VARIACION Y TIPOS DE DIFERENCIACION EN POBLACIONES DE

VARIACION Y TIPOS DE DIFERENCIACION EN POBLACIONES DE ROBLE
(NOTHOFAGUS OBLIQUA (Mirb.) Oerst.)
C . D . O x f . : (165,59)
Claudio Donoso Z. *
RESUMEN
A lo l a r g o de la distribución latitudinal de
R o b l e ( N o t h o f a g u s obliqua ( M i r b . ) . O e r s t ) , así
c o m o en transectos altitudinales en la zona m e diterránea de su á r e a de distribución, se analizó
la v a r i a c i ó n y d i f e r e n c i a c i ó n g e n e c o l ó g i c a de sus
poblaciones. P a r a e l análisis s e e m p l e a r o n dos
características m o r f o l ó g i c a s p o c o susceptibles
de s e r modificadas p o r el m e d i o a m b i e n t e y m á s
significativas desde el punto de v i s t a de la separación d e r a z a s : e l peso d e l a s s e m i l l a s c o m o
índice de su t a m a ñ o y el n ú m e r o de e s t a m b r e s
por f l o r masculina. A d e m á s s e usaron características f i s i o l ó g i c a s : l a capacidad g e r m i n a t i v a
y el v a l o r g e r m i n a t i v o , c o m o respuesta a diferentes períodos d e e s t r a t i f i c a c i ó n .
L a s d i f e r e n c i a s e n t r e poblaciones y tratamientos f u e r o n e v a l u a d a s m e d i a n t e análisis de varianzas y prueba de c o m p a r a c i ó n m ú l t i p l e entre medidas. Se c o m p r o b ó una v a r i a c i ó n clinal
bidimensional: latitudinal y altitudinal, de
las
poblaciones d e R o b l e usando l o s índices d e correlación obtenidos m e d i a n t e análisis de r e g r e s i ó n
entre las características e m p l e a d a s , latitud, altitud, precipitación m e d i a anual, t e m p e r a t u r a
media anual y p r e c i p i t a c i ó n d u r a n t e el p e r í o d o
de c r e c i m i e n t o .
Sin e m b a r g o , a l g u n a s e v i d e n c i a s encontradas
en las respuestas f i s i o l ó g i c a s , así c o m o la variabilidad del m e d i o a m b i e n t e e n e l n o r t e d e l a
zona d e distribución, señalan c o m o m u y probable el d e s a r r o l l o de e c o t i p o s y en d e f i n i t i v a una
mezcla de v a r i a c i ó n continua ( c l i n a l ) y discontinua ( e c o t í p i c a ) e n l a e s p e c i e R o b l e .
SUMMARY
V a r i a t i o n and g e n e c o l o g i c a l d i f f e r e n t i a t i o n i n
populations
of
Roble
(Nothofagus obliqua
( M i r b . ) Oerst. w e r e a n a l y z e d a l o n g latitudinal
and altitudinal transects in t h e m e d i t e r r a n e a n
z o n e o f i t distribution. T h e t w o m o r p h o l o g i c a l
characteristics o f t h e species used f o r the analysis, because o f t h e i r l o w s u s c e p t i b i l i t y t o m o d i f i cation b y e i n v i r o m e n t a l v a r i a t i o n and g r e a t e r
significance f r o m t h e point o f v i e w o f s e p a r a t i n
*
M. Sc., Ingeniero Forestal, Profesor de la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad A u s tral de Chile. C a s i l l a 567. V a l d i v i a .
Bosque 3 ( 1 ) : 1-14, 1979
races, w e r e s e e d w e i g h t ( s i z e ) and n u m b e r o f
stamens per m a l e f l o w e r .
T h e analysis w a s
also based o n c o n s i d e r a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l
characteristics, g e r m i n a t i v e c a p a c i t y and g e r m i native value in response to different periods of
stratification.
A n a l y s i s of v a r i a n c e and a m u l t i p l e c o m p a r i son test w e r e used f o r assessing d i f f e r e n c e s
a m o n g p o p u l a t i o n s and t r e a t m e n t s .
A two-dim e n s i o n a l (latitudinal and a l t i t u d i n a l ) clinal
v a r i a t i o n w a s d e t e r m i n e d f o r t h e R o b l e populations u s i n g c o r r e l a t i o n coeficients obtained b y
e f f e c t i n g r e g r e s s i o n analysis f o r t h e characteristics m e s u r e d an latitude, altitude and climatic f a c t o r s sucht as a v e r a g e annual precipitation, a v e r a g e annual t e m p e r a t u r e and precipitation d u r i n g t h e g r o w i n g season.
N e v e r t h l e s s , p h y s i o l o g i c a l responses a s w e l l
a s the v a r i a t i o n i n the n o r t h e r n p a r t o f ist r a n g e
s u g g e s t s the v e r y l i k e l y d e v e l o p m e n t o f ecotypes and
d e f i n i t i v e l y a m i x t u r e of
continuos
( c l i n a l ) a n d discontinuos ( e c o t y p i c ) v a r i a t i o n
in R o b l e .
1.
INTRODUCCION
Roble
(Nothofagus
obliqua
(Mirb.).
Oerst)
es la e s p e c i e m á s c o m ú n y abundante en g r a n
p a r t e de l a s r e g i o n e s central y s u r de C h i l e .
D e b i d o a la calidad de su m a d e r a y a su r á p i d o
c r e c i m i e n t o ( W O O D , 1957; N I M M O , 1971; C H R I S T I E e t a l 1974), debe s e r considerado c o m o
u n o d e l o s árboles f o r e s t a l e s m á s i m p o r t a n t e s
del
país.
M u c h a s áreas q u e f u e r o n una v e z
bosques v í r g e n e s d e R o b l e , m a n t i e n e n actualm e n t e b o s q u e s de s e g u n d o c r e c i m i e n t o o renov a l e s e n l a s que, c o m ú n m e n t e s e m e z c l a con
R a u l í ( N . alpina ( P o e p p . e t E n d l . ) O e r s t ) .
E l p r i m e r i m p u l s o p a r a e l m a n e j o del b o s q u e
n a t i v o y la r e f o r e s t a c i ó n o a f o r e s t a c i ó n con especies n a t i v a s , s e h a a p l i c a d o p a r a R a u l í ; sin
e m b a r g o , dado e l h e c h o d e q u e R o b l e c r e c e naturalmente en un r a n g o g e o g r á f i c o y ecológico
m u c h o m á s a m p l i o , habrá m u c h a s á r e a s e n u n
f u t u r o p r ó x i m o e n q u e s e r á l a e s p e c i e alternat i v a o c o m p l e m e n t a r i a de R a u l í .
E s t o puede
s e r c l a r a m e n t e v á l i d o e n g r a n p a r t e d e l a reg i ó n andina m e d i t e r r á n e a y en todas l a s áreas
bajas q u e f u e r o n d o m i n a d a s p o r R o b l e , e n e l
pasado, d o n d e la a l t e r n a t i v a a g r í c o l a o g a n a d e r a
1
Claudio Donoso Z.
e s m e n o s v e n t a j o s a q u e l a f o r e s t a l desde e l
punto d e vista e c o n ó m i c o .
T o d o s estos antecedentes, señalan la conveniencia y, m á s aún la necesidad de c o n o c e r la
variabilidad d e l a especie. E s t e e s e l p a s o prev i o a la recolección de s e m i l l a s y e s t a b l e c i m i e n t o
d e v i v e r o s para l a r e f o r e s t a c i ó n , así c o m o p a r a
futuros trabajos de s e l e c c i ó n y m e j o r a m i e n t o
genético de la especie.
2. ANTECEDENTES
VARIACION
GENERALES
SOBRE
T U R E S S O N encontró que algunas veces la
v a r i a c i ó n en las características de una planta
en d i f e r e n t e s habitats se debía s i m p l e m e n t e a
una respuesta d i r e c t a de la planta c o m o individuo al medioambiente, fenómeno que h o y se
conoce c o m o plasticidad. P e r o l u e g o d e m o s t r ó
q u e cuando l a v a r i a c i ó n n o s e d e b e s i m p l e m e n t e
a una respuesta plástica al m e d i o a m b i e n t e , se
puede a t r i b u i r a la selección n a t u r a l q u e actúa
s o b r e l a v a r i a b i l i d a d natural d e l a s poblaciones,
seleccionando a los g e n o t i p o s m e j o r adaptados
al medioambiente local ( H E S L O P - H A R R I S O N ,
1964; T U R E S S O N , 1922 b y 1925). De aquí nació e l concepto d e G e n e c o l o g í a ( T U R E S S O N ,
1923), d e f i n i d o c o m o e l "estudio d e las especies
y sus tipos h e r e d i t a r i o s en r e l a c i ó n con el m e d i o a m b i e n t e " , o estudio de la d i f e r e n c i a c i ó n genec o l ó g i c a ( H A R B E R D , 1956), q u e p u e d e definirs e c o m o l a diferenciación e c o l ó g i c a con base
g e n é t i c a d e las p o b l a c i o n e s d e plantas.
De la
terminología genecológica desarrollada por T U R E S S O N , e l c o n c e p t o q u e h a t e n i d o m a y o r relevancia e s e l d e " e c o t i p o " , definido c o m o " e l
producto q u e resulta d e l a respuesta g e n o t í p i c a
de una población en un habitat p a r t i c u l a r "
( T U R E S S O N , 1922 a, 1922 b ) .
de una o m á s características de una e s p e c i e
fue llamada "variación clinal" o "cline" por
H U X L E Y (1938) y e c o c l i n e p o r G R E G O R ( 1 9 4 6 ) .
E l t i p o d e d i f e r e n c i a c i ó n p o s i b l e e n una especie parece depender de los tres siguientes
f a c t o r e s principales ( H E L S L O P - H A R R I S O N ,
1961; S P U R R y B A R N E S , 1973).
