sintaxonomical units. Sintaxa / Cobertura
Myrceugenietum exsuccae
Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma
Myrceugenietum exsuccae var. con Luma gayana
Temo-Myrceugenietum exsuccae
Scirpo-Nothofagetum antarcticae
Pitavio-Myrceugenietum exsuccae
te, h a s t a T r e g u a l e m u p o r el sur. Se le pros­
p e c t ó en La Piragua, Carrizal Solo, Agua
B u e n a , L o m a L i m p i a , L o s C r u c e r o s , Reser­
v a L o s Ruiles, C a m i n o C h a n c o - E m p e d r a d o
y Canelillo. L o s rodales se sitúan en q u e b r a ­
Arbórea
92,9
37,5
97,5
85,9
53,1
94,3
Arbustiva
Herbácea
18,1
21,5
22,5
19,4
53,4
39,7
21,5
25,3
42,7
15,8
29,0
49,0
/
Especies
18,42
18,00
17,37
17,00
23,48
24,21
das d e a l t u r a , c o m o t a m b i é n e n t e r r e n o s
a n e g a d o s , c o n suelos m u l l i d o s , e n m e n o r
altitud. La variante c o n Amomyrtus luma
de esta asociación se p r e s e n t a al sur del r í o
Maule, o c u p a n d o suelos h ú m e d o s y p o c o
25
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
Fig. 6: Coeficiente de comunidad de Jaccard (% de similitud) al comparar todos los censos con el prime­
ro. Sintaxa: A = Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma, B = Myrceugenietum exsuccae
var con Luma gayana, C = Scirpo-Nothofagetum antarcticae, D = Pitavio-Myrceugenietum exsuccae,
E = Temo-Myrceugenietum exsuccae.
Jaccard community coefficient (% of similitude) when all the samples were compared with the first. Syntaxa: see
Spanish legend.
a n e g a d o s , p r ó x i m o s al litoral y en a l t i t u d e s
de 150 a 6 0 0 m, r e c i b i e n d o la influencia
del v i e n t o o c e á n i c o , frío y h ú m e d o . Es
f r e c u e n t e en C o s t a A z u l , d o n d e se le agrega
la especie a r b u s t i v a Luma chequen, p r o p i a
de Chile C e n t r a l . En Paso M o r a , Treguale­
mu y Reserva L o s Ruiles a p a r e c e c o m o ri­
b e r e ñ a a c u r s o s de agua. La v a r i a n t e c o n
Luma gayana t i e n e la m i s m a área de distri­
bución que la anterior. Es a b u n d a n t e en
q u e b r a d a s c o n suelos p a n t a n o s o s y en lu­
gares d e g r a d a d o s y soleados, d o n d e es m a ­
y o r su cobertura arbórea.
La
asociación
Scirpo-Nothofagetum
an­
tarcticae c o r r e s p o n d e a los b o s q u e s de ñirre,
r e s t r i n g i d o s a las q u e b r a d a s de Paso Mora,
M a t a n z a , La A g u a d a y L o s T e p ú e s , en alti­
t u d e s de 4 0 0 a 6 2 5 m sobre el nivel del
mar.
La especie diferencial, Nothofagus
antarctica,
t i e n e su l í m i t e b o r e a l de distri­
b u c i ó n en el área c o s t e r a de C a u q u e n e s .
C a r a c t e r í s t i c o en ella es la presencia de un
e s t r a t o h e r b á c e o d o m i n a d o p o r Scirpus
cernuus, en suelos h ú m e d o s y p a n t a n o s o s
e n i n v i e r n o . Las q u e b r a d a s d o n d e crecen
n o t i e n e n e x p o s i c i ó n definida, p e r o siguen
la d i r e c c i ó n Este-Oeste, p e r p e n d i c u l a r al
c o r d ó n m o n t a ñ o s o c o s t e r o , q u e p o r ser d e
baja a l t i t u d p e r m i t e la e n t r a d a del v i e n t o
h ú m e d o y frío del O c é a n o Pacífico. La
m a y o r í a de las especies de esta c o m u n i ­
d a d son e l e m e n t o s australes, tales c o m o
Pinguicula
antarctica,
Weinmannia trichos­
perma,
Tepualia
stipularis
y Desfontainia
spinosa. Este ú l t i m o a r b u s t o se localiza en
26
b o r d e s y claros del b o s q u e y en suelos p a n ­
t a n o s o s , a orillas de cursos de agua.
