lndice

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lndice
PAR.TE
Fundamentos de 'siologfa 1----Ambientes
17
Los ambientes fisicos y quimicos mas importantes de
la Tierra 18
El ambiente que ocupa un animal suele ser con frecuencia un microambiente 0 un microclima 23
Los animales suelen modificar sus propios ambientes 24
Procesos evolutivos
24
Algunos procesos de la evolucion son adaptativos,
otros no 10 son 25
Un atributo no es una adaptacion solo porque existe 26
La adaptacion se estudia como una ciencia empirica 26
El potencial evolutivo puede ser alto 0 bajo, de acuerdo
con la variacion genetica disponible
29
1
Animales y ambientes:
funci6n en el escenario ecol6gico 3
La importancia de la fisiologfa
4
Mecanismo y origen: dos interrogantes
clave
de la fisiologfa
5
El estudio del mecanismo: Lcomo ejecutan sus funciones los animales modernos? 5
El estudio del origen: Lpor que los animales de la era
moderna poseen los mecanismos que poseen? 6
La seleccion natural es un proceso clave de origen
evolutivo 6
Mecanismo y significado adaptativo son conceptos
diferentes y uno no presupone al otro 7
EI punta de vista de este libro sobre la fisiologfa 9
Animales
10
La organizacion es la propiedad estructural de un animal que persiste en el tiempo 11
La mayoria de las celulas animales estan expuestas al
medio interno, no al medio externo 11
El medio interno puede permitirse variar cuando cambia
el medio externo, 0 puede mantenerse constante 11
La homeostasis en la vida de los animales: la constancia interna es el factor critico para el funcionamiento
apropiado 12
Recuadro 1.1 Retroalimentaci6n
negativa
12
Tiempo en la vida animal: la fisiologia cambia en cinco
marcos de tiempo 14
Recuadro 1.2 La evoluci6n de la plasticidad
fenotfpica
16
Tamafio en la vida animal: el tamafio corporal es uno
de los atributos mas importantes de un animal 17
2
Moleculas y celulas en la fisiolog(a
animal 33
Membranas
res 34
celulares y membranas
intracelula-
Los lipidos de las membranas son compuestos estructurados, diversos y fluidos 35
Las proteinas confieren numerosas propiedades funcionales alas membranas 37
Los hidratos de carbono desempefian un papel importante en las membranas 39
EI epitelio
39
Recuadro 2.1 Estructura de las protefnas y las
uniones que la mantienen
40
Elementos del metabolismo
45
Conceptos fundamentales
relacionados con las
enzimas 46
Las reacciones catalizadas por enzimas tienen una cinetica hiperb6lica 0 sigmoide 47
La velocidad maxima de la reaccion esta determinada
por la cantidad y la eficacia catalitica de la enzima 47
La afinidad de la enzima por el sustrato afecta a la
velocidad de la reaccion en la concentracion de sustrato que suele estar presente en las celulas 49
Las enzimas poseen sitios de fijacion tridimensionales
que 'a menudo interacruan entre si 50
Las enzimas catalizan reacciones reversibles en ambas
direcciones 52
Existen diversas formas moleculares de las enzimas en
todos los niveles de organizacion animal 52
Regulaci6n
enzimatica
de la funci6n celular
55
Los tipos y las cantidades de enzimas presentes dependen de la expresion genica y de la degradacion enzimatica 55
XII
iNDICE
La modulacion de las moleculas enzirniiticas existentes
perrnite una regulacion nipida de la funcion celular 56
Recuadro 2.2 Estudios de expresi6n genetica
basad os en la utilizaci6n
de biochips 0 micromatrices (microarraysJ de DNA 58
Evoluci6n de las enzimas 61
Las enzimas son instrumentos promotores de
cambios en todos los marcos temporales 63
Senalizaci6n celular: recepci6n y transducci6n
de las senales celulares 65
Los efectos de las senales extracelulares se desencadenan despues de la union a receptores proteicos 65
La transduccion de senales celulares a menudo se relaciona con secuencias de efectos amplificadores 68
Varios sistemas de segundos mensajeros participan de
la transduccion de la senal celular 71
La difusion de iones a traves de las membranas celulares esta determinada por el efecto sirnultaneo de gradientes de concentracion y electricos 80
La difusion a menudo origina desaflos para las celulas
y los animales 81
Los gradientes de concentracion pueden generar gradientes electricos que los mofifiquen 82
Transporte pasivo de solutos por difusi6n facili-
tada 84
Transporte activo
84
El transporte activo y la difusion facilitada son tipos de
transporte mediado por transportadores
84
Propiedades basicas de los mecanismos de transporte
activo 85
El transportes activo prirnario y el secundario se diferencian por los mecanismos celulares-moleculares
subyacentes 86
El transporte activo a traves de un epitelio no irnplica
un mecanismo de transporte especifico 89
Dos mecanismos de bombeo de iones epiteliales mantienen la composicion de la sangre en los peces de
agua duke 90
Modulaci6n
de canales y transportadores
91
Recuadro 3.1 Mecanismos celulares de bombeo de iones en las branquias de peces de
agua dulce 92
Presi6n osm6tica y otras propiedades
coligati-
vas de las soluciones
3
acuosas
94
Los fisiologos suelen expresar la presion osmotica en
unidades osmolares 96
Transporte de so/utos y de agua 73
Transporte
ple
75
pasivo
de solutos
por difusi6n
sim-
Los gradientes de concentracion dan origen a la forma
mas elemental de difusion simple de solutos 76
Los gradientes electricos a menudo afectan la difusion
de solutos con carga a traves de las membranas 78
Aspectos biologicos de la difusion a traves de membranas: algunos solutos se disuelven en la membrana,
otros requieren canales 78
La presion osmotica puede medirse de diversas maneras 96
6smosis
97
Cuantificacion y terrninologia 98
Las presiones hidrostaticas derivan de las osmoticas
solo cuando interacruan dos soluciones 0 mas 99
El agua puede disolverse en las membranas 0 pasar a
traves de canales de agua durante la osmosis 99
La osmosis y la fisiologia de los solutos a menudo
interacruan 100
Perspectivas
para el futuro
101
103
4Nutrici6n,
Nutrici6n
alimentaci6ny digesti6n 105
106
Las proteinas son "primordiales" 106
Todas las membranas requieren Hpidos, que son
los compuestos de almacenamiento de los
animales 109
iNDICE XIII
Los hidratos de carbono se encuentran presentes en
escasa cantidad
en muchos animales pero son muy
abundantes cuando desempefian funciones estructurales 111
Las vitaminas son compuestos organicos esenciales
que se requieren en pequefias cantidades 112
Nutrici6n elemental: muchos minerales son nutrientes
esenciales 113
Alimentaci6n
113
Muchos animales se alimentan de organismos a los que
atacan y digieren 115
La alimentaci6n por suspensi6n es frecuente en animales acuaticos 117
La simbiosis con microorganismos a menudo desempefia un papel central en la alimentaci6n y en la nutrici6n de los animales 119
Digesti6n
yabsorci6n
126
Los vertebrados, los artr6podos y los moluscos representan tres modalidades de digesti6n y absorci6n 127
La digesti6n se lleva a cabo mediante enzimas especificas que acman en tres contextos espaciales 130