1.— E l r a n g o d e distribución t o t a l d e l a e s p e c i e .
2.— El t i p o de distribución o distribución ecológ i c a d e una especie.
3.— La frecuencia de continuidad o discontinuid a d e n l o s f a c t o r e s del m e d i o a m b i e n t e .
3.
EL CASO DE NOTHOFAGUS OBLIQUA.
E l r a n g o d e distribución, l a d i s t r i b u c i ó n ecológica y la f o r m a de variación de los factores
m e d i o a m b i e n t a l e s e n e l área d e d i s t r i b u c i ó n d e
R o b l e , s e ñ a l a n una alta p r o b a b i l i d a d d e q u e es-
A l desarrollar e l concepto d e ecotipo, T U R E S S O N i n t e r p r e t ó l a v a r i a c i ó n intraespecífica c o m o
discontinua, c o n c e p t o q u e s e h a c e m u y c l a r o
cuando s i g n i f i c a una respuesta a condiciones
edáficas, t o p o g r á f i c a s o bióticas m u y específic a s d e u n área.
Sin e m b a r g o , l a idea n o e s
tan clara cuando se t r a t a de v a r i a c i ó n en grandes superficies, c o m o una respuesta al m a c r o
clima.
La formación de un ecotipo climático
r e q u i e r e , e n g e n e r a l , d e c i e r t o a i s l a m i e n t o espacial e n t r e las poblaciones, aunque es posible
distinguir e c o t i p o s c l i m á t i c o s c o n t i g u o s ( C L A U S E N e t al, 1940; G R E G O R , 1944).
L a s especies con a m p l i o s r a n g o s d e distribución g e o g r á f i c a tendrían m á s p r o b a b i l i d a d d e
m o s t r a r una v a r i a c i ó n continua q u e una discontinua, reflejada c o m o u n g r a d i e n t e g e o g r á f i c o
e n las características d e l a e s p e c i e . ( L A N G L E T ,
1934; 1959). Esta v a r i a c i ó n g r a d u a l o continua
2
F i g . 1.
D i s t r i b u c i ó n d e N o t h o f a g u s obliqua e n
Chile y áreas que se muestrearon para
el estudio genecológico.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
V a r i a c i ó n y tipos de diferenciación en poblaciones de roble
t a especie presente a l g ú n t i p o d e d i f e r e n c i a c i ó n
genecológica.
3 . 1 . Distribución.
L a distribución d e l R o b l e e n C h i l e abarca
ocho g r a d o s g e o g r á f i c o s , d e s d e e l p a r a l e l o
33° hasta el p a r a l e l o 41° 30' de latitud sur, lo
q u e significa una f r a n j a de 1.000 K m . de
l a r g o p o r 300 K m . d e ancho ( F i g . 1 ) .
L a distribución e c o l ó g i c a e s m u y v a r i a b l e .
En el sur se continúa desde el p a r a l e l o 41°30'
hasta a p r o x i m a d a m e n t e los 38° de latitud
Sur ( F i g . 1 ) . E n ésta á r e a R o b l e c r e c e e n
a m b a s cordilleras hasta los 500 m. s. n. m.
y en el L l a n o C e n t r a l . P a r t i c u l a r m e n t e en
este ú l t i m o , sin e m b a r g o , las poblaciones
d e R o b l e han s i d o m u y alteradas,
d e tal
m o d o q u e h o y están r e p r e s e n t a d a s s ó l o p o r
pequeños b o s q u e t e s o árboles v i e j o s aislados dejados en l o s p o t r e r o s y á r e a s de cult i v o q u e caracterizan a estas r e g i o n e s . En
las
cordilleras
los bosques de R o b l e
t a m b i é n han s i d o a l t e r a d o s p o r incendios y
m a d e r e o , p e r o a c t u a l m e n t e están representados p o r b o s q u e s d e s e g u n d o c r e c i m i e n t o
o renovables ( Y U D E L E V I C H et al, 1967;
D O N O S O , 1974).
H a c i a el n o r t e d e l p a r a l e l o 38° sur, el t i p o de
distribución d e l a e s p e c i e e s m á s c o m p l i c a d a .
D e s a p a r e c e d e l L l a n o Central, q u e d a n d o restringida a las montañas ( F i g . 1 ) . P o r la
C o r d i l l e r a d e l a Costa s e e x t i e n d e c o m o
especie d o m i n a n t e hasta el p a r a l e l o 36°30'
en las r i b e r a s del r í o I t a t a , d o n d e se int e r r u m p e su distribución continua p a r a reap a r e c e r s ó l o e n áreas h ú m e d a s m u y restring i d a s y r e p r e s e n t a d a p o r árboles aislados
o por pequeños bosquetes.
Sin embargo,
m á s al n o r t e , e n t r e los p a r a l e l o s 34° y 33°
sur, s e encuentra f o r m a n d o r o d a l e s p u r o s
aislados en l a s p a r t e s m á s altas de la Cord i l l e r a c o s t e r a q u e a l l í l l e g a hasta p o c o
m á s de 2.000 m e t r o s , rodales q u e a v e c e s
descienden hasta t i e r r a s m á s bajas a lo
l a r g o d e q u e b r a d a s y cursos d e a g u a . P o r
l a C o r d i l l e r a d e l o s A n d e s , las poblaciones
d e R o b l e continúan d e s a r r o l l á n d o s e e n forma m á s o m e n o s continua hasta los 35° de
latitud sur. E n t r e los p a r a l e l o s 38° y 37° de
latitud sur l o s b o s q u e s de R o b l e tienden a
d e s a r r o l l a r s e e n áreas m á s e l e v a d a s q u e
en el sur.
A la altura d e l v o l c á n C h i l l á n ,
crecen e n t r e los 300 y l o s 1.800 m. s. n. m.
A p r o x i m a d a m e n t e e n t r e los 37° y l o s 35° 30'
sur s e encuentran poblaciones d e R o b l e
de a l t u r a d e s d e 1.100 h a s t a 2.500 m e t r o s y
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
p o b l a c i o n e s d e t i e r r a s m á s bajas, separadas
por rodales de Hualo (Nothofagus glauca).
L o s d o s tipos d e poblaciones s e conectan
a v e c e s en l a s l a d e r a s de e x p o s i c i ó n sur,
donde se desarrollan bosques mezclados en
q u e R o b l e e s una d e las especies dominantes. E n e l l í m i t e n o r t e d e s u distribución
p o r l a C o r d i l l e r a d e l o s A n d e s , hasta l o s
34°30' sur, las p o b l a c i o n e s de R o b l e crecen
desde l o s 600 m e t r o s hasta el l í m i t e de la
v e g e t a c i ó n a r b ó r e a , o c o m o r o d a l e s puros,
aislados e n l a s c u m b r e s d e las montañas,
a los 1.800 a 2.000 m e t r o s ( D O N O S O , 1975b;
1978).
3.2. Medioambiente.
3.2.1. Clima.
L a a m p l i a distribución latitudinal d e R o ble, unida a las f u e r t e s influencias marítim a s y a la accidentada t o p o g r a f í a de C h i l e ,
d e t e r m i n a n una c o n s i d e r a b l e v a r i a c i ó n e n
las características de los habitats de sus poblaciones. L a s poblaciones d e R o b l e s e encuentran en 3 de las 7 zonas g e o g r á f i c a s
d e C h i l e según A L M E Y D A Y S A E Z ( 1 9 5 8 ) :
1 — Z o n a de M a t o r r a l e s (33° a 35° L a t . S . )
2 . — Z o n a de P a r q u e s (36° 30' a 38° 30' L a t .
S) y 3— Z o n a de B o s q u e s (38° 30° a 40°
L a t . S . ) . L a s t e m p e r a t u r a s m e d i a s anuales
v a r í a n d e s d e a l r e d e d o r d e 14°C e n l a z o n a
de M a t o r r a l e s hasta 12° a 10°C en la de Bosques, siendo l a v a r i a c i ó n m u y g r a d u a l . M á s
i m p o r t a n t e es, sin e m b a r g o , e l a u m e n t o
q u e e x p e r i m e n t a n las t e m p e r a t u r a s d e v e r a n o desde e l s u r hacia e l n o r t e , l o q u e det e r m i n a n p e r í o d o s secos y cálidos m u y larg o s en el n o r t e , y casi nulos en el sur d e l
área d e d i s t r i b u c i ó n d e R o b l e ( D I C A S T R I
y H A J E K , 1976).
M u c h o m a y o r e s l a V a r i a c i ó n q u e s e produce en la precipitación, tanto de n o r t e a sur,
c o m o d e o e s t e a este. L a p r e c i p i t a c i ó n aum e n t a g r a d u a l m e n t e d e s d e 300 a.1.000 mm
a n u a l e s en el n o r t e hasta 2.500 a 5.000 mm
en el sur, d e p e n d i e n d o en cada caso de la
altitud y de la p o s i c i ó n r e s p e c t o d e l m a r .
El clima es templado-frío lluvioso en el sur
y e x p e r i m e n t a la influencia m e d i t e r r á n e a
hacia e l n o r t e , l o q u e s e m a n i f i e s t a e n v e r a n o s m u y secos e n l a s r e g i o n e s m á s septent r i o n a l e s . L a d u r a c i ó n d e l a estación seca
va desde 1 a 2 m e s e s e n t r e l o s 38° y 39°
L a t . S. a 7 u 8 m e s e s , cerca de S a n t i a g o .
El fotoperíodo varía aproximadamente de
13 h o r a s de l u z en el n o r t e a 15 h o r a s en
e l sur, d u r a n t e l a estación d e c r e c i m i e n t o .
3
Claudio Donoso Z.
3 . 2 . 2 . Suelo.