La
asociación
Pitavio-Myrceugenietum
exsuccae está diferenciada p o r la p r e s e n c i a
de Pitavia punctata, especie a r b ó r e a q u e
p r o s p e r a en la Cordillera de la C o s t a , d e s d e
el r í o Maule h a s t a el sur de la N o v e n a R e ­
gión. Esta c o m u n i d a d se p r e s e n t a en q u e ­
b r a d a s m u y h ú m e d a s , c o n suelos p a n t a n o ­
sos, c o m o t a m b i é n a orillas de cursos de
agua p e r m a n e n t e s .
La
asociación
Temo-Myrceugenietum
exsuccae se diferencia p o r la p r e s e n c i a
de Blepharocalyx cruckshanksii (sin.
Temu­
divaricatum) y tiene u n a a m p l i a d i s t r i b u ­
ción desde q u e b r a d a Nini p o r el n o r t e a
T r e g u a l e m u p o r el sur. Se p r e s e n t a en alti­
t u d e s inferiores a 5 0 0 m y sobre suelos de
h u m e d a d variable. L o s r o d a l e s investigados
son de p o c a altura y están m u y d e g r a d a d o s .
DISCUSION
En el p r e s e n t e e s t u d i o se c o m p r u e b a q u e
los b o s q u e s de canelo y m i r t á c e a s t i e n e n
u n a d i s t r i b u c i ó n m u y a m p l i a p e r o fragmen­
t a d a en la cordillera de la c o s t a de la V I I
R e g i ó n d e Chile. Sus r o d a l e s son p e q u e ñ o s
y e s t á n r e s t r i n g i d o s a q u e b r a d a s de a l t u r a ,
e n lugares c o n c o n d i c i o n e s d e a n e g a m i e n t o
estacional. Si estas c o n d i c i o n e s se m a n t i e ­
n e n , los á r b o l e s del b o s q u e m u e s t r a n u n a
b u e n a c a p a c i d a d d e r e g e n e r a c i ó n . L a espe­
cie c a r a c t e r í s t i c a de ellos es Drimys winteri,
F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
la que pierde importancia en comunidades
p a n t a n o s a s del n o r t e C h i c o (Villagrán,
1 9 8 2 ) y del C e n t r o - S u r de Chile ( R a m í r e z
et al., 1 9 8 3 ) .
L a a c c i ó n a n t r ó p i c a sobre e s t o s b o s q u e s
se m a n i f i e s t a a través del r o c e con fuego,
el floreo de e j e m p l a r e s p a r a c o m b u s t i b l e
d o m é s t i c o y c o n el e s t a b l e c i m i e n t o de
p e q u e ñ a s p r a d e r a s (Cunill, 1 9 7 0 ; D o n o s o ,
1 9 8 3 ) . A c t u a l m e n t e están e x p u e s t o s a u n a
t o t a l e x t i n c i ó n p o r e l avance d e los m o n o ­
cultivos forestales en la región, los cuales
a d e m á s de o c u p a r el espacio de la vegeta­
ción nativa t a m b i é n bajan el nivel del agua
freática ( H u b e r y O y a r z ú n , 1 9 8 3 ) . E s t o
ú l t i m o incluso h a c e peligrar la p e r m a n e n ­
cia de los l u g a r e ñ o s , ya q u e les seca las
v e r t i e n t e s de agua, las q u e p r e c i s a m e n t e se
u b i c a n en lugares d o n d e a b u n d a el canelo y
su vegetación a c o m p a ñ a n t e . Por otro lado,
los b o s q u e s p a n t a n o s o s de c a n e l o y m i r t á ­
ceas a t r a p a n s e d i m e n t o y a y u d a n a d e t e n e r
la e r o s i ó n c u a n d o c r e c e n en la orilla de
a m b i e n t e s l ó t i c o s ( R a m í r e z et al., 1 9 8 2 ) .