Los mecanismos de absorci6n de las moleculas hidr6filas y de las moIeculas hidr6fobas son diferentes 133
Respuestas a la ingesti6n
de alimentos
136
Alteraciones
de la digesti6n
y de la absorci6n
en otros marcos de tiempo
138
La fisiologia nutricional de cada organismo responde
en forma cr6nica a las condiciones modificadas 138
La fisiologia nutricional esta controlada por los relojes
biol6gicos 138
La fisiologia nutricional sufre cambios programados
durante el desarrollo 138
Recuadro 4.1 Pitones: ejemplos
extremos
de
banquetes
y hambrunas
139
La fisiologia nutricional experimenta cambios evolutivos 140
5
Metabolismo energetico 143
,-Por que necesitan los animales energfa?:
segunda ley de la termodinamica
144
Fundamentos de energfa animal 145
Las formas de energia varian en su capacidad para el
trabajo fisiol6gico 145
Las transformaciones de energia de alto grado son
siempre ineficientes 146
Losanimales utilizan la energia para realizar tres funciones principales 146
Recuadro 5.1 Conceptos acerca de la producci6n de calor en 105animales
149
fndice metab6lico: significado y medici6n 150
Calorimetria directa: el indice metab6lico de un animal
puede medirse en forma directa 150
Recuadro 5.2 Unidades de medida para la
energfa y el fndice metab61ico
150
Calorimetria indirecta: los indices metab6licos de los
animales suelen medirse en forma indirecta 151
Recuadro 5.3 Medici6n directa frente a medici6n indirecta
151
Recuadro 5.4 Respirometrfa
155
Factores que afectan el fndice metab6lico
156
La ingesti6n de alimentos aumenta el indice metab6lico 156
fndice metab6lico basal e fndice metab6lico
estandar
157
Relaci6n entre el fndice metab6lico y el tamafJo
corporal
158
En especies relacionadas, el indice metab6lico en reposo es una funci6n alometrica del peso corporal 158
EI indice metab6lico de animales en actividad con frecuencia es tambien una funci6n alometrica del peso
corporal 161
La relaci6n entre el indice metab6lico y el peso corporal tiene implicaciones fisiol6gicas y ecol6gicas
importantes
161
Se desconoce la causa de la correlaci6n alometrica
entre el indice metabolismo, y el peso corporal
164
Energetica de los alimentos y crecimiento 167
Conc1usi6n:la energfa es la moneda corriente
de los procesos vitales 168
Posdata: el costa energetico del esfuerzo mental 169
6
Formas de metabolismo aer6bicas y anaer6bicas 173
Mecanismos
ciones
de producci6n
174
de ATP y sus implica-
EI catabolismo aer6bico consiste en cuatro grupos principales de reacciones 174
Recuadro 6.1 Bioqufmica del acoplamiento
y
desacoplamiento
de la fosforilaci6n
oxidativa:
la teorfa quimioosm6tica
178
La deficiencia de 02 plantea dos cuestiones: la disminuci6n de la sintesis de ATP y el posible desequilibrio redox 180
Ciertos tejidos poseen vias catab6licas anaer6bicas que
sintetizan ATP 180
La gluc6lisis anaer6bica es la principal via catab6lica
anaer6bica de los vertebrados
180
lQue ocurre con los productos finales del
catabolismo? 181
Los roles funcionales de los mecanismos productores
de ATP dependen de que operen en estado estable 0
en estado no estable 182
Los fosfagenos proporcionan un mecanismo adicional
de producci6n de ATP en ausencia de 02 183
Las reservas intemas de 02 pueden utilizarse para producir ATP 183
XIV
iNDICE
Propiedades comparativas de los mecanismos
de producci6n de ATP 184
Pregunta 1: LCuales la ganancia posible total de ATP
de cada mecanismo cada vez que este se utiliza? 184
Pregunta 2: LConque velocidad se puede acelerar la
produccion de ATP? 184
Recuadro 6.2 La ingenieria genetica como
una herramienta para probar hip6tesis
fisiol6gicas
185
Pregunta 3: LCuales la velocidad maxima de produccion
de ATPde cada mecanismo (potenciamaxima)? 186
Pregunta 4: LCon que velocidad se puede reiniciar cada
mecanismo? 186
Conclusion: todos los mecanismos tienen ventajas y
desventajas 186
Dos temas en fisiologfa del ejercicio: la fatiga y
los tipos de fibras musculares
186
La fatiga tiene numerosas causas, de las cuales la
mayoria no se conocen bien 186
Las fibras de los musculos utilizados para la locomocion son heterogeneas respecto de sus propiedades
funcionales 187
Mecanismos de anaerobiosis en los invertebrados
198
Mecanismos de anaerobiosis en el pez dorado y en la
carpa cruciana 199
7
Energetica
de la actividad
aer6bica 203
C6mo se estudian los animales en actividad
204
Los costos energeticos del ejercicio definido 206
La velocidad mas ventajosa depende de la funcion del
ejercicio 208
EI costa de transporte minima suele depender del
modo de locomocion y del tamano corporal 209
EI fndice de consumo maxima de oxfgeno
211
Recuadro 7.1 Busqueda de energfa para aero.naves de propulsi6n humana
212
La V02maxdifiere entre grupos de la misma familia y a
menudo entre especies de un un mismo filo 212
La V02maxvaria entre individuos de una misma especie
214
La V02maxresponde al entrenamiento 215
La energetica de la vida cotidiana y en situaciones extremas 216
Energetica ecol6gica 217
8
Relaciones tbmicas
221
Temperatura y calor 223
Transferencia de calor entre los animales y su
ambiente 225
La interacci6n entre el catabolismo aer6bico y
el anaer6bico durante el ejercicio 188
En los vertebrados se producen transiciones metabolicas al comienzo y al final del ejercicio 188
La mente de ATP para el ejercicio extremo varia de
acuerdo con la duracion del ejercicio 191
Los individuos de una especie y las especies relacionadas a veces utilizan de forma muy diferente el catabolismo aerobico y el anaerobico 192
Respuestas
a la disminuci6n
desde el medio ambiente
del fIujo de O2
194
Los vertebrados subacuaticos aprovechan la glucolisis
anaerobica durante el nado prolongado
194
Los animales que se enfrentan a una baja disponibilidad de 02 en su medio ambiente habitual pueden
mostrar conformidad 0 regulacion de la sintesis aerobica de ATP 195
6.3 EI consumo
y el rendimiento
des alturas
196
Recuadro
humanos
de 02 maxima en
fisico en las gran-
Anaerobios acuaticos: algunos animales acuaticos pueden vivir mucho tiempo sin 02 197
Conduccion y conveccion: la conveccion posee una
velocidad intrinseca mayor 225
Evaporacion: el cambio de estado del agua del Hquido
al gaseoso implica una gran perdida de calor 226
La radiacion termica permite que objetos muy alejados
entre sl intercambien calor 227
Poiquilotermia
(ectotermia)
230
Los poiquilotermos suelen controlar la temperatura
corporal mediante la conducta 230
Los poiquilotermos deben ser capaces de funcionar
dentro de un rango amplio de temperaturas
corporales 231
Los poiquilotermos responden a los cambios en su
ambiente con procesos fisiologicos que se desarrollan
en tres marcos de tiempo principales 231
Respuestas agudas: el indice metabolico es una funcion
exponencial aproximada de la temperatura corporal
232
Respuestas cronicas: la aclimacion suele amortiguar las
respuestas metabolicas a la temperatura
233
Cambios evolutivos: a menudo las especies se especializan para vivir con temperaturas corporales especificas 237