D e a c u e r d o con l a clasificación d e R O B E R T S y D I A Z (1960) h a y 5 g r a n d e s grup o s d e suelos diferentes d e n t r o d e l á r e a d e
distribución d e R o b l e .
1.-Suelos pardos no cálcicos, d o n d e b a j o
condiciones particulares de altitud y rel i e v e , s e encuentran l o s r o d a l e s d e R o b l e
m á s septentrionales en la Cordillera de
la Costa.
2.-Suelos transicionales de p a r d o s no calcicos a l a t e r í t i c o s pardo-rojizos en la
costa, d o n d e R o b l e se encuentra escasam e n t e r e p r e s e n t a d o y la especie dominante es Hualo.
3.-Suelos l a t e r í t i c o s pardo-rojizos, en la
C o r d i l l e r a d e l a Costa, d o n d e s e desarrollan b o s q u e s con R o b l e c o m o e s p e c i e dominante.
4.-Suelos t r u m a o , e n l o s f a l d e o s precordil l e r a n o s andinos desde L i n a r e s a A y s é n ,
d o n d e R o b l e e s una especie i m p o r t a n t e
hasta el p a r a l e l o 41° 30' de latitud Sur.
5.-Suelos pardos forestales, p r o p i o s de toda
la r e g i ó n m e d i t e r r á n e a andina, hasta M a l l e c o , donde s e desarrollan l a m a y o r í a
de las poblaciones de R o b l e de la zona
M e d i t e r r á n e a andina.
F i n a l m e n t e , en las p a r t e s altas de la
C o r d i l l e r a de los A n d e s , a lo l a r g o de tod a l a distribución d e R o b l e , h a y áreas
i n e x p l o r a d a s en cuanto a suelos, q u e prob a b l e m e n t e i n c l u y e n litosoles, suelos pardos forestales, suelos de p r a d e r a alpina y
podozoles.
4. M E T O D O DE ESTUDIO Y M U E S T R E O
L o s antecedentes q u e e x i s t e n acerca d e R o b l e
constituyen una clara e v i d e n c i a de la v a r i a c i ó n
e n t r e poblaciones d e esta especie ( D O N O S O ,
1975; D O N O S O y L A N D R U M , 1976; 1979). E l l o
se
puede
apreciar
sintéticamente
en
la
F i g u r a 2. Lo que se pretende mostrar es
el t i p o de v a r i a c i ó n existente, es decir, la diferenciación g e n e c o l ó g i c a e n R o b l e . P a r a l o g r a r
e s t o s e p u e d e e m p l e a r l a e x p e r i m e n t a c i ó n para
d e m o s t r a r respuestas f i s i o l ó g i c a s a d a p t a t i v a s
de la especie, se pueden buscar c o r r e l a c i o n e s
e n t r e diferentes p o b l a c i o n e s y sus habitats respectivos, o bien r e a l i z a r e x p e r i m e n t o s de trasplantes. L a m e j o r m a n e r a d e d e m o s t r a r l a diferenciación g e n e c o l ó g i c a p a r e c e s e r m e d i a n t e
l o s trasplantes o j a r d i n e s r e c í p r o c o s , técnica
desarrollada p r i n c i p a l m e n t e p o r C L A U S E N ,
K E C K y H I E S E Y (1940) e n California.
4
N o f u e p o s i b l e d e n t r o del t i e m p o disponible
p a r a e s t e estudio aplicar e l m é t o d o d e trasp l a n t e r e c í p r o c o , sin e m b a r g o , e l m a t e r i a l d e
plantas o b t e n i d o se m a n t i e n e en v i v e r o y será
utilizado e n u n p r o y e c t o e s p e c í f i c o d e l a r g o
p l a z o c o m o continuación y c o m p l e m e n t o de
e s t e estudio. *
E l p r e s e n t e t r a b a j o s e basa e n e l análisis d e
algunas
características m o r f o l ó g i c a s y respuestas f i s i o l ó g i c a s y su p o s i b l e correlación
con la v a r i a c i ó n del habitat.
S e utilizaron c o m o características m o r f o l ó g i cas el t a m a ñ o de las nueces o s e m i l l a s y el núm e r o d e e s t a m b r e s p o r f l o r masculina. D e
a c u e r d o a S T E B B I N S (1950) los c a r a c t e r e s que
se deben usar en estudios de v a r i a c i ó n son
aquellos q u e tienen s i g n i f i c a c i ó n e n l a separación de r a z a s o especies, es decir, q u e están
f i j a d o s g e n é t i c a m e n t e . E s t o s caracteres se encuentran p a r t i c u l a r m e n t e en flores y frutos,
q u e son m e n o s susceptibles d e s e r m o d i f i c a d o s
p o r e l m e d i o a m b i e n t e q u e las partes v e g e t a t i v a s d e las plantas.
D e l a v a r i a c i ó n e x i s t e n t e e n l o s caracteres
usados se sabe las nueces y el n ú m e r o de est a m b r e s p o r f l o r d e las poblaciones septentrionales son m a y o r e s q u e l o s d e las d e l sur d e
C h i l e ( D O N O S O , 1975 a ) . E s t o p o d r í a s e r int e r p r e t a d o c o m o un e f e c t o del m e d i o a m b i e n t e
q u e f a v o r e c e r í a u n m a y o r d e s a r r o l l o d e estos
caracteres e n e l n o r t e . S i n e m b a r g o , l o s m a y o res r o d a l e s de R o b l e y el m e j o r c r e c i m i e n t o
v e g e t a t i v o d e los árboles e n t é r m i n o s d e altura,
d i á m e t r o y f o r m a se encuentran en el sur.
E s t o s u g i e r e q u e el t a m a ñ o de las nueces y el
n ú m e r o d e e s t a m b r e s p o r f l o r m a s c u l i n a son
caracteres g e n o t í p i c o s .
S e o p t ó p o r e m p l e a r respuestas f i s i o l ó g i c a s
en este estudio, considerando q u e ellas s o n m á s
indicativas de la adaptación de las poblaciones
a d i f e r e n t e s m e d i o a m b i e n t e s , ya q u e constituy e n una m e j o r e x p r e s i ó n d e l a r e a c c i ó n del
g e n o t i p o al habitat q u e las características morf o l ó g i c a s . S e e s c o g i ó c o m o respuesta f i s i o l ó g i c a
l a g e r m i n a c i ó n d e las s e m i l l a s , m e d i d a c o m o
capacidad g e r m i n a t i v a e n r e l a c i ó n con diferentes m e d i o a m b i e n t e s q u e r e p r e s e n t a n diversas
p r o v e n i e n c i a s d e ellas.
P a r a evaluar la diferenciación genecológica
interesa e n e s t e estudio e l f e n ó m e n o d e l a
latencia de las s e m i l l a s y ruptura.
S e sabe q u e estos f e n ó m e n o s t i e n e n significación a d a p t a t i v a p a r a las especies d e zonas
*
A la f e c h a se tienen en v i v e r o en la F a c u l t a d de
Ingeniería Forestal de la U A C H (Isla T e j a ) 12
d i f e r e n t e s poblaciones de 1 a ñ o , a l g u n a s de las cuales muestran d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s (p > 0.001)
en c u a n t o a altura, l a r g o y a n c h o de l a s hojas.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
V a r i a c i ó n y tipos de diferenciación en poblaciones de roble
templadas. L o c o r r i e n t e e s q u e e n l a naturaleza
s e presente una latencia d e i n v i e r n o q u e fina-
liza e n p r i m a v e r a p o r e f e c t o d e p e r i o d o s pro­
longados
de
bajas
temperaturas
(FLINT,
Fig. 2. D i a g r a m a s Pictóricos de Dispersión ( A N D E R S O N , 1949,) de características de
N. obliqua e n s u área d e distribución.
A r r i b a : Características morfológicas
A b a j o : Características anatómicas de la madera.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
5
Claudio Donoso Z.
1974). A d e m á s s e h a e n c o n t r a d o q u e l a s s e m i llas de especies de altas latitudes r e q u i e r e n
períodos m á s l a r g o s d e bajas t e m p e r a t u r a s
que las especies d e bajas latitudes ( K R I E B E L ,
1957;
WILCOX,
1968;
FRASER,
1971).
Sin
e m b a r g o , F L I N T (1974) señala q u e e s m á s
probable que en muchos árboles se encuentre
un comportamiento contrario.
El á r e a de estudio se l i m i t ó a a q u e l l a ocupada p o r l a e s p e c i e e n l a C o r d i l l e r a d e l o s A n des. S e i n c l u y e n d o s poblaciones d e las m á s
septentrionales q u e se d e s a r r o l l a n en las altas
cumbres de la Cordillera de la Costa porque
s e e s t i m a q u e e l l a s pueden s e r m á s bien l a continuación n a t u r a l d e las p o b l a c i o n e s d e altas
cumbres de los A n d e s en Colchagua, que la
continuación de l o s árboles aislados o en pequeños grupos que crecen en la Cordillera de
la Costa Mediterránea.
P a r a e l análisis d e l a v a r i a c i ó n latitudinal d e
la especie se seleccionaron once poblaciones
ubicadas en l o s f a l d e o s de la C o r d i l l e r a de los
A n d e s a l o l a r g o d e t o d o e l r a n g o d e distribución d e R o b l e ( F i g . 1 ) . H a c e n e x c e p c i ó n a e s t o
ú l t i m o las 4 ú l t i m a s poblaciones, debido a q u e
e n t r e C o l c h a g u a y S a n t i a g o sólo e x i s t e n poblaciones e n las p a r t e s m á s altas d e las montañas ( F i g . 1 ) P a r a e l estudio d e l a v a r i a c i ó n
altitudinal s e seleccionaron dos á r e a s e n q u e
la distribución de R o b l e es continua y ocupa
una ancha f a j a altitudinal. En una de ellas se
seleccionaron 4 y en la o t r a 5 poblaciones.
