Genética de la esterilidad híbrida: introgresión de segmentos

Genética de la esterilidad híbrida: introgresión
de segmentos cromosómicos de diferente
longitud
El nº de factores
de fertilidad es
muy grande
En el X son
abundantes y de
acción individual
(introgresion de 2
o 3 bandas =
esterilidad)
En los autosomas
presentan un
efecto umbral
(12,5%)
Conclusiones adicionales derivadas de
experimentos de hibridación entre D.
melanogaster/D. simulans
• El Nº de factores es cercano al 1% del
genoma eucromático
• De 120 factores identificados 40 están en
el X (20% de la eucromatina) y 80 en los
autosomas
En resumen, la Arquitectura genética del
AR postcigótico es poligénica, pero no se
puede excluir la presencia de genes con
efecto mayor (en particular en el
cromosoma X donde hay concentración
de factores)
¿Qué sabemos acerca de genes que
contribuyen al AR postcigótico
• Si pudiéramos identificar genes podríamos
además estudiar sus efectos pleiotrópicos y
sus interacciones con otros genes
¿Qué son los genes de
especiación?
• Son genes implicados en la barrera de AR causal de la
especiación
• Una definición menos exigente: genes que difieren entre
pares de especies y causan AR, ya que sólo podemos
demostrar que un gen causa AR mas no especiación
Propiedades de genes de especiación:
Son aquellos que evolucionan más rápidamente en algún
linaje
Son candidatos los genes que se expresan preferencialmente
en el sistema reproductivo, reconocimiento gamético,
incompatibilidad, etc.
¿Odysseus un gen de
especiación?
Estructura de Odysseus
1. Odysseus tiene un homeodominio regulador de
transcripción deriva de un evento de duplicación
2. La divergencia entre D. simulans y D.
mauritiana (0,5-0,9 Ma de divergencia) es dos
veces mayor que entre ratón y C. elegans (700
Ma de divergencia), lo cual sugiere evolución
adaptativa
Flujo génico
diferencial
para un gen
de
especiacion
vs otros
genes
Genealogías observadas para Odysseus y
otros genes
Un caso en peces
Algunas especies de Xiphophorus son polimórficas para
manchas (compuestas por células pigmentadas) llamadas
macromelanóforos, en tanto que otras no tienen manchas.
Los híbridos F1 tienen un número mayor de manchas.
En el retrocruzamiento la mitad de la descendencia carece de
manchas y la otra mitad desarrolla fenotipos que pueden
llegar a tener melanomas que pueden ser hasta letales
La inviabilidad en el platyfish
El locus Tu (ligado al X)
especifica macromelanóforos y
el locus R (supresor) regula la
expresión de Tu
Arquitectura cromosómica del
AR
El papel de los reordenamientos
cromosómicos en la especiación
Reordenamientos cromosómicos y
aislamiento reproductivo: heterosis
negativa
Fusiones Robertsonianas en Mus
domesticus y especies
relacionadas
Los híbridos entre especies que
difieren en su cariotipo por uno o
más reordenamientos sufren
irregularidades meióticas que
implican heterosis negativa
La discusión acerca del papel de los
reordenamientos cromosómicos en la especiación
se centró en la posibilidad de que actuaran como
barreras postcigóticas, pero
¿Podemos estar seguros que es la heterocigosis
estructural la causa del AR?
La mejor estrategia para probar esto es elegir
pares de especies de origen reciente entre
las cuales la divergencia génica es escasa
El caso de Mus domesticus y las razas
cromosómicas
Son razas de divergencia reciente que se
diferencian por reordenamientos de tipo
Robertsoniano
La meiosis en algunos híbridos es irregular
La paradoja de los reordenamientos
cromosómicos y el AR
• Si los reordenamientos están asociados al AR
entonces son heteróticos negativos
• Si la heterosis negativa es muy importante
entonces la probabilidad de fijación de un
nuevo reordenamiento es muy baja
• Si la heterosis negativa es débil, el
reordenamiento será una barrera al FG débil
Sin embargo, los reordenamientos
tienen otros efectos
Localización de factores de esterilidad en
relación con inversiones cromosómicas en D.
pseudoobscura y D. persimilis (Noor et al.
