BOTANICA LAS INFLORESCENCIAS PARCIALES DE ULTIMO ORDEN DE UNCINIA Pcrs. Y LA AGRUPACION SISTEMATICA DE LAS CARTCOIDEAE Kiikcnthal, POl' LUIS EDuARl)oMORA 1. OSEJO. INTRODUCCION Durante la scgunda ruitad d I siglo pasado y en 10 que va coni do de este siglo, han aparecido contribuciones de diversos autores sohre la morfologia de las inflorescencias parciales de ultimo orden de las Caricoideae Kiikenthal (1902, 2). La mayoria dc ellas han corroborado las conclusiones de Kuruli (1835, 349) acerca de Ia interpretacion morfologica del "utriculo", En favor de la teoria de Kuruh, Carruel. (1867, 104) aporto pruebas ontogcneticas, de Ia rnisma suerte que afios antes 10 hahia hecho Duual-l ouoe (1864, 269) y posteriorruente Schulz (1887, 27). Recienternente Sch.ulze-Motei (1959, 130) confirmo, una vez mas, con fundamento cn investigaciones histogeneticas Ia presencia del ejc 0 "raquilla" de las inflorescencias parciales dc ultimo orden de las Caricoideae Kiikenthal. EI autor, Mom (1960, 253), dcmostro el caracter racemoso de tales inflorescencias y Ia presencia en elIas de un eje 0 "raquil.la rudirnentaria". Sin embargo hasta ahora nada se conocia acerca del dcsarrollo de las inflorescencias parciales de Ilncinia Pel's. Este genero se caracteriza porIa presencia constante del eje 0 "raquilla" cn las inflorescencias parciales de ult.imo ordcn, cl cual adopta la forma de gancho, que emerge pOl' encirna del apice del "utriculo". EI prescnte trabajo trata de Ilenar este vacio y al mismo tiernpo contribu ir al conocimiento de Ia morfologia comparada de las inflorescencias parciales de tiltimo orden de las Caricoideae Kiikenthal. Con hase en el estudio ontogenetico de las inflorescencias parciales de UltilllO orden y en Ia interpretacion 11l0rfologico-col1lparativa (tipologica) de los resultados, se proponen algunas modificaciones en Ia 278 CALDASIA, VOL. IX, 44 N'? ABRIL 30 DE 1966 agrupacIOn sistematica de los distintos taxa. Colatcralmente se analiza el significado hiologico de la estructura en forma dc gancho configura do pOl' cl eje de la inflorescencia parcial de ultimo orden y la hractca tectriz distal, parficularmente en 10 que respecta a la propagacion de las plantas dc Uncinia Pel's. 2. a I PARTE ESPECIAL Materiales, metodos y agradecimientos. En diferentes epo cas del afio se ver if'icaron excursiones al bosque de la localidad de El Chico (Departamento de Cundinamarca, carretera Bogota - La Calera), con el objeto de co lectar material de ll ncinia hamata (Schwartz.) Urb. EI material para estudio morfologico se Iijo en F. A. A. y luego se con servo en alcohol etilico del 75%. Se preservaron tamhien especimenes de Herhario (Mora, N9 1849), los cua les se encuentran incluidos en el Herhario Nacional Colombiano (COL), Institnto de Ciencias Naturales, Bogota. Con el proposito de comprohar el transporte de Irutos de Carex L. y otras Cyperace"e con ayuda de las aves, se reahzaron varias excursiones de caceria en co laboracion con la Unidad de Ornitologia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional. Se expr esan los debidos agradecimientos al senor Jose Ignacio Borrero, ex Jefe de la antigua Seccion de Zoologia del Instituto; al Padre Antonio Olivares, actual Coordinador de Ia Dnidad de Ornitologia del Inst itnto de Ciencias Naturales; al senor Ruben Restrepo, alumno de la Carrera de Cieneias Naturales, qui en Iacil ito al autor un ejemplar del colibri, Lesbi« nuna gouldii, atrapado POI' las inflorescencias de Uncinia hamata (Schwartz) Urh., procedente de la region de Suesca, Colombia; al senor Silvio Fernandez Valencia, quien repintolos dihujos a hipiz del autor, y al doctor Jesils M. Idroho, quien elahoro las fotografias que se adjuntan a este trahajo. Las graficas se han cit'rado uniformemente, B.T. Bractea B.T.D. Bra.