A u n q u e los b o s q u e s de c a n e l o de la re­
gión c o s t e r a d e Chile C e n t r a l p a r e c e n m u y
h o m o g é n e o s a simple vista, c o n un detalla­
d o m u e s t r e ó n o l o s o n , y a q u e e n ellos e s
p o s i b l e diferenciar p o r lo m e n o s 6 s i n t a x a ,
p e r f e c t a m e n t e d e f i n i d o s p o r especies dife­
renciales d e alta c o b e r t u r a . E n t r e estas
especies, Luma gayana es la q u e m e j o r so­
p o r t a un a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o . Pitavia
punctata, a d e m á s de m e z c l a r s e c o n el ca­
nelo, presenta una morfología y fisonomía
m u y s e m e j a n t e a él, p o r lo cual es fácil
c o n f u n d i r l o s . Esta especie se e n c u e n t r a a
m e n u d o j u n t o a cursos d e agua, e n q u e b r a ­
das h ú m e d a s . Amomyrtus luma y Blepha­
rocalyx
cruckshanksii
p r e s e n t a n un c o m ­
portamiento
parecido
a
esta especie.
Myrceugenia exsucca t a m b i é n p r e s e n t a u n a
especial a d a p t a c i ó n morfofisiológica para
s o p o r t a r e l a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o (De­
b u s , 1 9 8 7 ) . La d i f e r e n c i a c i ó n de e s t o s sin­
t a x a sugiere u n origen n o c o e t á n e o d e los
e l e m e n t o s florísticos q u e los i n t e g r a n .
Villagrán ( 1 9 8 2 ) d e m o s t r ó q u e los bos­
q u e s c o s t e r o s del N o r t e C h i c o y Chile Cen­
tral c o r r e s p o n d e n a u n a fase final de u n a
sucesión i n i c i a l m e n t e h i d r o x é r i c a , lo q u e
s u p o n e l a e x i s t e n c i a d e u n clima m á s h ú m e ­
do en el p a s a d o ( V a n D e r H a m m e n y Cleef,
1 9 8 3 ) . E s t o les da un c a r á c t e r a z o n a l en el
s e n t i d o d e Walter ( 1 9 7 0 ) , y a q u e los h a c e
d e p e n d i e n t e s del agua edáfica. Este carác­
ter se c o m p r u e b a al c o m p a r a r los resulta­
d o s d e este e s t u d i o c o n los d e o t r o s a u t o r e s .
E f e c t i v a m e n t e , de las especies citadas p o r
Villagrán ( 1 9 8 2 ) el 86% se p r e s e n t a t a m ­
bién en los r o d a l e s de la VII R e g i ó n , y de
aquellas citadas p o r F e r r i e r e ( 1 9 8 2 ) p a r a
el sur de Chile, el 5 1 % . C o n esta c o m p a r a ­
ción se c o n f i r m a q u e la similitud florística
de las c o m u n i d a d e s b o s c o s a s p a n t a n o s a s
del N o r t e C h i c o , C e n t r o y C e n t r o - S u r de
Chile es m u y alta, d e b i d o a la igualdad en
la h u m e d a d edáfica de sus b i ó t o p o s , lo
cual d e p e n d e m á s d e c o n d i c i o n e s locales
q u e del m a c r o c l i m a ( R a m í r e z , 1 9 8 2 ) .
E s n o t a b l e q u e los b o s q u e s higrófilos
d o n d e p a r t i c i p a e l c a n e l o t e n g a n u n a gran
c a n t i d a d de especies c o m u n e s , a pesar de
su a m p l i a d i s t r i b u c i ó n geográfica ( e n t r e
C o q u i m b o y P u e r t o M o n t t ) . C o n e s t o se
d e m u e s t r a el rol c o n s e r v a d o r de las q u e b r a ­
das, d o n d e s e a c a n t o n a n m u c h o s e l e m e n t o s
florísticos q u e aseguran así su supervivencia
a lo largo del t i e m p o , e s p e c i a l m e n t e si tie­
nen
una distribución tan discontinua
( T r o n c o s o y San M a r t í n , 1 9 8 8 ) . P o r lo an­
terior, al a c e p t a r q u e las c a r a c t e r í s t i c a s
topográficas y climáticas de Chile C e n t r a l
se h a n m o d i f i c a d o a lo largo del t i e m p o
( L o o s e r , 1 9 3 7 ) , de m a n e r a q u e en el pasa­
d o p u d o o c u r r i r u n avance hacia e l n o r t e
de especies australes, y hacia el sur de
aquellas p r o p i a s de la región investigada
(Villagrán et al., 1 9 7 9 ) , las q u e b r a d a s y
laderas h ú m e d a s de la Cordillera de la Cos­
t a p u e d e n h a b e r servido d e refugio p a r a
e l e m e n t o s de t i p o higrófilo v e n i d o s al sur
y p a r a a q u e l l o s p r o p i o s de la región q u e
e m i g r a r o n hacia el sur al establecerse el
clima m e d i t e r r á n e o q u e a c t u a l m e n t e d o m i ­
na en Chile C e n t r a l .
