DIVERSIDAD DE ESPECIES BACTERIAS EN AMBIENTE TERRESTRE MARÍA TERESA VARNERO Las bacterias son microorganismos microscópicos unicelulares, con un núcleo de tipo primario, sin membrana nuclear claramente definida, por lo tanto corresponden a procariotas, del reino monera. Su reproducción es predominantemente asexuada por fisión binaria y se caracterizan por su forma, tamaño y estructura. Su tamaño es de entre 0,5 y 50 μ, y crecen formando células aisladas, cadenas o colonias, especialmente a nivel de la rizósfera. Las bacterias individuales pueden presentar formas esféricas (cocci), cilíndricas (bacilo) y en espiral (espiral). Las bacterias se agrupan formando pares, racimos y cadenas y se encuentran prácticamente en todos los medios naturales. Generalmente son saprófitos aeróbicos, anaeróbicos o facultativos. La mayoría satisface sus necesidades energéticas y de carbono utilizando sustancias orgánicas fácilmente degradables, como azúcares, almidón, pectina, celulosa; por tanto, estas bacterias son heterotróficas o quimioorganotrofas. Otras, las denominadas autotróficas, usan como fuente de carbono, bicarbonatos o anhídrido de carbono. Si obtienen la energía de la oxidación de compuestos minerales como sales de amonio, de nitrito, de hierro, son las quimiolitotrofas; las que requieren luz solar, por su parte, son las fotolitotrofas, y generan materia orgánica por fotosíntesis. Algunas bacterias forman esporas resistentes a ambientes adversos, lo que hace muy difícil su eliminación. Estas bacterias esporuladas son muy comunes en suelo, agua y aire. Actividad microbiana en el suelo La compleja trama de la vida microbiana que se desarrolla en los suelos se sustenta en dos grandes elementos, la materia orgánica y la biomasa microbiana. En conjunto, representan entre un 0,5 por ciento y un 10 por ciento del peso seco total del suelo. La biomasa microbiana transforma los aportes orgánicos que llegan al suelo, produciendo en forma simultánea a) la mineralización biológica de las fracciones orgánicas menos resistentes, lo que permite liberar nutrientes asimilables por las plantas y b) la síntesis de complejos orgánicos estables que conduce a la formación de humus. Esto tiene relación con la conservación y la productividad del suelo, junto con las propiedades físicas, químicas y biológicas del sistema edáfico. La biomasa microbiana está compuesta por una gran diversidad de microorganismos, donde las bacterias y los hongos Pared celular Crecimiento bacteriano: reproducción asexuada de bacterias mediante fisión binaria. Bacterias fijadoras de nitrógeno Rhizobium sp.: Bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico, en simbiosis con leguminosas. 383 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Cuadro 1. Algunas bacterias de importancia en el suelo. Grupos de bacterias Género Importancia Bacterias que degradan Pseudomonas, Clostridium Flavobacterium Micrococcus Degradación de materias orgánicas como carbohidratos, proteínas. Producción de gas metano en anaerobiosis. Bacterias nitrificantes Nitrobacter Nitrosomonas Oxidan compuestos de N inorgánico como NH3 Bacterias desnitrificantes Bacillus, Pseudomonas Reducen nitrato y nitrito a N gaseoso (N2) u óxido nitroso Bacterias que fijan N2 Azotobacter Clostridium Rhizobium Capaces de fijar N2 atmosférico en forma libre o en simbiosis con leguminosas hasta NH3 Bacterias sulfuro Thiobacillus Oxida sulfuro y hierro. Bacterias filamentosas de hierro Spherotillus Leptothris Formadoras de lodos, oxidan hierro. Izquierda: Lactobacillus sp.: Bacterias quimioorganotróficas, participan en la fermentación del ácido láctico. Derecha: Pseudomonas sp.: Bacterias quimioorganotróficas, anaerobias facultativas, participan en la degradación de materias orgánicas. constituyen el mayor grupo en el suelo. Al respecto, Winograsdky define dos grandes categorías de microorganismos en el suelo: microflora autóctona, que es característica de un suelo dado, definida por las propiedades físico-químicas del medio, y microflora zimógena, cuya actividad se centra en un tipo de substrato energético metabolizable, como es el caso de bacterias u hongos que degradan la celulosa. De las 1.600 especies bacterianas descritas en el manual de Bergey, aproximadamente 250 han sido aisladas del suelo. La densidad bacteriana promedio de un suelo, determinada por los métodos clásicos de dilución y conteo en medios de cultivos líquidos o sólidos, oscila entre 106 y 109 células/g de suelo, lo que representa una biomasa bacteriana promedio de 2.500 kg/ha. En suelos áridos y semiáridos, la densidad bacteriana no pasa de 103 a 104 células/g de suelo en los primeros 20 cm. En general, se estima que la biomasa bacteriana es inferior a la biomasa fúngica, pero la densidad de las bacterias es alrededor de cien veces más elevada que la de los hongos; además, taxonómicamente, la flora bacteriana del suelo es menos conocida que la fúngica. La mayor parte de las investigaciones realizadas se refieren a la abundancia y actividad de los grupos funcionales y fisiológicos, donde la importancia y tipo de crecimiento bac384 teriano en los suelos depende de variables ambientales tales como una temperatura y humedad adecuadas, el contenido de nutrientes, el ambiente gaseoso, los niveles de acidez, las fuentes de energía y de carbono. Así, bacterias de características taxonómicas muy diversas pueden participar en un mismo tipo de transformaciones biológicas y por tanto, presentar la capacidad o aptitud para asociarse y desarrollarse en un medio dado, e intervenir en los diferentes ciclos biológicos como carbono, nitrógeno, azufre, fósforo, donde se distinguen grupos especializados de gran importancia (véase el cuadro 1). En general, los ciclos biogeoquímicos están interrelacionados entre sí. El elemento que se encuentra en menor proporción en un ecosistema constituye