iNDICE XV
La temperatura y el calor son importantes para los animales porque afectan la velocidad de los procesos y
el estado funcional de las moleculas 238
Poiquilotermos a temperaturas elevadas: Las proteinas
de choque termico ayudan a reparar las lesiones 243
Poiquilotermos en peligro de congelacion: pueden
sobrevivir si evitan la congelacion 0 si la toleran 243
Homeotermia en los mamfferos y las aves 248
Recuadro 8.1 Control por termorregulaci6n,
fiebre y fiebre conductual
249
El indice metabolico aumenta en ambientes frios
y calientes debido a los costos de la
homeotermia 252
La forma de la curva metabolismo-temperatura
depende de los principios basicos de intercambio
de calor 252
La homeotermia se asocia con un costa metabolico elevado 255
El aislamiento se regula por medio de adaptaciones en el
pelaje 0 el plumaje, flujo sanguineo y la postura 256
Cuando la temperatura desciende por debajo de la termoneutralidad la produccion de calor aumenta por
termogenesis, con temblor y sin el 256
Heterotermia regional: en los ambientes frios, permitir
el enfriamiento de algunos tejidos puede tener ciertas ventajas 258
El intercambio de calor a contracorriente permite una
restriccion selectiva del flujo calorico hacia las regiones perifericas 259
Mamiferos y aves en ambientes calidos: las
primeras lineas de defensa no suelen ser por
evaporacion 261
El enfriamiento por evaporacion es la ultima linea de
defensa contra el calentamiento excesivo 263
Los mamiferos y aves se aclimatan al inviemo y al
verano 264
Cambios evolutivos: por 10generallas especies estan
especializadas para vivir en sus respectivos climas 266
A menudo los mamueros y las aves no cumplen con
las demandas de la homeotermia y desarrollan hibernacion, letargo u otros procesos similares 267
Peces de cuerpo caliente 271
Endotermia y homeotermia en los insectos
274
Los insectos que termorregulan durante el vuelo
requieren una temperatura especifica de los musculos del vuelo para poder volar
275
Los insectos solitarios emplean diversos mecanismos
de termorregulacion
275
Algunas colonias de abejas y avispas sociales desarrollan
un mecanismo de termorregulacion sofisticado 276
9
Alimentos, energ(a y temperatura en la
prdctica: la vida de los mamiferos en
lugaresfr(os 281
Alimentos,
y
nutrici6n,
termorregulaci6n
metabolismo
energetico
en la vida de los renos
adultos 282
Renos recien nacidos
285
Recuadro 9.1 Los ratanes can desactivaci6n
genica aclaran la funci6n de la grasa
parda
286
Patrones constantes de termorregulaci6n
y termogenesis en mamfferos pequefios
288
Efecto del tamafio corporal sobre la vida de los
mamfferos en ambientes frfos 290
Hibernaci6n
como estrategia
invernal: nuevas
291
Las ardillas terrestres del Artico sufren superenfriamiento durante la hibemacion y tienen
despertares periodicos durante la temporada de
hibemacion 291
orientaciones
y
descubrimientos
La composicion de los lipidos consumidos antes
de la hibemacion afecta la dinamica de este
proceso 293
Aunque los despertares periodicos alteran el
ahorro de energia ahorrado por la hibemacion, se
desconoce su funcion 295
Interseccion entre la sociobiologia y la fisiologia: la
hibemacion social podria ahorrar energia 296
10
La
Control neurol6gico y endocrino,
sistema nervioso y relojes
biol6gicos 301
fisiologfa
de control:
neuron
as y celulas
endocrinas comparadas
302
Las neuronas transmiten sefiales electricas alas celulas
diana 302
Las celulas endocrinas secretan hormonas 303
El sistema nervioso y el sistema endocrino tienden a
controlar procesos diferentes 304
La organizaci6n y la evoluci6n de los sistemas
nerviosos
305
XVI
iNDICE
Los sistemas nerviosos organizan las neuronas en circuitos funcionales 305
Los animales multicelulares han desarrollado sistemas
nerviosos complejos 306
EI sistema nervioso de los vertebrados: una
gufa de las caracterfsticas organizativas generales del sistema nervioso
310
Los sistemas nerviosos poseen divisiones perifericas y
centrales 310
EI sistema nervioso central controla la fisiologia y el
comportamiento
310
Cuatro principios de organizaci6n funcional se aplican
a los cerebros de todos los mamiferos y la mayoria
de los vertebrados 310
EI sistema nervioso periferico tiene divisiones somaticas y auton6micas que controlan diferentes partes
del cuerpo 315
Relojes biol6gicos
318
Los organismos tienen ritmos end6genos 318
Los relojes biol6gicos generan ritmos end6genos
322
EI control por medio de relojes biol6gicos tiene ventajas adaptativas
322
Los relojes end6genos se correlacionan con la historia
natural y compensan por temperatura
322
Los mecanismos de reloj implican ritmos de expresi6n
genica 323
Los loci de las funciones de reloj biol6gico varian entre
los animales 324
Relojes circanuales y mareales: algunos relojes end6genos marcan ritmos anuales 0 mareales 324
Los reguladores de intervalos 0 "en reloj de arena"
pueden medir intervalos mas cortos 325
11
Neuronas 327
La organizaci6n celular del sistema nervioso 328
La estructura de las neuronas esta adaptada para transmitir potenciales de acci6n 328
Las celulas gliales son el sosten fisicoy metab6lico de
las neuronas 329
Las bases i6nicas de los potenciales
na 330
de membra-
Las membranas celulares tienen propiedades electricas
pasivas: la resistencia y la capacitancia 331
Los potenciales de membrana en reposo dependen de
la permeabilidad selectiva a los iones: la ecuaci6n de
Nemst 335
Las diferencias de las concentraciones i6nicas son el
resultado del transporte activo de iones y de la difusi6n pasiva 337
Los potenciales de membrana dependen de la permeabilidad y el gradiente de concentraci6n de varias
especies i6nicas: la ecuaci6n de Goldman 338
Las bombas electrogenicas tambien tienen un pequeno
efecto directo sobre Vm 339
EI potencial
de acci6n
340
Los potenciales de acci6n son dependientes del voltaje, senales electricas del tipo todo 0 nada 340
Los potenciales de acci6n son producto del cambio de
la permeabilidad de membrana a los iones 342
La estructura molecular de los canales i6nicos dependientes del voltaje revela las propiedades funcionales
de estos 348
Hay variaciones en los mecanismos i6nicos de las celulas excitables 350
Recuadro 11.1 La evoluci6n de los canales con
control de puertas por voltaje
351
Propagaci6n de los potenciales
de acci6n
355
Los circuitos locales de corriente propagan un potencial de acci6n 355
Los periodos refractarios de la membrana evitan la
propagaci6n bidireccional 356
La velocidad de conducci6n de un potencial de acci6n
depende del diametro ax6nico, la mielinizaci6n y la
temperatura 357
Recuadro 11.2 Axones gigantes
359
12
Sinapsis 365
La transmisi6n sinaptica suele ser qufmica, pero
puede ser electrica 366
Las sinapsis electricas transmiten senales en forma instantanea 366
Las sinapsis quimicas pueden condicionar y amplificar
las senales 368
Los potenciales sinapticos controlan la
excitabilidad de las neuronas
370