L a s s e m i l l a s r e q u e r i d a s f u e r o n colectadas a l
azar dentro d e cada población. L a s utilizadas
p a r a e l análisis d e v a r i a c i ó n latitudinal f u e r o n
colectadas en f e b r e r o y m a r z o de 1976 y las
e m p l e a d a s p a r a e l análisis d e v a r i a c i ó n altitudinal, en e n e r o y f e b r e r o de 1977. L a s f l o r e s
m a s c u l i n a s t a m b i é n f u e r o n colectadas a l a z a r
de d i f e r e n t e s árboles, en n ú m e r o m a y o r de 100
d e n t r o de cada p o b l a c i ó n d u r a n t e s e p t i e m b r e y
o c t u b r e de 1976.
E l t a m a ñ o d e las s e m i l l a s f u e m e d i d o e m p l e a n d o e l peso seco, considerado c o m o e l mej o r s i s t e m a d e m e d i c i ó n p a r a estos e l e m e n t o s
( S A L I S B U R Y , 1942; G R I F F I N , 1962; B A K E R ,
1972). L a s s e m i l l a s f u e r o n s e p a r a d a s en 5 grupos d e 2 0 p o r población. E s t e m a t e r i a l s e s e c ó
a l h o r n o hasta p e s o constante.
L o s estambres fueron separados de las flores masculinas y contados s o b r e un p a p e l blanco. Se e m p l e a r o n 5 g r u p o s de 20 f l o r e s cada
uno, p o r cada p o b l a c i ó n .
L a s diferencias e n t r e poblaciones e n cuanto
a las características m o r f o l ó g i c a s señaladas se
e v a l u a r o n m e d i a n t e un A n á l i s i s de V a r i a n z a
de Clasificación s i m p l e y la p r u e b a de Student6
N e w m a n n - K e u l para comparaciones múltiples
e n t r e m e d i a s ( S O K A L y R O H L F , 1969). S e
calculó además, e l g r a d o d e c o r r e l a c i ó n lineal
e x i s t e n t e e n t r e los v a l o r e s de las características m o r f o l ó g i c a s de la latitud, altitud y algunos f a c t o r e s del habitat. E s t o s H i m e s f u e r o n
la p r e c i p i t a c i ó n m e d i a anual, la p r e c i p i t a c i ó n
m e d i a d u r a n t e la estación de c r e c i m i e n t o y la
t e m p e r a t u r a m e d i a anual.
S e p r e t e n d í a con l o s e n s a y o s d e t e r m i n a r l a
e f e c t i v i d a d d e diferentes t r a t a m i e n t o s d e estrat i f i c a c i ó n e n las distintas poblaciones. L a s sem i l l a s v i a b l e s f u e r o n separadas d e las n o viables m e d i a n t e l a p r u e b a d e f l o t a c i ó n ( D O N O S O , 1975 c) y distribuidas en 4 lotes al a z a r
d e n t r o d e cada población. U n l o t e f u e e m p l e a d o
c o m o t e s t i g o y l o s o t r o s tres estratificados en
arena h ú m e d a a 4 C ± 1° C p o r p e r í o d o s
de 30, 60 y 90 días. C u m p l i d o cada p e r í o d o l a s
semillas f u e r o n puestas e n u n g e r m i n a d o r
Jacobsen b a j o t e m p e r a t u r a s alternadas (25° C
d u r a n t e 16 h o r a s en el d í a y 19° C d u r a n t e 8
horas e n l a n o c h e ) . S e e m p l e a r o n 300 s e m i l l a s
p a r a cada t r a t a m i e n t o d e n t r o de cada población, con 3 r e p e t i c i o n e s de 100 s e m i l l a s cada
una.
o
El e x p e r i m e n t o d u r ó 30 días, y se calculó
posteriormente
capacidad
germinativa como
p o r c e n t a j e d e s e m i l l a s g e r m i n a d a s e n e l período.
La estratificación no sólo tiene efecto sobre
l a capacidad g e r m i n a t i v a , sino t a m b i é n s o b r e
l a e n e r g í a g e r m i n a t i v a ( S W O F F O R D , 1958).
P u e s t o q u e e l p r o p ó s i t o d e e s t e estudio e r a
e v a l u a r e l e f e c t o d e l a estratificación e n l a s
s e m i l l a s de diferentes o r í g e n e s , se e s t i m ó conv e n i e n t e c o n s i d e r a r t a m b i é n l a e n e r g í a germ i n a t i v a , s e m i d i ó entonces, l a e n e r g í a g e r m i n a t i v a c o m b i n a d a con la capacidad g e r m i n a tiva,
según
la
fórmula
desarrollada
por
C Z A B A T O R (1962). E s t e v a l o r combinado s e
llama valor germinativo y se expresa como
V G = V M x G D M e n q u e V G = V a l o r Germ i n a t i v o ; V M = v a l o r m á x i m o d e e n e r g í a germ i n a t i v a y G D M = g e r m i n a c i ó n diaria m e d i a
q u e r e p r e s e n t a a la capacidad g e r m i n a t i v a .
P a r a e v a l u a r las d i f e r e n c i a s e n t r e poblaciones
y t r a t a m i e n t o s se e m p l e ó un A n á l i s i s de varianza
anidado
y
la
prueba
de
StudentN e w m a n n - K e u l ( S O K A L y R O H L F , 1969). Par a e v a l u a r l a c o r r e l a c i ó n e n t r e las respuestas
f i s i o l ó g i c a s y la latitud, altitud y los f a c t o r e s
c l i m á t i c o s se calcularon r e g r e s i o n e s y los cor r e s p o n d i e n t e s coeficientes d e c o r r e l a c i ó n .
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
V a r i a c i ó n y tipos de diferenciación en poblaciones de roble
5.
RESULTADOS E INTERPRETACION.
5 . 1 . Variación latitudinal.
E n r e l a c i ó n c o n l a s características m o r f o l ó g i c a s estudiadas, s e p u d o c o m p r o b a r q u e e l
t a m a ñ o d e l a s s e m i l l a s y e l n ú m e r o d e estambres p o r f l o r m a s c u l i n a d i s m i n u y e n e n f o r m a
g r a d u a l desde e l n o r t e hacia e l sur. ( F i g . 3 ) .
C U A D R O N ° 1 N ú m e r o d e semillas por K g d e
las d i f e r e n t e s p o b l a c i o n e s d e R o ble.
Variación latitudinal
Localidad
C° EL Roble
Loncha
Bellavista
Radal
Esperanza
Bullileo
Recinto
Malleco
Villarrica
Osomo
Frutillar
Latitud
Sur
Número
s e m i l l a s p o r Kg*
33°07'
34°12'
34°47'
50,000
40,816
69,444
68,027
35°15'
35°75'
36°20'
36°80'
38°20'
39°20'
40°20'
41°08'
72,993
120,482
100,000
128,205
142,857
142,857
142,857
Variación altitudinal
Localidad
F i g . 3.
Variación en el tamaño de las semillas
d e R o b l e q u e están ordenadas d e N o r t e
( a r r i b a ) a Sur ( a b a j o ) , siguiendo la
m i s m a secuencia d e l C u a d r o N° 1 y
q u e c o n s t i t u y e n una e v i d e n c i a d e variac i ó n clinal.
L a i n f o r m a c i ó n s o b r e l a v a r i a c i ó n e n e l tam a ñ o d e l a s s e m i l l a s p u e d e s e r m e j o r visualizada c o m o v a r i a c i ó n e n e l n ú m e r o d e s e m i l l a s
p o r k i l ó g r a m o , d a t o q u e e s p o r d e m á s interesante p a r a l o s v i v e r i s t a s . ( C u a d r o N ° 1 )
E l análisis d e v a r i a n z a p a r a a m b a s características m u e s t r a d i f e r e n c i a s m u y s i g n i f i c a t i v a s
e n t r e las p o b l a c i o n e s ( p > 0.001). L a comparación d e l a s d i f e r e n t e s p o b l a c i o n e s m e d i a n t e l a
prueba d e c o m p a r a c i ó n m ú l t i p l e a r r o j a los resultados q u e s e p u e d e n o b s e r v a r e n e l c u a d r o 2 .
Se o b s e r v a en el c u a d r o 2 que, m i e n t r a s en
cuanto al p e s o de l a s s e m i l l a s p r á c t i c a m e n t e todas l a s p o b l a c i o n e s s o n s i g n i f i c a t i v a m e n t e difer e n t e s e n t r e s í ( p > 0.01), e n cuanto a l n ú m e r o
de estambres por f l o r masculina se s e g r e g a n
t r e s g r u p o s d e p o b l a c i o n e s c l a r a m e n t e definidos.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
Altitud
(m)
Número
s e m i l l a s p o r Kg*
Bullileo (36° L a t . S )
Sta. F i l o m e n a
350
Embalse Bullileo
700
Alturas Picaso
1.100
Alturas Corrales
1.400
L o s Césares
1.550
66.225
65.784
47.619
C h i l l á n (37° L a t . S ) .
Pinto
350
Los Lleuques
700
L a s Trancas
1.400
113.636
75.758
67.114
* Basado en
peso h ú m e d o
94.340
72.464
de las semillas
E l p r i m e r g r u p o está i n t e g r a d o p o r a q u e l l o s
r o d a l e s p u r o s aislados q u e crecen en los s e c t o r e s
m á s altos, c o m o poblaciones m a r g i n a l e s e n e l
norte.