E l e l e m e n t o florístico m á s i m p o r t a n t e
de las a s o c i a c i o n e s d e t e r m i n a d a s es el ca­
nelo, q u e r e q u i e r e c o n d i c i o n e s t e m p l a d o
frías y c u y o s a n t e p a s a d o s llegaron a Sud­
américa, vía A n t á r t i c a ( T r o n c o s o et al.,
1 9 8 0 ) . Le siguen en o r d e n d e c r e c i e n t e va­
rias Mirtáceas de los g é n e r o s Luma y
Myrceugenia, q u e c o n s t i t u y e n un a p o r t e
neotropical más antiguo. Ambos elementos
son c a r a c t e r í s t i c o s de los b o s q u e s relictos
27
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
del N o r t e C h i c o y Chile C e n t r a l (Villagrán
y A r m e s t o , 1 9 8 0 ) . Un e l e m e n t o florístico
p r o p i o de los b o s q u e s e s t u d i a d o s es Notho­
fagus antarctica, el cual d e b e h a b e r arriba­
do d e s d e el sur, j u n t o c o n Drimys winteri,
d u r a n t e l a é p o c a m á s fría del M i o c e n o
( F u e n z a l i d a , 1 9 8 0 ) . De a c u e r d o a lo a n t e ­
rior, los b o s q u e s d e s c r i t o s t e n d r í a n u n
origen m i x t o c o n e l e m e n t o s t r o p i c a l e s
antiguos y australes, más recientes, y deben
h a b e r s e d e s a r r o l l a d o c o m o tales y en un
área m u c h o m á s a m p l i a a p a r t i r del Mioce­
n o . C o n p o s t e r i o r i d a d a las glaciaciones
P l e i s t o c é n i c a s (Heusser, 1 9 8 1 , 1 9 8 4 ) , y c o n
el a u m e n t o de la s e q u í a , su área se ha r e d u ­
c i d o a las q u e b r a d a s i n d i c a d a s , a n t e el
a v a n c e de los b o s q u e s esclerófilos y caduci­
folios t e m p l a d o s , q u e en la a c t u a l i d a d
p r o s p e r a n en la d e p r e s i ó n i n t e r m e d i a y
cordillera c o s t e r a ( T r o n c o s o et al., 1 9 8 0 ) .
El factor h u m e d a d necesario para mante­
n e r estas c o m u n i d a d e s e s e n t r e g a d o p o r
las n e b l i n a s en los relictos t r a t a d o s p o r
Villagrán y A r m e s t o ( 1 9 8 0 ) y p o r el
a n e g a m i e n t o , e n los e s t u d i a d o s e n este
t r a b a j o . Esta ú l t i m a c o n d i c i ó n e s t o l e r a d a
sin
i n c o n v e n i e n t e s p o r Nothofagus antarcti­
ca ( R a m í r e z et al. 1 9 8 5 ) .
P a r a los b o s q u e s p a n t a n o s o s del C e n t r o S u r d e Chile, O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) definió
el O r d e n Palud-Myrceugenetalia y la alianza
Myrceugenion
exsuccae.
Villagrán
(1982)
i n t e g r a al ú l t i m o g r u p o d o s asociaciones:
una
de
Drimys
winteri-Luma
chequen
p r o p i a del N o r t e C h i c o , y o t r a de Drimys
winteri-Myrceugenia
exsucca,
como
típica
de Chile C e n t r a l . R a m í r e z et al. ( 1 9 8 3 )
p r o p o n e n p a r a estas m i s m a s c o m u n i d a d e s
las d e n o m i n a c i o n e s de Lumetum (Myrceu­
genielletum)
chequenis
y
de Myrceugenie­
tum exsuccae, r e s p e c t i v a m e n t e , ya q u e el
c a n e l o p o r estar p r e s e n t e e n m u c h o s bos­
q u e s n o e s u n a b u e n a especie diferencial.