un factor limitante del sistema. En regiones áridas o semiáridas, la falta de recursos hídricos limita la disponibilidad de agua por parte de los vegetales superiores. Esta situación afecta, entre otros, la calidad y cantidad de materia orgánica que se aporta periódicamente al suelo, lo que, a su vez, incide en el desarrollo y actividad microbiológica del suelo, ya que la materia orgánica es el principal aporte de energía y de carbono que tienen los microorganismos. Al respecto se han desarrollado diversas técnicas para evaluar la relación “microorganismos-materia orgánica” que existe en un ecosistema. La mineralización del carbono orgánico, medido como el desprendimiento de CO2 en un período dado, es un índice adecuado de la actividad microbiológica global y puede ser considerado como el reflejo del nivel energético disponible en el suelo. Esto corresponde a la respiración del suelo, la cual puede ser medida en el laboratorio sobre muestras de suelo no enriquecidas (respiración endógena) o bien, adicionando materiales orgánicos o minerales para ver su influencia sobre el metabolismo del suelo. La respiración del suelo medida in situ permite calcular para el ecosistema la fracción de energía consumida por los microorganismos y estudiar la influencia de los diferentes factores climáticos, edáficos y bióticos sobre la actividad microbiológica del suelo. Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica Filamento multicelular Gránulos de sulfuros Septa celular Thiobacillus sp.: Filamentos de bacterias quimiolitotróficas, participan en la oxidación de sulfuros y de hierro. Las bacterias en Chile A mediados de la década de los sesenta se iniciaron diferentes investigaciones con el objeto de establecer un conocimiento de la actividad microbiológica en suelos chilenos e interpretar integralmente el comportamiento de los suelos frente a las condiciones de cultivo de las distintas zonas del país. Estos estudios se desarrollaron en el marco del Proyecto de “Estudios y Reconocimientos de Suelos Chilenos” (ONUMINAGRI), por profesionales de la División Conservación de Recursos Agrícolas del Servicio Agrícola y Ganadero, con la colaboración de diversas personas e instituciones del ámbito nacional e internacional. En Chile, los bajos niveles de materia orgánica y, por tanto, de nitrógeno que presentan los suelos áridos y semiáridos, como una consecuencia del déficit hídrico permanente a que están sometidos, determinan la existencia de ecosistemas simplificados con una mínima productividad. El suelo de ese tipo prácticamente no contiene humus, lo que restringe la actividad microbiana quimiotrofa, favoreciéndose la actividad microbiana fototrofa en sitios particulares. Es el caso de algunas cianobacterias o cianofíceas halófitas (resistentes a concentraciones salinas), que pueden desarrollarse en ambientes con cierto nivel de humedad bajo costras de sales, contribuyendo con aportes interesantes de materia orgánica; algunas especies pueden fijar nitrógeno atmosférico. Metano-bacterias: Bacterias quimioorganotróficas anaerobias extrictas, participan en la generación de gas combustible, metano. Se debe tener presente que en casi todos los desiertos se produce un fuerte rocío nocturno que permite una microbiocenosis al estado latente o criptobiótico. Sin embargo, hay microorganismos, como el Azotobacter, bacteria fijadora libre de N2 presente en estos suelos áridos, que desarrolla una gran resistencia a la desecación del suelo por su capacidad para formar quistes. Las bacterias fijadoras simbióticas del género Rhizobium permiten que prosperen en estos suelos leguminosas arbóreas, como tamarugos y algarrobos. La densidad microbiana de estos suelos áridos es más reducida que la observada en suelos cultivados de clima templado y las transformaciones microbiológicas que tienen lugar en estos ecosistemas son lentas y reducidas, pero en equilibrio con el medio. Los microorganismos más frecuentes son las bacterias esporuladas y las cianobacterias. La determinación de la respiración endógena de estos suelos áridos presenta valores de desprendimiento de CO2 inferiores a 0,5 mg/g suelo /día. Los suelos aluviales de la zona central, cuyas características físicas y químicas (ricos en minerales, niveles medios de materia orgánica, pH neutros a ligeramente ácidos, texturas medias y buena porosidad) determinan una densidad y composición microbiana más diversificada y con exigencias nutricionales y ambientales mayores. Esto se traduce en una respiración endógena del orden de entre 50 y 150 mg/g de suelo/día, donde predomina la actividad en condiciones aeróbicas, con bacterias quimioorganotrofas y quimiolitotrofas que degradan complejas sustancias orgánicas e inorgánicas. El desarrollo de bacterias Rhizobium es mayor y se observa principalmente en cultivos de leguminosas de grano; en cambio, las actividades de las cianobacterias es menos relevante que en el caso de suelos áridos. Los suelos graníticos de la costa, por su condición arcillosa y más ácida, presentan una menor actividad microbiana que los anteriores, de entre 5 y 50mg/g de suelo/día. Los suelos del sur de Chile —rojos arcillosos, trumaos o volcánicos y ñadis— se destacan por ser más ácidos y tener elevados contenidos de materia orgánica, con inundaciones frecuentes en el caso de los ñadis. Estas características determinan una respiración endógena elevada pero con tasas de mineralización inferiores a los otros suelos, debido al alto nivel de materia orgánica que poseen. El nivel de acidez que presentan restringe el desarrollo de algunas bacterias nitrificantes, fijadoras de N2 y bacterias quimiotrofas, en general. Bibliografía Alexander, M. 1977. Introduction to Soil Microbiology. Second Edition. J. Wiley, New York. Atlas, R.M.; BARTHA; R. 2002. Ecología Microbiana y Microbiología Ambiental. Pearson Washington, S.A. 385