E l s e g u n d o g r u p o está f o r m a d o p o r las
poblaciones q u e se ubican en los f a l d e o s de l o s
A n d e s m e d i t e r r á n e o s , donde l a s asociaciones típicas están constituídas p o r los bosques a b i e r t o s
d e R o b l e - H u a l o ( D O N O S O , 1975b). E l t e r c e r
g r u p o está c o m p u e s t o p o r las p o b l a c i o n e s m e r i dionales q u e crecen en el L l a n o C e n t r a l y en
los f a l d e o s de las m o n t a ñ a s hasta l o s 500 m e tros, en la z o n a h i g r o m ó r f i c a , c o n s t i t u y e n d o
asociaciones c o n e s p e c i e s l a t i f o l i a d a s s i e m p r e verdes.
S e d e m o s t r ó una alta c o r r e l a c i ó n con l a L a titud tanto e n e l p e s o d e l a s s e m i l l a s ( r = 0.828;
7
Claudio Donoso Z.
C U A D R O N ° 2 . S i g n i f i c a c i ó n d e las diferencias e n características m o r f o l ó g i c a s e n t r e las pob l a c i o n e s d e R o b l e a l o l a r g o d e s u distribución e n C h i l e . L o s v a l o r e s unidos
p o r una b a r r a v e r t i c a l , n o s o n s i g n i f i c a t i v a m e n t e d i f e r e n t e s e n t r e sí, s e g ú n l a
prueba de S t u d e n t - N e w m a n n - K e u l (p > 0.01).
p > 0.001) c o m o en el n ú m e r o de e s t a m b r e s
( r = 0.915;
p > 0.001). D e l m i s m o m o d o s e
c o m p r u e b a una alta c o r r e l a c i ó n de los f a c t o r e s
c l i m á t i c o s utilizados, con la latitud (r = 0.73;
p > 0.01 p a r a
precipitación
m e d i a anual;
r = 0.97, p > 0.001 para p r e c i p i t a c i ó n d u r a n t e
la estación de c r e c i m i e n t o y r = 0.97, p > 0.001
p a r a t e m p e r a t u r a s m e d i a a n u a l ) . A su v e z , l a s
características m o r f o l ó g i c a s m u e s t r a n una buena c o r r e l a c i ó n q u e fluctúa e n t r e r = 0.66 ( p . >
0.5) y r = 0.9 (p > 0.001) con a q u e l l o s f a c t o r e s
d e hábitat. N o s e u s a r o n los datos d e t e m p e r a t u r a s m á x i m a s y m í n i m a s p o r estar incompletos, p e r o la tendencia de v a r i a c i ó n es la
misma que la de temperaturas medias.
S e g ú n H E S L O P - H A R R I S O N ( 1 9 6 8 ) , l a existencia d e c o r r e l a c i o n e s e n t r e características morf o l ó g i c a s y f a c t o r e s del hábitat p u e d e ser interpretada c o m o una e v i d e n c i a de d i v e r g e n c i a adaptativa, cuando las s i g n i f i c a c i o n e s f i s i o l ó g i c a s no
han sido e x p l i c a d a s .
S e j u s t i f i c a esta aseveración p o r q u e la única e x p l i c a c i ó n r a z o n a b l e par a estas d i v e r g e n c i a s c o m p r o b a d a s e s e l e f e c t o
diferencial de la selección d e b i d o a la adaptación de una e s p e c i e a hábitats d i f e r e n t e s .
E n e s t e estudio s e p u e d e intentar una explicación f i s i o l ó g i c a f u n d a m e n t a d a e n r e l a c i ó n con
l a v a r i a c i ó n encontrada e n e l t a m a ñ o d e las
semillas.
E l t a m a ñ o d e las s e m i l l a s a u m e n t a
claramente desde e l sur hacia e l n o r t e ( C u a d r o s
1 y 2) al i g u a l q u e la sequedad. En coincidencia con l o estudiado p o r B A K E R (1972) s e obs e r v a aquí t a m b i é n una clara tendencia de las
semillas a a u m e n t a r su p e s o ( t a m a ñ o ) en la
8
m e d i d a e n q u e e s m a y o r l a probabilidad d e
q u e d a r expuestas a sequía después de la germinación.
E s t o o c u r r e p o r q u e l a plántula tiene
una m a y o r e x i g e n c i a de nutrientes en condiciones d e s e q u í a p a r a d e s a r r o l l a r e n f o r m a rápida
un s i s t e m a radical e x t e n s o y p r o f u n d o q u e le
p e r m i t a o b t e n e r a g u a ( S A L I S B U R Y , 1942;
S T E B B I N S , 1950).
La F i g . 4 muestra la variación
total d e r a í c e s d e l a s plántulas.
de tamaño
U n a e x p l i c a c i ó n s i m i l a r n o s e t i e n e aún p a r a
el aumento en el número de estambres. Lo más
p r o b a b l e es q u e la p o s i b l e e x p l i c a c i ó n esté relacionada con aspectos de la p o l i n i z a c i ó n en medioambientes diferentes.
Analizando la variación desde el punto de
v i s t a g e n e c o l ó g i c o n o p a r e c e h a b e r duda q u e e n
r e l a c i ó n con l o s c a r a c t e r e s m o r f o l ó g i c o s analizados h a y una v a r i a c i ó n continua o clinal en
R o b l e e n e l s e n t i d o latitudinal, a l o l a r g o d e l a
Cordillera de los Andes. Según lo señalado por
G R E G O R (1944, 1946), esta v a r i a c i ó n s e p u e d e
clasificar c o m o t o p o c l i n e ( o g e o c l i n e ) , esto es,
una v a r i a c i ó n clinal q u e i m p l i c a una a m p l i a sep a r a c i ó n g e o g r á f i c a . E n e l caso del n ú m e r o d e
e s t a m b r e s p o r f l o r masculina, n o c a b e duda d e
q u e h a y una v a r i a c i ó n continua p e r o t a m b i é n
se h a c e e v i d e n t e una tendencia a la discontinuidad q u e p o d r í a estar insinuando l a f o r m a c i ó n
d e e c o t i p o s ( C u a d r o 2 ) . P o r l o demás, e s inter e s a n t e r e c o r d a r aquí q u e clines y e c o t i p o s no
son conceptos e x c l u y e n t e s , sino q u e s ó l o f o r m a s
de aproximación al mismo problema ( S T E B B I N S , 1950).
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
V a r i a c i ó n y tipos de diferenciación en poblaciones de roble
L a s d i f e r e n c i a s son s i g n i f i c a t i v a s e n t r e las
poblaciones d e l n o r t e y las del sur, siendo m á s
clara la diferencia en cuanto a capacidad g e r m i nativa.
La o b s e r v a c i ó n de l o s datos y el uso
c o m b i n a d o de a m b o s v a l o r e s ( c a p a c i d a d y v a l o r
g e r m i n a t i v o ) , p e r m i t e n a p r e c i a r una discontinuidad a l r e d e d o r del p a r a l e l o 38° de latitud sur.
U n g r u p o d e poblaciones m e r i d i o n a l e s a p a r e c e
c l a r a m e n t e s e p a r a d o d e o t r o septentrional, p o r
sus diferentes respuestas a la e s t r a t i f i c a c i ó n
de las s e m i l l a s . La e s t r a t i f i c a c i ó n a p a r e c e aum e n t a n d o s i g n i f i c a t i v a m e n t e (p > 0.001) la capacidad y la e n e r g í a g e r m i n a t i v a de l a s poblaciones ubicadas al n o r t e d e l p a r a l e l o 38°, en
tanto q u e n o h a y a u m e n t o s i g n i f i c a t i v o d e ningún tipo en las poblaciones m e r i d i o n a l e s (Cuadro 4 ) .
L a c o r r e l a c i ó n d e estos v a l o r e s con l a latitud
y con l o s f a c t o r e s c l i m á t i c o s es r e l a t i v a m e n t e
pobre, fluctuando los coeficientes de correlación e n t r e r = 0.21 (p > 0.9) y r = 0.56 (p > 0.1)
F i g . 4. P l á n t u l a s de R o b l e de d i f e r e n t e s poblaciones e n q u e s e o b s e r v a q u e e l desar r o l l o radicular tiende a s e r m a y o r en las
poblaciones del n o r t e y en las m á s altas
( s e m i l l a s m á s g r a n d e s ) . D e arriba hacia
a b a j o y de i z q u i e r d a a d e r e c h a : El R o b l e ,
L o n c h a , Bellavista, B u l l i l e o (700 m ) Bullileo (l.l00m), Pinto (350m),
Recinto
(700m), L a s Trancas (1.400m), Villarrica
y Frutillar.
El e f e c t o p u e d e e s t a r enm a s c a r a d o p o r el m e d i o a m b i e n t e y el
r i e g o u n i f o r m e d e todas estas plántulas,
cultivadas e n m a c e t a .
En cuanto a las respuestas f i s i o l ó g i c a s el
A n á l i s i s d e V a r i a n z a m u e s t r a q u e h a y diferencias m u y s i g n i f i c a t i v a s t a n t o e n t r e las poblaciones c o m o e n t r e los t r a t a m i e n t o s de estratificación d e n t r o de las poblaciones cuando se trat a d e los v a l o r e s d e capacidad g e r m i n a t i v a
(p > 0.001), m i e n t r a s q u e las diferencias son
significativas (p > 0.05) e n t r e poblaciones
y
m u y s i g n i f i c a t i v a s (p > 0.001) e n t r e tratamientos cuando s e m i d e n los v a l o r e s g e r m i n a t i v o s .