Las sinapsis en la neurona motora raquidea ilustran las
funciones de los potenciales sinapticos rapidos 370
Las sinapsis excitan 0 inhiben una neurona por despolarizaci6n 0 por hiperpolarizaci6n en el sitio donde
se desencadena el irnpulso 370
Las acciones sinapticas qufmicas rapidas
dependen del aumento de la
permeabilidad a los iones 372
Las sinapsis quimicas funcionan a traves de la liberaci6n y de la producci6n de respuestas cuando son
estimuladas por neurotransmisores
372
Los potenciales postsinapticos son el resultado de
cambios en la permeabilidad dependientes de los
neurotransmisores e independientes del voltaje 375
Los PPSE neuronales se asemejan a los PPSE neuromusculares, pero son mas pequenos 376
Los PPSI rapidos pueden ser el resultado de un
aumento la permeabilidad al cloro 377
Las neuronas presinapticas
liberan moleculas
neurotransmisoras
en paquetes
cuanticos
378
La acetilcolina se sintetiza y almacena en la terrninaci6n presinaptica 378
iNDICE XVII
La liberaci6n del neurotransmisor
y del Ca2+ 379
La liberaci6n del neurotransmisor
lar 379
depende del voltaje
es cuantica y vesicu-
Las vesiculas sinapticas se recidan en las terminaciones nerviosas a traves de pasos espedficos 380
Varias proteinas participan en la liberaci6n y en el recidado de las vesiculas 381
Los neurotransmisores
pertenecen ados clases
generales
383
Las neuronas tienen un neurotransmisor caracteristico,
pero pueden tener otros 383
Un agente se identifica como un neurotransmisor si
re11necinco criterios 384
Los neurotransmisores de los vertebrados tienen varios
mecanismos de acci6n 384
Recuadro 12.1 Los neuropeptidos y el dolor:
el sistema nervioso produce opiaceos
naturales
385
Los sistemas de neurotransmisores se conservaron
durante la evoluci6n 387
Receptores postsinapticos para acciones
ionotr6picas rapidas: canales con control
de puertas por Ugando 387
Los receptores de ACh son canales con control de puertas por ligando que funcionan como receptores ionotr6picos 388
La mayoria de los receptores con canales con control
de puertas por ligando evolucionaron a partir de un
ancestro com11n 390
Receptores
acciones
postsinapticos
metabotr6picas
que desarrollan
lentas: receptores
acoplados a prote(nas G 391
Los receptores metabotr6picos acman a traves de
segundos mensajeros 391
Estructura de los receptores acoplados a
proteinas G 392
Las proteinas G acman a traves de efectores
intracelulares 392
El metabolismo de los neurotransmisores
forma homeostatica 396
y
se regula en
El aprendizaje y la memoria podrian basarse en la plasticidad sinaptica
396
13
Funciones de los receptores y su control 409
Los potenciales del receptor se producen como resultado del influjo de iones de Na+ 410
El receptor se adapta a la estimulacion sostenida 410
Los receptores codifican informacion sobre la modalidad, la intensidad, la localizacion y el momenta de
un estimulo 412
El control eferente puede ajustar la sensibilidad del
receptor 413
Fotorrecepci6n
414
Los fotorreceptores y los ojos tienen relaciones evolutivas diferentes 414
El ojo de los vertebrados enfoca la luz hacia los conos y
los bastones de la retina 416
Los conos y los bastones de la retina transducen la luz
en un potencial hiperpolarizado del receptor 418
Procesamiento
sensitivo
visual
422
Las neuronas retinianas responden a patrones de luz y
oscuridad 422
El cerebro de los vertebrados integra la informacion
visual a traves de vias paralelas 426
Sistema visual de los artr6podos
430
Los ojos de los artropodos son compuestos 430
La luz dspolariza los fotorreceptores de los
artropodos
431
Mecanorrecepci6n
432
Los propioceptores controlan la relacion espacial del
cuerpo 432
Los receptores de equilibrio detectan la gravedad y la
aceleracion para mantener el equilibrio 434
Los receptores auditivos transducen el sonido en senales electricas 436
Recuadro 13.1 Ecolocalizaci6n
442
Quimiorrecepci6n
444
Los quimiorreceptores de contacto de los insectos se
localizan en los sensilios 445
Las sinapsis que disminuyen la permeabilidad se asocian con receptores acoplados a proteinas G 395
Plasticidad sinaptica: las sinapsis cambian sus
propiedades de acuerdo con el momenta
con la actividad
395
La recepci6n sensitiva consta de una serie de operaciones espedficas 408
Procesossensorial£s 405
Organizaci6n de los sistemas sensoriales
406
Los receptores se dasifican de acuerdo con la modalidad sensorial, la localizaci6n 0 la forma de energia
del estimulo 406
Los receptores olfatorios de los insectos detectan feromonas y otras sustancias quimicas 446
El sentido del gusto en los vertebrados induye cuatro 0
cinco cualidades gustativas 448
El sentido del olfato en los vertebrados induye mas de
mil tipos de receptores 450
Electrorrecepci6n 453
14
Fisiologfa endocrina
y neuroendocrina 457
Introducci6n
g(a 458
a los principios de la endocrinolo-
Las hormonas se unen alas moleculas receptoras
expresadas por las celulas diana 458
Variaciones de la concentracion de hormonas en la
sangre 461
XVIII
INDICE
La mayoria de las hormonas se agrupan en tres cIases
quimicas 461
Las moleculas hormonales acman al producir cambios
bioquimicos en las celulas diana 464
Sfntesis, almacenamiento
y Iiberaci6n
hormonal
465
Las hormonas peptidicas se sintetizan en los ribosomas, se almacenan en vesiculas y se secretan a
demanda 465
Las hormonas esteroides se sintetizan a partir del colesterol, no se almacenan y se secretan por difusion 467
Tipos de glandulas y celulas endocrinas
467
Control de los sistemas endocrinos:
la glandula
hip6fisis de los vertebrados
468
La hipofisis posterior se encarga del control neural de
las celulas neurosecretoras
468
La hipofisis anterior se encarga del control neurosecretor de las celulas endocrinas 470
Las hormonas y las senales neurales modulan las vias
de control endocrino 471
La repuesta de los mamfferos
al estres
474
El sistema nervioso autonomo y el eje hipotalamohipofisis-suprarrenal (HHS) coordinan la respuesta
al estres ante una amenaza aguda 474
El eje HHS modula el sistema inmune 476
El estres cronico causa efectos deletereos 477
Las concentraciones plasmaticas de glucocorticoides
muestran variaciones estacionales 477
Control endocrino del metabolismo de nutrientes en mamfferos 478
La insulina regula los cambios a corto plazo en la disponibilidad de nutrientes 478
El glucagon y la insulina acman en conjunto para mantener estables los niveles de glucosa en la sangre 480
Otras hormonas contribuyen en la regulacion del metabolismo de nutrientes 481
Control endocrino
del balance hidrosalino
en
los vertebrados
482
Las hormonas antidiureticas conservan agua 482
El sistema renina-angiotensina-aldosterona
conserva
sodio 483
El peptido natriuretico auricular promueve la excrecion de sodio y agua 484
Hormonas y otras sefiales qufmicas 485
Las hormonas y las neurohormonas se localizan en una
cascada continua de senales quimicas 485
Recuadro 14.1 lEI apareamiento
puede originar un verdadero compromiso?