A d o p t a n d o e l criterio d e e s t o s ú l t i m o s
a u t o r e s , s e h a n i n c l u i d o las c o m u n i d a d e s
p a n t a n o s a s e s t u d i a d a s e n e l g r u p o fitosocio­
lógico
del Myrceugenietum exsuccae,
mo­
d i f i c a n d o la d e n o m i n a c i ó n c o n el prefijo de
la especie diferencial, c u a n d o se t r a t a de
una asociación distinta. Así se n o m b r a n
entonces
el Myrceugenietum
exsuccae,
el
Temo-Myrceugenietum
exsuccae, y
el Pitavio-Myrceugenietum
exsuccae.
Las
dos
28
v a r i a n t e s de la p r i m e r a asociación y la ú l t i m a
asociación son p r o p o s i c i o n e s n u e v a s . El
Temo-Myrceugenietum
exsuccae,
que
fue
descrito por Oberdorfer (1960), se presenta
en el valle c e n t r a l de la región e s t u d i a d a y
es m u y a b u n d a n t e en el sur de Chile ( R a m í ­
rez et al., 1 9 8 3 ) . La n o m e n c l a t u r a de la
m a y o r í a d e los s i n t a x a b o s c o s o s siempreverdes del C e n t r o - S u r de Chile fue corregi­
da p o r Tomaselli ( 1 9 8 1 ) , de a c u e r d o a las
n o r m a s fitosociológicas vigentes; sin e m ­
b a r g o , c o n los n u e v o s s i n ó n i m o s p r o p u e s t o s
p o r M a r t i c o r e n a y Q u e z a d a ( 1 9 8 5 ) p a r a la
flora chilena, se h a c e n e c e s a r i o corregir
nuevamente
el
Temo-Myrceugenietum
ex­
succae, q u e c o r r e c t a m e n t e d e b e r í a llamarse
Temo-Blepharocalo-Myrceugenietum
ex­
succae.
Por
último,
el
Scirpo-Nothofa­
getum antarcticae es u n a asociación n u e v a
q u e fuera descrita p o r San M a r t í n et al.
( 1 9 8 6 ) y q u e c o r r e s p o n d e a la clase fito­
sociológica
Nothofagetea
pumilionis-an­
tarcticae, de O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) . La pre­
sencia de esta asociación s u b a n t á r t i c a
caducifolia e n Chile C e n t r a l p l a n t e a u n
i n t e r e s a n t e p r o b l e m a fitogeográfico (Ra­
mírez y Figueroa, 1985).
E l a l t o n ú m e r o d e e l e m e n t o s australes
q u e c o m p o n e n las c o m u n i d a d e s e s t u d i a ­
das d e m u e s t r a el i m p o r t a n t e rol conserva­
d o r de las q u e b r a d a s h ú m e d a s en la C o r d i ­
llera de la C o s t a de Chile C e n t r a l . En t o d o
caso, a ú n q u e d a m u c h o p o r d i l u c i d a r s o b r e
la é p o c a de a r r i b o de estas especies y los
factores ecológicos q u e h a n a s e g u r a d o s u
p e r m a n e n c i a h a s t a el p r e s e n t e .
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la ayuda en terreno del Prof. Dr. R.
Cisternas y de los señores J. Espejo y C. Bertoni de
Tecnología Forestal, el apoyo financiero del Proyecto de
Fomento Interno N° 7/1986 de la Pontificia Universidad
Católica de Chile, Sede Maule, y la transcripción del
manuscrito hecha por la señorita P. Vargas y la señora M.
Andrade, que colaboró en la traducción del resumen al
inglés. Este trabajo contó además con el apoyo parcial de
un Proyecto de Enlace CONICYT 1988.
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F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
ANEXO Catálogo floristico de los bosques pantanosos de la Cordillera de la Costa de la VII Región de Chile. Floristic checklist of the swamp forest of the coastal mountain range, VII region of Chile. 31
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
Anexo (Cont.)
32
F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
Anexo (Cont.)
a = norteamericanas; e = europeas; csa = centro sudamericanas; cos = cosmopolitas; sa = sudamericanas; as = austrosuda­
mericanas; n = nativas; F = fanerófitas; Ft = fanerófitas trepadoras; Ca = caméfitas; Hc = hemicriptófitas; C = criptó­
fitas; T = terófitas.
Recibido: 27.05.88
33