L a c o m p a r a c i ó n e n t r e l o s v a l o r e s m e d i o s d e las
diferentes poblaciones en r e l a c i ó n con la capacidad g e r m i n a t i v a y el v a l o r g e r m i n a t i v o , m e diante l a prueba d e c o m p a r a c i ó n m ú l t i p l e , s e
muestra en el Cuadro 3.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
A u n q u e n o e s sencillo e x p l i c a r e l m o d e l o d e
v a r i a c i ó n e x p e r i m e n t a d o p o r R o b l e en cuanto a
aspectos g e r m i n a t i v o s desde e l p u n t o d e v i s t a
del v a l o r a d a p t a t i v o d e esas v a r i a c i o n e s , e s posible intentar una discusión a l r e s p e c t o . N o r m a l m e n t e s e espera e n c o n t r a r m a y o r e s requer i m i e n t o s d e f r í o para l a g e r m i n a c i ó n d e semillas de altas latitudes q u e p a r a aquellas de orig e n septentrional, aunque se ha e n c o n t r a d o q u e
n o s i e m p r e e s así ( M E R G E N , 1963; F O W L E Y y
D W I G H T , 1964). S i n e m b a r g o e n las altas latitudes se p r o d u c e una corta estación de crec i m i e n t o , la q u e puede conducir a una maduración i n c o m p l e t a de semillas, lo q u e naturalmente d e r i v a en baja capacidad y e n e r g í a g e r m i n a tiva.
L a baja calidad d e las s e m i l l a s e n estas
r e g i o n e s p u e d e ser causada p o r escasa cantidad
de p o l e n funcional, q u e p r o d u c e un g r a n porcentaje de s e m i l l a s vacías, o p o r p o b r e e i n c o m p l e t a
m a d u r e z d e l a semilla, q u e resulta e n b a j o s
porcentajes de germinación ( S T E R N y R O C H E ,
1974). P o r o t r o lado M O R G E N S T E R N (1969)
señala q u e la nutrición de l a s s e m i l l a s es m á s
f a v o r a b l e en hábitats secos y frescos ( c o m o l o s
s e p t e n t r i o n a l e s e n C h i l e ) q u e e n sitios h ú m e d o s
( c o m o los m e r i d i o n a l e s e n C h i l e ) , l o q u e afecta
a la calidad y g e r m i n a c i ó n de e l l a s . I g u a l m e n t e
cabe s e ñ a l a r q u e en las áreas donde se desar r o l l a n las poblaciones m e r i d i o n a l e s a l s u r d e l
p a r a l e l o 38°, las condiciones de t e m p e r a t u r a
durante e l p e r í o d o i n v e r n a l son m á s benignas
q u e e n las áreas septentrionales, donde R o b l e
c r e c e cada v e z m á s a l t o e n las m o n t a ñ a s , enc o n t r á n d o s e p o r l o tanto, con l a r g o s p e r í o d o s d e
9
Claudio Donoso Z.
C U A D R O N ° 3 . S i g n i f i c a c i ó n d e l a s diferencias e n t r e l a s características f i s i o l ó g i c a s e n poblaciones d e R o b l e a l o l a r g o s u distribución g e o g r á f i c a . L o s v a l o r e s unidos p o r
una b a r r a v e r t i c a l n o son s i g n i f i c a t i v a m e n t e d i f e r e n t e s e n t r e sí, s e g ú n l a
p r u e b a de S t u d e n t - N e w m a n n - K e u l (p > 0.01).
Latitud
°Sur
Población
Malleco
Loncha
38,20
34,12
Bullileo
Radal
Recinto
36,20
35,40
36,80
35,75
33,07
40,20
41,12
39,20
Esperanza
El Roble
Osorno
Frutillar
Villarrica
Capacidad
germinativa
( % promedio)
53,38
Loncha
47,33
46,91
46,66
Malleco
Radal
41,91
39,42
36,83
15,42
14,41
12,00
C U A D R O N° 4. C a p a c i d a d y v a l o r g e r m i n a t i v o
después d e distintos p e r í o d o s d e
estratificación e n s e m i l l a s d e poblaciones d e R o b l e del N o r t e ,
M a l l e c o y del Sur.
Población
Norte
Malleco
Sur
Estratificación
(días)
Capacidad
Valor
Germinativa Germinativo
%
0
30
60
90
0
30
60
90
30,00
44,28
48,39
48,72
30,66
1,62
5,34
10,37
17,17
1,37
62,66
56,33
64,66
9,93
13,63
21,54
0
30
15,00
12,67
0,40
0,41
60
90
14,89
0,82
0,52
11,44
Población
Bullileo
Esperanza
Recinto
Roble
Villarrica
Osorno
Frutillar
Latitud
°Sur
Valor
Germinativo
34,12
38,20
13,00
11,63
11,00
10,02
6,84
5,68
5,10
0,59
0,58
0,43
35,40
36,20
35,75
36,80
33,07
39,20
40,20
41,12
posibilidad n o s e descarta p e r o s e r e q u i e r e n
más evidencias.
A p e s a r de la v a l i d e z de las conclusiones q u e
s e o b t e n g a n e n r e l a c i ó n c o n estas respuestas
f i s i o l ó g i c a s , es f u n d a m e n t a l e n f a t i z a r la neces i d a d d e r e p e t i r estos e n s a y o s e n v a r i o s años
posteriores,
puesto que muchas
diferencias
e n t r e poblaciones p o d r í a n deberse a f a c t o r e s
c l i m á t i c o s o bióticos no considerados en este
estudio.
5. 2. V a r i a c i ó n altitudinal
E l cuadro 6 m u e s t r a q u e l a v a r i a c i ó n e n e l pes o d e las s e m i l l a s y e l n ú m e r o d e e s t a m b r e s
por f l o r masculina es perfectamente gradual en
r e l a c i ó n con l o s c a m b i o s en altitud. E s t a variac i ó n se p u e d e a p r e c i a r t a m b i é n en la f i g u r a 5.
bajas t e m p e r a t u r a s y con n i e v e .
Si se acepta
esto último, n a t u r a l m e n t e las s e m i l l a s de las
poblaciones d e l n o r t e d e b e n r e s p o n d e r m e j o r
a la estratificación que las del sur.
P a r a comp r o b a r l o s e r e q u i e r e i n f o r m a c i ó n s o b r e temperaturas d u r a n t e e l i n v i e r n o p a r a las d i f e r e n t e s
poblaciones d e R o b l e .
L a discontinuidad o b s e r v a d a e n cuanto a g e r m i n a c i ó n a la altitud d e l p a r a l e l o 38 p u e d e int e r p r e t a r s e c o m o una e v i d e n c i a d e v a r i a c i ó n
ecotípica, e v i d e n c i a q u e e n p a r t e s e v e r e f o r zada por la variación encontrada en el número
d e e s t a m b r e s p o r f l o r masculina.
Sin e m b a r g o
n o p a r e c e haber t o d a v í a suficiente base p a r a
c o n c l u i r q u e e x i s t e n d o s ecotipos discretos. L a
10
F i g . 5. Variación en el tamaño de las semillas
d e R o b l e e n una t r a n s e c c i ó n altitudinal
en Chillán (paralelo 37), que sigue el
s i g u i e n t e o r d e n : a r r i b a 1.400 m . a l cent r o 700 m. a b a j o 350 m. y q u e constit u y e n una e v i d e n c i a e n v a r i a c i ó n clinal.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
V a r i a c i ó n y tipos de diferenciación en poblaciones de roble
L a c o r r e l a c i ó n e n las características incremento de p e s o de las s e m i l l a s y del n ú m e r o de est a m b r e s c o n e l a u m e n t o d e alturas s o b r e e l
nivel del mar es m u y significativa en la Cordil l e r a de l o s A n d e s de la z o n a m e d i t e r r á n e a
(r = 0.9 p> 0.0O1 y r = 1.0 p > 0.001, r e s p e c tivamente) .
A d e m á s , e l análisis d e v a r i a n z a m u e s t r a q u e
l a s poblaciones de las distintas altitudes son
s i g n i f i c a t i v a m e n t e diferentes e n t r e sí en relac i ó n con l a s d o s características m o r f o l ó g i c a s
( p > 0.001).
L a p r u e b a d e c o m p a r a c i ó n múltiple refuerza la evidencia de que la variación es
m u y g r a d u a l e n l a s transecciones altitudinales
(Cuadro 5 ) .
C U A D R O N ° 5 . S i g n i f i c a c i ó n d e las diferencias
m o r f o l ó g i c a s e n t r e poblaciones
d e r o b l e a l o l a r g o d e transecciones altitudinales.
L o s valores
unidos p o r una b a r r a v e r t i c a l n o
son s i g n i f i c a t i v a m e n t e d i f e r e n t e s
e n t r e sí, s e g ú n la p r u e b a Student-Newmann-Keul ( p > 0 . 0 1 ) .
a) Transecto 1 a 36° Latitud S u r .
Población
L o s Césares
Corrales
Picasso
Embalse Bullileo
Sta. F i l o m e n a
Altitud
(m)
Peso semillas
1,550
0,358
0,274
(20 s e m i l l a s )
1,400
1,100
750
350
0,270
0,248
0,192
b) Transecto 2 a 37° Latitud S u r .
Población
Altitud
(m)
P e s o semillas
(20 s e m i l l a s )
Número
estambres
por flor
L a s Trancas
Recinto
Pinto
Arauco
1,400
700
350
10
0,268
0,238
0,158
52,20
44,75
40,72
37,90
S e necesita i n f o r m a c i ó n cuantitativa d e l a var i a c i ó n altitudinal de los f a c t o r e s climáticos. Sin
e m b a r g o se puede considerar que es efectivo
q u e la t e m p e r a t u r a d e c r e c e y la precipitación
a u m e n t a m á s o m e n o s g r a d u a l m e n t e desde las
p a r t e s bajas a las m a y o r e s altitudes, l o q u e
p e r m i t e s e ñ a l a r c o m o m u y p r o b a b l e q u e exista
una buena c o r r e l a c i ó n e n t r e las características
estudiadas y l o s f a c t o r e s c l i m á t i c o s en r e l a c i ó n
con l o s c a m b i o s altitudinales.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
La explicación fisiológica respecto del m a y o r
t a m a ñ o de las s e m i l l a s de las m a y o r e s alturas
p u e d e t e n e r e l m i s m o f u n d a m e n t o q u e l a dada
e n e l caso d e l a v a r i a c i ó n latitudinal. L a condición d e m a y o r s e q u e d a d q u e p r o m u e v e u n may o r t a m a ñ o d e l a semilla, s e e n c o n t r a r í a dada
a m a y o r e s altitudes p o r f a c t o r e s t o p o g r á f i c o s y
m a y o r e v a p o r a c i ó n q u e c o n t r i b u y e n a una may o r sequedad del suelo q u e e n las á r e a s bajas
( S A L I S B U R Y , 1942; B A K E R , 1972).