486
Las hormonas paracrinas y autocrinas son senales quimicas locales que se distribuyen por difusion 488
Las feromonas y las kairomonas se utilizan como senales quimicas entre los animales 488
Metamorfosis de los insectos 489
La metamorfosis de los insectos puede ser gradual 0
espectacular 489
Recuadro 14.2 Insectos en medicina y ciencia
forense
490
Las hormonas y las neurohormonas
morfosis de los insectos 491
15
controlan la meta-
Reproducci6n 497
Reproducci6n sexual y asexual 498
Reproducci6n en los mamfferos 501
Los gametos se producen en los ovarios y los
testiculos 501
Recuadro 15.1 "Menopausia masculina" en un
rat6n marsupial
503
Los ovocitos maduran periodicamente en cicIos menstruales 0 estrales 503
Control hormonal de la reproducci6n
femenina
505
Durante un cicIoel ovario experimenta alteraciones
celulares dinamicas 506
Las hormonas afectan el desarrollo folicular 507
Los estrogenos afectan los tejidos diana
extraovaricos 507
La ovulacion es controlada por la LH 508
El cuerpo amarillo es esencial para el establecimiento y
el mantenimiento del embarazo 508
LPorque todos los mamiferos experimentan alteraciones dcIicas del endometrio? LPorque menstruan las
mujeres y algunos otros primates? 510
Control hormonal de la reproducci6n
masculina 511
Fecundaci6n, embarazo y parto en los mamfferos euterios
513
Recuadro 15.2 Determinaci6n del sexo en los
mamiferos
514
La fecundacion es la union entre el espermatozoide y
el ovocito 515
El desarrollo comienza en la trompa uterina y la
implantacion establece el embarazo 516
El trofoblasto embrionario y el endometrio materna
forman la placenta 519
El parto requiere cambios celulares y senales nerviosas
y hormonales 520
Lactancia 521
C6mo maximizar el exito en la
reproducci6n
522
16
Sistemas de integraci6n en la
practica: navegaci6n animal 527
La importancia de la adaptaci6n
que navega 528
en el animal
La capacidad de navegacion favorece el exito reproductivo 528
La capacidad de navegacion facilita la adquisicion de
alimentos 528
iNDICE XIX
En los animales migratorios la capacidad de navegacion es indispensable 530
Estrategias de navegaci6n
530
El seguimiento del rastro es la forma mas rudimentaria
de navegacion animal 531
Los animales que utilizan el sistema de pilotaje responden a una serie discontinua de senales
aprendidas 531
La integracion de rutas es una forma de navegacion a
estima (deadreckoning) 532
Los animales pueden utilizar senales ambientales como
brujulas
533
Algunos animales parecen tener un sentido de ubicacion en el mapa 539
Las tortugas marinas ilustran cuanto sabemos acerca
de la navegacion 541
Componentes innatos y adquiridos de la navegaci6n 541
Algunas formas de navegacion se relacionan con componentes claramente innatos 542
El hipocampo es un area cerebral clave para el aprendizaje y la memoria especiales en los vertebrados 543
----
PARTE
Musculo
---movimiento 547
El grado de la tension que alcanza un musculo depende de la longitud del musculo en el momenta de su
estimulacion 560
En general, la cantidad de trabajo que un musculo es
capaz de realizar depende de su volumen 562
Recuadro 17.1 Los peces electricos
aprovechan
los musculos esqueleticos
modificados
para
generar descargas
electricas
563
Energetiea muscular
564
El ATP es la fuente la energia inmediata que impulsa la
contraccion muscular 564
Las fibras musculares de los vertebrados se dividen en
distintos tipos 565
Recuadro 17.2 EI vuelo de los insectos
568
17
Control nervioso del musculo esqueletico
Museulo 549
Celulas museu lares esqueJeticas de los
vertebrados
550
Los filamentos gruesos y finos son polimeros polarizados de moleculas proteicas individuales 552
Los musculos necesitan ATPpara contraerse 552
Elcalcioy las proteinas reguladoras tropomiosinay troponina controlanlas contraccionesmusculares 553
Aeoplamiento excitaci6n-eontraeei6n
555
Museulos esqueJetieos enteros
557
La contraccion muscular es la fuerza generada por un
musculo durante la actividad de los puentes cruzados 558
Un espasmo muscular es la respuesta mecanica de un
musculo a un potencial de accion aislado 559
La velocidad de acortamiento disminuye a medida que
aumenta la carga 559
La frecuencia de los potenciales de accion determina la
tension que alcanza un musculo 560
Una concentracion constante de calcio en el citoplasma
permite la sumacion de estimulos y la
tetanizacion 560
570
El modelo vertebrado se basa en musculos organizados
en unidades motoras 570
El patron de inervacion de los musculos tonicos vertebrado ocupa un lugar intermedio entre el de los vertebrados en general y el de los artropodos 571
El modelo artropodo se basa en la inervacion multiterminal de cada fibra muscular por mas de una neurona 571
EI musculo Uso de los vertebrados 573
EI musculo cardfaco de los vertebrados 575
18
Control del movimiento: las
bases motoras de la conducta
animal 579
Antecedentes
hist6ricos conductuales: reflejos y
patrones de conducta fijos 579
Circuitos nerviosos que median 105 reflejos y los
actos fijos 580
La conducta de huida del cangrejo es un acto fijo
mediado por una intemeurona gigante 581
La retraccion de las branquias en Aplysiaes un acto
reflejo 582
XX iNDICE
Control y coordinaci6n del movimiento en los
vertebrados 595
La locomocion en los gatos se relaciona con un generador de patron central 596
En la generacion de movimiento en mamfferos participan diversas areas del cerebro 597
19
Ejercicio
Musculo y movimiento en la
prtictica: los musculos en
la salud y en la enfermedad
humanas 605
606
La potencia generada determina la contractilidad de
un mtisculo 607
EI entrenamiento de resistencia produce cambios en el
tipo de fibra y en las densidades capilar y mitocondrial 607
EI entrenamiento de fuerza causa hipertrofia y cambios
en los tipos de fibra 611
La elongacion y la fuerza activan la sintesis proteica en
los mtisculos del conejo 612
Atrofia 613
Los reflejos espinales de los vertebrados curnplen una
funcion de compensacion, ademas de iniciar los
movimientos 583
La activacion
sobre todo
espinales
Patrones de
de las neuronas motoras depende
de impulsos centrales y no de reflejos
586
acci6n: generaci6n
nerviosa de la
conducta rftmica
Los seres humanos experimentan atrofia en condiciones de microgravedad
613
Se utilizan varias tecmcas para estudiar la atrofia por
desuso en mamfferos pequeftos 613
EI desuso influye en el tipo de fibras que componen los
mtisculos 615
Los mtisculos se atrofian con la edad 615
588
EI vuelo de la langosta es el resultado de una interaccion entre los mecanismos de control centrales y
perifericos 589
Las neuronas comando "encienden" el generador de
patrones 591
Existen distintos mecanismos de generacion de patrones centrales 591
Algunos animales experimentan poco 0 nada de atrofia
por desuso 617
Enfermedad
muscular
617
Recuadro 19.1 Sin tiempo que perder
618
La DMD resulta de una mutacion del gen DMD en el
brazo corto del cromosoma X 618
La distrofina conecta la F-actina con el sarcolema 619
Los generadores de patrones centrales pueden
ser responsables de conductas relativamente
complejas 595
---
'PARTE
-..