2001)
Localización de inversiones que
diferencian las especies
Localización de segmentos
genómicos que causan
esterilidad si se introgresan en
la otra especie
Las inversiones modifican las relaciones de
ligamiento. Si en un cromosoma reordenado
aparece un mutante que en heterocigosis
causa esterilidad, la inversión permite su
persistencia entre especies que son capaces
de hibridar. En cambio en cromosomas sin
inversiones la recombinación la selección
negativa purga estas variantes.
Modelo del efecto de la relación entre
reordenamientos cromosómicos y especiación
Las líneas horizontales indican la localización de alelos que
causan esterilidad. Los óvalos indican inversiones
cromosómicas
La relación entre reordenamientos y factores
de esterilidad permite a las especies persistir
a pesar del flujo génico, dando más
oportunidad a la SN de reforzar el AR
Tabla 2. Comparación de la divergencia genética entre especies
(simpátricas (sym)/alopátricas (allo)) homosecuenciales de
Drosophila vs. Especies con inversiones fijadas
Patry* D
Sterility
Drosophila species/subspecies not differing by one or more
inversions
allo 0.134 0.500
heteroneura
planitibia
allo 0.138 0.500
differens
planitibia
alo
0.191 0.500
planitibia
silvestris
pseudoobscura
pseudoobscura
alo
0.194 0.250
Bogota
USA
alo
0.280 0.500
sechellia
simulans
alo
0.280 0.500
simulans
sechellia
alo
0.300 0.500
mauritiana
simulans
alo
0.320 0.500
mauritiana
sechellia
§
sym 1.051 1.000
mulleri
"aldrichi"
Drosophila species differing by one or more inversions
flavomontana
lacicola
alo
0.180 0.500
borealis
montana
sym 0.210 0.500
sym 0.212 0.250
Arizonae
mojavensis baja
Flavomontana
montana
sym 0.290 0.500
sym 0.380 1.000
flavomontana
Borealis
sym 0.410 0.500
Persimilis
pseudoobscura
Pares de especies con nivel de
divergencia similar y que
difieren en uno o más
reordenamientos son con
mayor probabilidad simpátricas
El papel de los reordenamientos
cromosómicos en la especiación
Un reordenamiento impone una barrera al intercambio de
genes y así podría facilitar la divergencia en segmentos
cromosómicos reordenados (en comparación con
segmentos colineales
En los segmentos reordenados esperamos una mayor
acumulación de incompatibilidades
La predicción es que la huella de la selección
positiva a nivel molecular debería ser mucho
más fuerte en cromosomas reordenados que en
cromosomas colineales
Comparación de la relación entre la tasa de
sustitución no sinónima (KA) y la sinónima
entre loci localizados en cromosomas
reordenados y colineales entre humano y
chimpancé.
Cromosomas
KA/KS
Rerdenados
Colineales
Total
Todos los genes
>1
1
Total
>1
1
Total
20
6
39
50
59
56
Excluyendo Genes KS = 0
15
4
39
50
54
54
26
89
115
19
89
108
Claramente la evolución de las
proteínas ha sido 2,2 veces más
rápida en cromosomas con
reordenamientos que en
colineales
Estos patrones podrían ser la huella
de eventos asociados a la especiación
en los homínidos
Conclusiones
EL estudio de las genetica de la especiacion ha mostrado
que en general la base genetica de las barreras de
aislamiento es compleja. EN general se ha visto que es
poligénica (muchos genes de efecto pequeño y aditivo),
aunque hay casos de genes de efecto mayor
Pero lo más importante es la dificultad inherente al
estudio de la genética de la especiación debido a que
nunca, ni en el caso de especies de reciente divergencia,
podemos estar seguros de estar investigando la genética
de las barrera que dispara en proceso