E l análisis d e v a r i a n z a r e a l i z a d o p a r a e v a l u a r
las respuestas f i s i o l ó g i c a s en las d i f e r e n t e s altitudes m u e s t r a d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s e n t r e
poblaciones ( p > 0.025) y m u y s i g n i f i c a t i v a s
e n t r e t r a t a m i e n t o s d e n t r o d e las p o b l a c i o n e s
(p > 0.001) en r e l a c i ó n con la capacidad g e r m i nativa, m i e n t r a s q u e las d i f e r e n c i a s e n a m b o s
casos son m u y s i g n i f i c a t i v a s (p > 0.001) cuando
s e trata d e l o s v a l o r e s g e r m i n a t i v o s . L a s diferencias e n t r e las m e d i a s de cada población p a r a
capacidad y v a l o r g e r m i n a t i v o que se m u e s t r a n
en el c u a d r o 6 en c o n j u n t o con l o s s i g n i f i c a t i v o s
coeficientes d e c o r r e l a c i ó n d e a m b o s f a c t o r e s
con l o s c a m b i o s de altitud (r = 0.999, p > 0.001
p a r a capacidad g e r m i n a t i v a y r = 0.976, p > 0.001
p a r a v a l o r g e r m i n a t i v o ) , i m p l i c a una c l a r í s i m a
g r a d a c i ó n en la v a r i a c i ó n de estas respuestas
fisiológicas, que decrecen gradualmente con la
altitud.
C U A D R O N ° 6 . Significación d e las diferencias
d e los p a r á m e t r o s d e g e r m i n a c i ó n e n t r e p o b l a c i o n e s de difer e n t e s altitudes e n e l p a r a l e l o
37° L a t . S. c o m o respuesta a dif e r e n t e s p e r í o d o s d e estratificación e n f r í o . L o s v a l o r e s unidos
p o r una b a r r a v e r t i c a l n o son
s i g n i f i c a t i v a m e n t e d i f e r e n t e s ent r e s í s e g ú n l a p r u e b a d e Stud e n t - N e w m a n n - K e u l (p > 0.01)
Población
Pinto
Recinto
Las Trancas
Altitud
350
700
1,400
Valor
Capacidad
Germinativa Germinativo
( % promedio)
promedio
48,17
41,92
9,55
5,55
26,92
1,95
U n a e x p l i c a c i ó n t e n t a t i v a desde e l p u n t o d e
vista a d a p t a t i v o e s m á s difícil p a r a l a v a r i a c i ó n
altitudinal q u e p a r a la l a t i t u d i n a l en c u a n t o a
las respuestas de las s e m i l l a s a la estratificación. L a e x p l i c a c i ó n basada e n M O R G E N S T E R N
(1969), así c o m o a q u e l l a s basada en las diferencias d e t e m p e r a t u r a n o s o n v á l i d a s p a r a e s t a
situación, y a ú n m á s , a p a r e c e n c o m o contradic11
Claudio Donoso Z.
torias. L a e x p l i c a c i ó n q u e p u e d e s e r v i r a los
dos t i p o s d e v a r i a c i ó n e s a q u e l l a relacionada c o n
la baja calidad de las s e m i l l a s debido a deficiencias del p o l e n o de la m a d u r a c i ó n ( S T E R N y
R O C H E 1974) y atribuíbles a la m á s corta estación d e c r e c i m i e n t o , p r o p i a d e l a s altas latitudes
y t a m b i é n de l a s m a y o r e s altitudes.
E n e l s e n t i d o altitudinal s e a p r e c i a con m u c h a
claridad una v a r i a c i ó n e n r e l a c i ó n t a n t o con
los caracteres m o r f o l ó g i c o s c o m o l a s respuestas
fisiológicas. Esta variación existe obviamente,
donde h a y u n r a n g o d e altitudes m á s o m e n o s
considerable, situación q u e s e d a e n l a z o n a
mediterránea.
S i g u i e n d o l a clasificación
de
G R E G O R (1944, 1946), s e p u e d e s e ñ a l a r q u e
e s t a m o s a q u í e n p r e s e n c i a d e ecoclines, e s decir,
u n cline r e l a c i o n a d o c o n g r a d i e n t e s e c o l ó g i c o s
d e n t r o d e u n á r e a r e s t r i n g i d a . S i g u i e n d o tamb i é n l o s c o n c e p t o s d e G R E G O R s e p u e d e señalar
la presencia de ecotipos edáficos en los extrem o s d e a l t i t u d d e estas transecciones.
6.—
CONCLUSIONES.
D e acuerdo c o n S T E R N y R O C H E ( 1 9 7 4 ) , l o s
f a c t o r e s c l i m á t i c o s s o n las principales fuentes
d e l a v a r i a c i ó n clinal producida e n á r e a s extensas, l o cual p u e d e s e r d e m o s t r a d o m e d i a n t e análisis d e c o r r e l a c i ó n c o n l o s f a c t o r e s d e l c l i m a ,
p a r t i c u l a r m e n t e con l a s m e d i d a s d e t e m p e r a tura, p r e c i p i t a c i ó n y d u r a c i ó n de la e s t a c i ó n de
c r e c i m i e n t o . E l p r o c e d i m i e n t o ó p t i m o p a r a dem o s t r a r v a r i a c i ó n clinal e s l a o b t e n c i ó n d e intercorrelaciones de las características de la
planta y f a c t o r e s m e d i o a m b i e n t a l e s ( J E F F E R S
y B L A C K , 1963).
D e a c u e r d o con estos c r i t e r i o s y considerados
los caracteres m o r f o l ó g i c o s y f i s i o l ó g i c o s analizados, así c o m o l o s f a c t o r e s m e d i o a m b i e n t a l e s
s e p u e d e h a b l a r d e una c l a r a v a r i a c i ó n c l i n a l e n
l a s p o b l a c i o n e s d e R o b l e , l a cual q u e d a manif e s t a d a en el C u a d r o N° 7.
C U A D R O N ° 7 . C o r r e l a c i o n e s e n t r e l a s características d e l a planta, l o s f a c t o r e s c l i m á t i c o s , l a
latitud
y
altitud,
para
las
A d e m á s , siendo R o b l e una e s p e c i e a n e m ó f i l a
y de fecundación cruzada, es natural q u e se produzca con m a y o r p r o b a b i l i d a d una v a r i a c i ó n
clinal ( S T E B B I S , 1950; B A K E R , 1953). D e acuerd o con los r e s u l t a d o s obtenidos e s t a v a r i a c i ó n
e s d e dos dimensiones, una latitudinal, e n q u e
se habla de t o p o o g e o c l i n e , y una altitudinal,
en q u e se h a c e r e f e r e n c i a a un ecocline.
L o s datos obtenidos e n l a transección desde
A r a u c o hasta T e r m a s d e C h i l l á n , así c o m o los
resultados obtenidos e n u n e n s a y o d e g e r m i n a ción p a r a l e l o e f e c t u a d o con s e m i l l a s d e V a l d i v i a
( g e r m i n a c i ó n p r o m e d i o 69,33%), t a m b i é n sugieren l a e x i s t e n c i a d e una v a r i a c i ó n l o n g i t u d i n a l .
L a v a r i a c i ó n c l i n a l señalada p a r a R o b l e e s
clara, p e r o a n t e s d e p o n e r p u n t o f i n a l a e s t a
12
poblaciones d e R o b l e e n s u á r e a d e distribución.
conclusión e s i m p o r t a n t e s e ñ a l a r l a posibilidad
de e x i s t e n c i a de e c o t i p o s y e s t a b l e c e r a l g u n a s
pautas q u e p u e d a n m o t i v a r l a f u t u r a i n v e s t i g a ción a l r e s p e c t o .
E l m e d i o a m b i e n t e d e l a s p o b l a c i o n e s sureñas
d e R o b l e e s m á s h o m o g é n e o q u e e l d e l a reg i ó n m e d i t e r r á n e a en c u a n t o a c l i m a , t o p o g r a f í a
y p r o b a b l e m e n t e suelos, l o q u e p a r a e l t i p o d e
poblaciones d e esta especie, s u g i e r e l a p o s i b l e
acción d e una selección estabilizadora, d e m o d o
q u e l a s características d e l a e s p e c i e s e manteng a n a l r e d e d o r d e sus v a l o r e s m e d i o s ó p t i m o s c o n
r e s p e c t o a l a a d a p t a c i ó n ( G R A N T , 1971).
En la región mediterránea el medioambiente
e s h e t e r o g é n e o y l a e s p e c i e ocupa u n r a n g o m á s
discontinuo, d e t e r m i n a d o p o r c l i m a , t o p o g r a f í a
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
V a r i a c i ó n y tipos de diferenciación en poblaciones de roble
y tal v e z suelo. E n a l g u n o s l u g a r e s s e desarro­
llan poblaciones de altura s e p a r a d a de otras de
t i e r r a s bajas, m i e n t r a s q u e e n á r e a s c e r c a n a s
la distribución altitudinal es continua y, las po­
blaciones m á s septentrionales consisten s ó l o e n
rodales d e altura m u y aislados. D e acuerdo con
estas tan d i f e r e n t e s condiciones a m b i e n t a l e s , la
probabilidad d e selección diferencial y a sea
d i s r u p t i v a o direccional, e s m u y alta ( W R I G H T ,
1943; B A K E R , 1953; G R A N T , 1971). A d e m á s
e s i m p o r t a n t e t o m a r e n consideración las e v i ­
dencias de i n t r o g r e s i ó n d e r i v a d a s de la hibri­
dación e n t r e N o t h o f a g u s g l a u c a y N . obliqua
e n estas poblaciones, l o q u e c o m p l i c a aún m á s
la variabilidad en R o b l e en la región mediterrá­
nea ( D O N O S O y L A N D R U M , 1976; D O N O S O y
L A N D R U M , 1979).