de ox(geno, dioxido de carbono
V Transporte
y sustancias internas 623
--- ----
20
Propiedades
Introducci6n a la fisiolog(a
del ox(geno y del di6xido
de carbono 625
de los gases en las fases gaseosas
626
y las soluciones acuosas
Gases en fase gaseosa 626
Gases en solucion 627
Difusi6n de los gases
Los gases se difunden
628
con mucha mayor facilidad a
traves de fases gaseosas que de soluciones acuosas
630
iNDICE XXI
Las moleculas de gas que se combinan con otras moleculas por metodos quimicos dejan de contribuir con
la presion parcial del gas 630
Recuadro 20.1 lHasta que distancia la difusi6n
puede cubrir 105 requerimientos tisulares de
02? 631
Transporte de los gases por convecci6n 631
Recuadro 20.2 Inducci6n del flujo interno por
corrientes ambientales
632
El transporte de gases en los animales suele altemar
mecanismos de conveccion y de difusion 634
Cascada del ox(geno
635
Expresi6n de las cantidades y las presiones parciales de los gases en otras unidades
636
Las propiedades f(sieas contrastantes del aire y
el agua 637
Ecosistemas respiratorios
638
21
Respiraci6n externa: fisiolog(a de la
respiraci6n 641
Conceptos basicos de la respiraci6n externa 642
Principios del intercambio respiratorio de gases
por ventilaci6n activa 644
La presion parcial de 02 en la sangre que sale de un
organo respiratorio depende de la relacion entre el
£lujode la sangre y el del aire 0 el agua 644
Los cambios relativos en las presiones parciales de 02 y
C02 dependen de si se respira agua 0 aire 646
Introducci6n a la respiraci6n en los
vertebrados 648
Respiraci6n en los peces 651
La bomba buco-opercular suele dirigir la ventilacion
de las branquias 652
Muchos peces emplean la ventilacion forzada en ocasiones y otros la utilizan todo el tiempo 654
La disminucion del 02 y el ejercicioson los estimulos
principales para aumentar la ventilacion en los
peces 654
Varioscientos de especies de peces oseos son capaces
de respirar en el aire 654
Respiraci6n en los anfibios
656
Lasbranquias, los pulmones y la piel se emplean en
diversas combinaciones para lograr el intercambio
respiratorio de gases 657
Respiraci6n en los reptiles 658
Respiraci6n en los mam(feros
659
El volumen pulmonar total se emplea de distintas
maneras en las diferentes clases de respiracion 660
La composicion del gas presente en las vias aereas finales difiere de la del aire atmosferico y es inmovil 661
La potencia que permite la ventilacion proviene del
diafragma y de los musculos intercostales y abdominales 663
Control de la ventilacion 663
Recuadro
altitudes
21.1 Mamfferos
666
en grandes
En especies de diferentes tamanos, el volumen pulmonar tiende a mantener una proporcion constante con
el tamano corporal pero la frecuencia respiratoria
varia en forma alometrica 668
La sustancia tensoactiva (surfactante) evita el colapso
alveolar 668
Respiraci6n
en las aves
669
Ventilacion por accion de fuelle 670
El aire £luye en forma unidireccional a traves de los
parabronquios 671
El sistema de intercambio de gases es de corriente cruzada 672
Respiraci6n
en los invertebrados
grupos afines
acuatieos
y
672
Recuadro 21.2 Desarrollo
de las aves: lIenar
105 pulmones
con aire para incubar
673
Los moluscos poseen una gran diversidad de organos
respiratorios desarrollados a partir de una estructura
comUn 673
Los crustaceos decapodos incluyen muchos animales
que respiran en el agua y otros que respiran en el
aire 676
Respiraci6n en los insectos y otros artr6podos
traqueados
677
La difusion es importante para el transporte de los
gases a traves del sistema traqueal 678
Algunos insectos utilizan la ventilacion visible 679
La ventilacion microscopica es mucho mas comUn de
10 que se creia hace una decada 679
Control de la respiracion 680
Algunos insectos tienen branquias 0 pulmones formados por traqueas 680
Muchos insectos acuaticos respiran debajo del agua a
traves de espiraculos utilizando espacios aereos
extemos 681
Recuadro
21.3 Los pulmones
681
anknidos
22
libro de 105
Transporte de ox(geno y di6xido de
carbono en 105fluidos corporales
(con introducci6n a la fisiolog(a
del estado ticido-base) 685
Recuadro 22.1 Espectro
pigmentos
Propiedades
respiratorios
de absorci6n
687
de 105
qu(mieas y distribuci6n de los pigmentos respiratorios 687
Las hemoglobinas contienen hemo y son los pigmentos
respiratorios mas difundidos 688
Recuadro 22.2 Celulas sangufneas y su producci6n 691
Varios artropodos y moluscos poseen hemocianinas a
base de cobre 692
XXII iNDICE
Las clorocruorinas se asemejan alas hemoglobinas y
aparecen en algunos anelidos 692
Las hemeritrinas a base de hierro no contienen hemo y
se observan en cuatro filos 692
Caracterfsticas
de la fijaci6n del 02 a los
pigmentos
respiratorios
693
El transporte de 02 en los seres humanos es un muy
buen ejemplo 694
Existen varios principios generales que permiten comprender el transporte de 02 por los pigmentos respiratorios 697
La forma de la curva de equilibrio del oxigeno depende de la cooperatividad entre los sitios fijadores de
02 698
Los pigmentos respiratorios muestran un amplio
espectro de afinidad por el 02 699
Efecto Bohr: la afinidad por el oxigeno depende de la
presion parcial de C02 y del pH 700
El efecto Root: en raras ocasiones, el C02 y el pH
la capacidad de transporte de oxigeno en los
pigmentos respiratorios 702
Efectos b~rmicos: la afinidad por el oxigeno depende
de la temperatura del tejido 703
Los moduladores organicos suelen tener efectos
cronicos sobre la afinidad por el oxigeno 703
Los iones inorganicos tambien pueden actuar como
moduladores de los pigmentos respiratorios
704
Funciones de los pigmentos
respiratorios
en los animales
704
Patrones de transporte circulatorio de 02: el
modelo de los mamiferos es comtin pero no
universal 706
Los pigmentos respiratorios suelen presentar diferentes
afinidades por el 02 que permiten transportarlo en
forma adecuada 708
Diferencias evolutivas en la afinidad entre especies
relacionadas 708
La fisiologia de los pigmentos respiratorios sufre aclimacion y aclimatacion
709
Los peces de mares helados carecen de hemoglobina
710
Transporte de di6xido de carbona 710
Recuadro 22.3 La sangre y la circulacion
mamiferos
en la altura
711
en los
La cantidad de bicarbonato formado depende de los
amortiguadores de la sangre 712
El transporte del dioxido de carbono se interpreta con
las curvas de equilibrio de este gas 714
Efecto Haldane: la curva de equilibrio del dioxido de
carbono depende de la oxigenacion de la
sangre 715
Los elementos fundamentales del transporte de C02 en
los vertebrados dependen de los transportadores de
la anhidrasa carbonica y los aniones 716
Fisiologfa del estado <icido-base
717
La regula cion del estado acido-base involucra la excre-
cion 0 la retencion de formas quimicas que afectan la
concentracion de H+ 718
Las alteraciones de la regulacion del estado acido-base
se clasifican en respiratorias y metabolicas 719
23
Circu/aci6n 723
Coraz6n 724
El corazon como bomba: la accion del corazon se
puede analizar en terminos de la fisica del bombeo
725
La circulacion debe aportar 02 al miocardio
727
Los impulsos electricos para la contraccion cardiaca
pueden originarse en celulas musculares 0 en neuronas 728
El corazon produce una sefial electrica que se reflejaen
el electrocardiograma
730
La accion del corazon depende de controles hormonales nerviosos, e intrinsecos
731
Principios
sistemas
de presi6n,
vasculares
resistencia
732
y flujo en los
El volumen sanguineo depende de las diferencias de
presion arterial y de la resistencia vascular 734
Disipacion de la energia: la presion y el flujo se convierten en calor durante la circu1acion de la sangre 735
Circulaci6n en los mamfferos
y las aves 736
El sistema circulatorio es cerrado 736
Cada parte del sistema vascular sistemico tiene caracteristicas anatomicas y funcionales distintivas 737
Los mamiferos y las aves tienen un circuito sistemico
de alta presion 739
Los fluid os desarrollan patrones complejos de intercambio a traves de las paredes de los capilares sistemicos 740
El circuito pulmonar es un sistema con presion comparativamente baja 741
Durante el ejercicio, el flujo de la sangre se acelera
debido a cambios en el volumen minuto cardiaco y
la resistencia vascular 742
Las especies desarrollaron diferencias en su fisiologia
circulatoria 743
Circulaci6n en los peces
744
iNDICE XXIII
Hay preguntas sin respuesta relacionadas con los
modelos circulatorios de los organos respiratorios de
los peces que obtienen el oxigeno a partir del aire
(ORA) 745
Lospeces pulmonados tienen estructuras especializadas
que faci1itanla separacion de la sangre oxigenaday la
desoxigenada 747
Recuadro 23.1 La circulaci6n central con division incompleta puede ser una ventaja en los
aimales con respiraci6n intermitente
749
Circulaci6n en los anfibios y los reptiles
750
Conclusiones sobre los vertebrados
751
Invertebrados con sistemas circulatorios cerrados 752
Invertebrados con sistemas circulatorios abiertos 753
Recuadro 23.2 Ejemplo del manejo de la actividad: sintesis del transporte de 02 en los
cefal6podos
754
El sistema circulatorio de los crustaceos proporciona
un ejemplo de sistema abierto 755
Los sistemas abiertos son diferentes de los cerrados
desde el punto de vista funcional pero basicamente
pueden ser iguales 757
Recuadro 23.3 Circulaci6n y 02: lecciones del
mundo de los insectos 758
24
Transporte de ox{geno, dioxido de
carbono y sustancias internas en la
pnictica: el buceo en los animales
marin os 763
Conducta y logros del buceo 764
Tipos de buceo y la importancia del metoda 766
Fisiologfa: visi6n general
767
Las reservas de oxfgeno de los ani males buceadores 768
La reserva de 02 tiende a ser grande en los mamiferos
buceadores 768
Los mamiferos buceadores tienen concentraciones elevadas de mioglobina y grandes reservas de mioglobina unida al 02 769
Los mamiferos buceadores varian en el uso de los pulmones como reserva de 02 769
Las reservas totales de 02 no permiten que los buceos
de maxima duracion sean totalmente aerobicos 770
Ajustes circulatorios
durante el buceo
771
Vasoconstriccion regional: la mayor parte del cuerpo
de los mamiferos buceadores no recibe irrigacion
durante buceos forzados 0 prolongados
771
La bradicardia durante el buceo compensa el gasto cardiaco con el trabajo circulatorio 773
Las respuestas cardiovasculares son graduadas en los
animales que bucean libremente 774
En algunas focas los eritrocitos son eliminados de la
circulacion entre secuencias de buceo 775
Metabolismo
durante el buceo
775
Desde el punto de vista metabolico el cuerpo se subdivide durante los buceos forzados 0 prolongados 775
Recuadro 24.1 La evoluci6n de las respuestas
cardiovasculares
a la asfixia en los vertebrados 776
Los limites metabolicos de la duracion del buceo estan
determinados por las reservas de °2/ la tasa de utilizacion de 02 y la acumulacion de acido lactico y la
tolerancia de los tejidos 777
Los Ifmites del buceo aer6bico: hitos
fisiol6gicos para comprender la conducta
del buceo 779
Enfermedad por descompresi6n
781
La enfermedad por descompresion en los humanos
suele ser causada por la absorcion de N2 a partir de
una fuente de aire comprimido
781
Los buceos en apnea deben repetirse varias veces para
causar la enfermedad por descompresion en los
humanos 782
Durante los buceos profundos los mamiferos marinos
evitan la enfermedad por descompresion colapsando
los alveolos 782
Los buceos muy superficiales como para producir
colapso alveolar presentan problemas especiales 783
Un posible beneficio para el secuestro pulmonar
de 02 en 10s buceos profundos 783
25
Fisiolog{a hidrosalina:
introduccion y mecanismos 789
La importancia de los Ifquidos
animales 790
corporales
Las relaciones entre los Ifquidos corporales
Tipos de regulaci6n y conformidad
791
Ambientes acuaticos naturales
794
Ambientes terrestres naturales
795
6rganos
de regulaci6n
sangufnea
799
en los
791
XXIV iNDICE
Los efectos
osmotica
Los efectos
volumen
da 800
de la funcion
dependen de
de la funcion
dependen de
renal sobre la regulacion
la relacion U /P osmotica 799
renal sobre la regulacion del
la cantidad de orina produci-
Los efectos de la funcion renal sobre la regulacion ionica dependen de las relaciones U /P ionicas 800
Alimentarse
y beber agua 801
Beber agua salada puede no proporcionar H20 801
Las plantas y algas con liquidos tisulares salados son
un desaffo para los herbivoros 801
Los alimentos secados al aire contienen agua en cantidades variables 802
Los alimentos ricos en proteinas pueden ser deshidratantes para los animales terrestres 802
Agua metab6lica
802
El agua metabolica es mas importante en los animales
que conservan agua en forma efectiva 803
Recuadro 25.1 Ganancia neta de agua metab6lica en las ratas canguro
804
Fisiologia hidrosalina celular 805
La mayoria de los animales emplea solutos orgcinicos
para la regulacion del volumen celular 806
Los solutos orgcinicos desempefiaron un papel importante en los ajustes de la presion osmotica intracelular durante la evolucion 807
De los osmolitos a los solutos compatibles:
terminos y conceptos 808
26
Fisiolog{a hidrosalina:
de los animales en sus
haoitats 811
Animales en el agua dulce
812
lntercambio pasivo de agua y iones: los animales de
agua dulce tienden a obtener agua por osmosis y a
perder los principales iones por difusion 812