C o m o consecuencia d e estos antecedentes, e s
m u y probable el desarrollo de ecotipos en R o b l e .
S e g u r a m e n t e l a futura i n v e s t i g a c i ó n e n este
c a m p o v a a d e m o s t r a r q u e e n las poblaciones
d e R o b l e s e p r o d u c e una m e z c l a d e v a r i a c i ó n
continua ( c l i n a l ) y discontinua ( e c o t í p i c a ) . L a
p r i m e r a q u e d a d e m o s t r a d a c o n l a p r e s e n t e con­
tribución.
R E F E R E N C I A S
A L M E Y D A , E. y S A E Z , F. 1958. Recopilación de datos climáticos de Chile y m a p a s
sinópticos respectivos. M i n . A g r i c u l t u r a . Chile.
A N D E R S O N , E. 1929. V a r i a t i o n in Aster anomalus. A n n . Missouri B o t . Gard. 16:
129-144.
A N D E R S O N , E . 1949. I n t r o g r e s i v e hibridization, N e w Y o r k : John W i l e y & Sone.
B A K E R , H . G . 1953. R a c e f o r m a t i o n and reproductive methods in f l o w e r i n g plants.
Cold Spring H a r b o r Symposia on Quant. Bicl. 24.
B A K E R , H . G . 1972. Seed w e i g h t i n relation t o environmental conditions i n C a l i ­
fornia, E c o l o g y V o l . 53 N° 6.
C L A U S E N , J . K E C K , D . D . & H I E S E Y , W . M . 1940. E x p e r i m e n t a l studies o n the
nature of species. E f f e c t s of varied environments on w e s t e r n on western
northamerica plants. Publ. Carnegie Inst. N° 520.
C H R I S T I E , J . M . M I L L E R , A . C . & B R U M M , L . E . 1974. N o t h o f a g u s y i e l d tables
F o r e s t r y commission research and develpment. P a p e r 106.
C Z A B A T O R , F. S. 1962. Germination value, and index combining speed and completeness of pine seed germination. F o r e s t Science. V o l . 9 N° 4.
D E L A L O M A , J . L . 1955. Experimentación agrícola. U t e h a , M é x i c o .
D I C A S T R I , F . y H A J E K , E . 1976. B i o c l i m a t o l o g í a d e Chile. V i c e r r e c t o r í a A c a d é ­
mica U . Católica d e Chile.
D O N O S O , C. 1974. Dendrología. A r b o l e s y arbustos chilenos. M a n u a l N° 2. F a c .
Ciencias Forestales Universidad de Chile.
D O N O S O , C. 1975.a. Variabilidad de las poblaciones de Nothofagus obliqua ( M i r b . )
O e r s t . ) en su área de distribución g e o g r á f i c a . B o l . T e c n . N° 32 F a c . Ciencias
F o r e s t a l e s U . d e Chile.
D O N O S O , C. 1975 b. Distribución ecológica de las especies de N o t h o f a g u s en la
zona mesomórfica. B o l . T e c . N ° 3 3 F a c . Ciencias Forestales, U . d e Chile.
D O N O S O , C. 1975 c. A s p e c t o s de la fenología y germinación de las especies de
N o t h o f a g u s de la zona mesomórfica. B o l . T é c n . N° 34 F a c . Ciencias F o r e s ­
tales, U. de Chile.
D O N O S O , C. 1978. Relaciones vegetación-altitud y exposición en la formación f o ­
restal bosque andino abierto en el área de Bullileo B o l . T é c n . N° 54. F a c . Cien­
cias Forestales U. de Chile.
D O N O S O , C. & L A N D R U M , L. R. 1976. Nothofagus leoni: Hibridación e introgresión
en poblaciones de Nothofagus obliqua y N. glauca. B o l . T é c n . N° 36 F a c .
Ciencias Forestales U. de Chile.
D O N O S O , C. & L A N D R U M , L. R. 1979 ( I n p r e s s ) . Nothofagus leoni ( E s p i n o s a ) , a
natural hybrid between N . obliqua ( M i r b . ) Oerst. and N . glauca ( P h i l . )
Krasser. N° 2. J. of B o t a n y .
F L I N T , H . L . 1974. G e n e c o l o g y o f w o o d y plants. I n E c o l o g i c a l studies N ° 8 . Phibiol o g y and seasonality modeling E d . b y H . L i e t h . S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k ,
Heilderberg. Berlin.
F O W L E Y , I . P . & D W I G H T , I . W . 1964. P r o v e n a n c e differences i n the stratification
requirements of W h i t e pine. Can. J. B o t . 42:669-675.
F R A S E R , J . W . 1971. Cardinal temperatures for g e r m i n a t i o n o f six provenances
of W h i t e sprace seed. Canadian F o r e s t r y Service Publ. N° 1290.
G R A N T , V . 1971. P l a n t Speciation. Columbia U n i v e r s i t y P r e s s . N e w Y o r k and
London.
G R E G O R , J. W. 1944. T h e ecotype. Biol. R e v i e w 19.
G R E G O R , J . W . 1946. E c o t y p i c differentiation N e w P h y t o l . 45.
G R I F F I N , J. R. 1962. Intraspecific variation in Pinus sabiniana Compl. P h . D.
Thesis U . o f California, B e r k e l e y .
H A R B E R D , D. J. 1956. T h e w i t h i n population v a r i a n c e in genecological trials. N e e .
P h y t o l . 56:269-280.
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979
13
Claudio Donoso Z.
H E S L O P - H A R R I S O N , J. 1964. F o r t y y e a r s of g e n e c o l o g y . A d v . E c o l . R e s . 2.
H U X L E Y , J. S. 1938. Clines, an auxiliary t a x o n o m i x principle. N a t u r e , L o n d . 142: 219.
J E F F E R S , J . N . and B L A C K , T . M . 1963. A n analysis o f v a r i a b i l i t y i n Pinus contorta.
F o r e s t r y 36: 199-218.
K R I E B E L , H . B . 1957. P a t t e r n s o f genetic v a r i a t i o n i n S u g a r maple. Ohio A g r .
E x p . Sta. R e s . Bull. N° 791.
L A N G L E T , O. 1934. On variationen hos tallen Pinus syvestris och dess samband
med klimstet. Meddel. Skegsforssoksant, Stockh. 27:87-93.
L A N G L E S T , 1959. A cline or not a cline. A question of Scot P i n e . Silvae Genetica
8: 12-22.
M E R G E N , F . 1963. E c o t y p i c variation i n Pinus strobus L . E c o l o g y 44: 716-721.
M O R G E N S T E R N , E . K . 1969. Genetic variation i n seedling o f Picea mariana ( M i l l . )
B . S . P . I . — Correlation w i t h ecological factors. Silvae Genetica 18: 151-161.
N I M M O , I . 1971. N o t h o f a g u s F o r e s t r y Commission. Research and devolpment paper,
Grea Britain.
R O B E R T S , R. & D I A Z , C. 1960. T h e g r e a t groups of scils of Chile. A p a r t a d o de
A g r i c u l t u r a Técnica. V o l . 19 y 20 Chile.
S A L I S B U R Y , E. J. 1942. T h e reproductive capacity of plants. London, Bell.
S O K A L , R. & R O H L F , F. J. 1969. B i o m e t r y . W. H. F r e e m a n & Co. San Francisco.
S P U R R , Z . H . & B A R N E S B . V . 1973. F o r e s t E c o l o g y . T h e R o n a l d Press C o . N e w
York.
S T E B B I N S , G. L. 1950. V a r i a t i o n and evolutions in plants. Columbia U n i v e r s i t y
Press. N e w Y o r k .
S T E R N , K . and R O C H E , L . 1974. Genetics o f F o r e s t Ecosystems. Springer V e r l a g .
N e w Y o r k , Helderberg, Berlin.
S W O F F O R D , T. E. 1958. Stratification harmful to some loblolly and stark pine seed
U . S . F o r e s t Service. T r e e P l a n t e r ' s N o t e s 32.
T U R E S S O N , G. 1922 a. T h e species and the v a r i e t y as ecological units. H e r e d i t a s
3: 100-113.
T U R E S S O N , G. 1922 b. T h e genotypical response of the plant species to the habitat.
H e r e d i t a s 3: 211-350.
T U R E S S O N , G. 1923. T h e scope and i m p o r t of g e n e c o l o g y .
T U R E S S O N , G. 1925. T h e plant species in relation to habitat and climate. H e r e d i t a s
6: 147-236.
W I L C O X , J. P. 1968. S w e e t g u m seed stratification requerements related to w i n t e r
climate and seed source. F o r e s t r y Science 14:16-19.
W O O D , R. F., 1957. E x o t i c forest treesin G r e a t Britain. Bull. N° 30. L o n d o n p.
155-157.
W R I G H T , S. 1943. Isolation by distance. Gentics 28:114-138.
Y U D E L E V I C H , M . B R O W N , C H . H . E L G U E T A , H . and C A L D E R O N , S . 1967.
Clasificación preliminar del bosque n a t i v o de Chile. Instituto F o r e s t a l . Chile.
14
Bosque V o l . 3 N° 1, 1979