La mayoria de los animales de agua dulce posee
mecanismos reguladores similares 814
Algunos tipos de animales de agua dulce muestran
patrones de regulacion excepcionales 817
,Por que la mayoria de los animales de agua dulce elimina orina diluida? 818
Animales en eloceano
819
La mayoria de los invertebrados marinos son isoosmoticos en relacion con el agua de mar 819
Las lampreas glutinosas (hagfish)son los Unicosvertebrados con una concentracionsanguinea de iones inorgcinicosisosmoticaen relacion con el agua de mar 820
Los peces teleosteos marinos son muy hiposmoticos en
relacion con el agua de mar 820
Recuadro 26.1 ,D6nde vivian 105 vertebrados
en un principio? 821
Recuadro 26.2 Secreci6n epitelial de NaCI 824
Algunos artropodos de aguas saladas son reguladores
hipoosmoticos 825
Los reptiles, las aves y los mamiferos marinos tambien
son reguladores hipoosmoticos 825
Los peces elasmobranquios marinos son hiperosmoticos
pero hipoi6nicosen relacioncon el agua de mar 827
Recuadro 26.3 Evoluci6n de la slntesis de urea
en 105vertebrados
828
Animales que deben enfrentarse a cambios de
la salinidad
830
Los peces migratorios son ejemplos notables de regulacion hiperosmotica 832
Los animales experimentan cambios de la salinidad
ambiental en todos los marcos de tiempo 832
Respuestas a la desecaci6n del habitat en los
animales acuaticos 834
Recuadro 26.4 La vida como mero estado morfol6gico 834
Animales terrestres: principios fisiol6gicos fundamentales 835
La baja permeabilidad al agua integumento es esencial
para reducir la perdida de agua por evaporacion en
el ambiente terrestre 835
La perdida de agua por vaporacion depende de la funcion de los organos respiratorios y del indice metabolico 837
La velocidad total de perdida de agua por evaporacion
depende del tamafio corporal y del grupo filogenetico del animal 839
La perdida de agua por excrecion depende de la capacidad de concentracion de los organos excretores y
de la cantidad de soluto a excretar 839
Los animales terrestres a veces entran en estado de
latencia 0 toleran importantes desviaciones de la
homeostasis para adaptarse a la falta de agua 842
Las tasas totales de recambio acuoso de animales
terrestres de vida libre responden a patrones alometricos 842
Animales en un habitat terrestre: estudio de
casos 843
Los anfibios ocupan una diversidad de habitats a
pesar de su escasa capacidad de limitar la perdida
de agua 844
lnvertebrados xericos:debido a mecanismos exquisitos
de conservacion de agua, algunos insectos y aracnidos necesitan poca agua 846
Vertebrados xericos:estudios en lagartijas y mamlferos
pequefios contribuyen a esclarecer la complejidad de
la vida en el desierto 846
Recuadro 26.5 Estudio de la evoluci6n fisiol6gica por selecci6n artificial
847
Control del equilibrio hidrosalino en los animales terrestres
851
27
Riiiones y excreci6n (con apuntes sobre la excreci6n del
nitr6geno)
857
Mecanismos basicos de la funci6n renal 858
iNDICE XXV
Formaci6n de la orina en los insectos
888
Los mbulos de Malpighi forman y a veces modifican la
orina primaria 889
El intestino posterior modula la composicion, la concentracion y el volumen urinarios 889
Disposici6n y excreci6n del nitr6geno
892
El amoniotelismo es el estado primitivo 893
La urea es mas costosa de sintetizar pero menos toxica
que el amoniaco 894
El acido \irico y los compuestos relacionados eliminan
el nitrogeno de la solucion 895
Recuadro 27.41.Por que los mamiferos no son
uricotelicos? 896
La orina primaria ingresa en los mbulos renales por
ultrafiltracion 0 por secrecion 858
La orina primaria suele modificarse antes de excretarse
como orina definitiva 861
Formaci6n de orina en los anfibios
862
En el mbulo contomeado proximal se reabsorbe la
mayoria del filtrado sin cambiar la presion osmotica
862
El mbulo contomeado distal puede reabsorber de
modo diferencial el agua y los solutos y de esta
manera controlar la excrecion del agua 863
Recuadro 27.1 Cantidad versus concentracion
864
Recuadro 27.2 Depuraci6n
renal y otros metodos de estudio de la funci6n renal
865
La ADH ejerce un patron de control detallado sobre la
funcion de la nefrona 867
La vejiga participa en la formacion de la orina en los
anfibios 868
El sistema excretor de los anfibios posee mecanismos
para promover la excrecion de urea 868
Formaci6n de orina en los mamfferos
868
Las nefronas, por separado y en conjunto, Ie otorgan
una estructura distintiva al rifton de los mamiferos
869
La anatomia comparada seftala alas asas de Henle
como responsables de la concentracion urinaria 870
La multiplicacion a contracorriente es la clave para la
produccion de orina concentrada 873
Recuadro 27.3 Multiplicaci6n
a contracorriente versus intercambio
a contracorriente
876
Los mbulos renales realizan muchos procesos para
producir la orina definitiva 880
Formaci6n de orina en otros vertebrados
884
Lospeces teleosteos marinos y de agua dulce difieren
en la estructura y en la funcion de las nefronas 884
Losreptiles poseen nefronas como las de los anfibios,
pero las aves poseen algunas nefronas del tipo de los
mamiferos 885
Formaci6n de orina en los crustaceos
decapodos
886
Formaci6n de la orina en los moluscos 887
28
Agua, salesy excreci6nen la
pnictica: los mamiferos de los
desiertosy de las sabanassecas 901
Biomas de desiertos y sabana seca 902
Las relaciones de los animales con el agua
902
En terminos de perdida de agua, un cuerpo grande es
una ventaja fisiologica 903
Las especies que coexisten se diversifican segu.n sus
relaciones con el agua potable 904
Los conflictos por el agua amenazan a los animales y al
hombre 906
Todas las especies de herbivoros gran des necesitan
gran cantidad de agua 908
La complejidad de los recursos de agua y los alimentos
en los desiertos y las sabanas 909
La espectacular
adaptaci6n
de determinadas
especies
910
Los orices representan la cumbre de la supervivencia
en el desierto 911
Las gacelas de Grant y Thomson difieren en su relacion
con el agua 914
Los dromedarios no almacenan agua, la conservan y
toleran la deshidratacion profunda
914
Apendice A Blibiograffa
A-1
Apendice B EI Sistema Internacional
dades de medida
A-3
Apendice
y otras uni-
C Prefijos que indican 6rdenes de
magnitud A-4
Apendice
D Gases a la temperatura
estandares A-5
y la presi6n
Apendice E Ajuste de curvas a los datos
A-6
Apendice F Logaritmos A-8
Apendice G Ecuaciones exponenciales
tricas A-10
y alome-
XXVI iNDICE
Apendice
H Mitosis y meiosis
Creditos fotograficos
A-12
Apendice 1 Los aminoacidos estandares
Apendice J Terminos ffsicos basicos
Glosario
G-1
A-1S
A-16
C-1
Referencias en figuras y cuadros
fndice analftico
1-1
F-1