·tea tectriz distal. las hnicteas tedriees. E.I. E. I. P. D. Eje de la inflorescencia. Eje inflorescencia E.OV. Esbozo del ova rio. seminal. asi: tectriz. E. S. Esbozo EST. Estigmas. F. H.C. Haces OV. Ovario. Los subindices parcial indican de ultimo orden. parcial liltimo ,,1 orden Frnto. conduetores. P.A. Producto R.E.I.P.U. Rudimento eje inflorescencia R.U. Rudimento del utrieulo. T. Tricomas. U. 'Utri,·ulo. axilar. orden. de aparicion de L. E. MORA 0.: INFLORESCENCIAS La forma de crecimiento b) DE LAS de Ilncinia 279 CARICOIOEAE hamata (Schwartz) Drh. La Iorrna de crecimiento de Ilncinia Pen. concuerda con la de Carex subgenero Primocarex Kiikenthal, descrita pormenorizadamente en una contribucion anterior del autor, Mora (1960, 295). En la hase de las plantas de Ilncinia Pel's. se encuentra un grupo de noruofilos, el cual csta precedido de una serie de catiifilos, en cuyas axilas sc encuentran yemas de renuevo, que se transform an en vastagos vegetativos Iaterales. Estos rcpitcn la forma de toda Ia p lanta. dc crecimiento Los noruol'ilos aumentan acropetalmente en longitud hasta alcanzar un maximo, a partir de 10 cual se vuelven 111as cortos, primero paulatina- y Iuego abruptamente en la region de la inflorescencia, en donde adoptan el caracter de hipsOfilos hasales. Unicamente en los mas inferiores persiste la lamina foliar, a maner a de arista, pero tanto en estes corno en los superiores COIno ocurre la hase foliar generalmente Las hracteas tectrices es ahierta y no tubular, y cerrada en las Cyperaceae. de la inflorescencia son hi psof'ilos basales. En las axilas de las hractcas tectrices mas inferiores de la inflorescencia se encuentran las Flores femeninas cncerradas por cl utrieulo, que conesponde a Ia b ractea adosada 0 profile transformado del eje de segundo orden, del cual tamb ien emerge lateralmente la flor femenina, como OCUlTe en Carex 1., segun 10 han revel ado las investigaciones de Kuntli (1835, 349), Schultz (1889, 27), Snell (1936, 278), Holttuni (1948, 525), Schultze-Motel (1959, 130) y Mora (1960, 253). En el extrema superior de Ia espiga se cncucntran las flores masculinas funcionales, las cuales se insertan directamenLe estan sustentadas c) en el eje de primer pOl' una hractea tectriz. Desa.rrollo de las inflorescencia.s cinia Pel's. Uncinia se reproduce orden (Lam. parciales vegetativamente de la inflorescencia de ultimo pOl' medio originan en las axilas de los eatiifilos. Cuando unos 4 cm. de longitud, cl meristemo terminal y 1). orden de Un- de yemas que se estas yemas han alcanzado inieia la fase reproductiva. Esto es facilmente perceptihle a traves del alargamiento que experimenta el cono vegetativo. Los eshozos de las ramificaciones de la inflorescencia y sus respectivas hracteas tectrices se originan acropetahnente. En una inflorescencia joven se pueden ohservar diferentes estadios de desarrollo de los eshozos cinill Pel's. de las inflorescencias parciales de tiltilno orden de Un- 280 CALDASIA, VOL. IX, Lam. 1. Uncinia hamata (Schwartz) NQ 44 Urb. habito ABRIL de la planta, 30 DE 1966 L. E. MORA 0.: JNFLORESCENCJAS DE LAS 281 CARICOWEAE En la Lam. 2, fig. 1, se represents un cstadio inicial de desarrollo del esbozo de la inflorescencia parcial de ult.imo orden de Uncinia hamata (Schwartz) Urb. Llama la atencion el rapido desarrollo que ha experimentado el "utrrculo" ya en este cstadio, al punto que para observar directamente el eshozo del eje de la inflorescencia parcial dc ultimo orden, es necesario cortar y retirar el "utriculo". Sc ohserva entonces en posicion medial adaxial el primordio de una flor femenina. En la fig. 1 se ohservan clara mente los tres carpclos y en posicion ccnlral basal el eshozo seminal (ovulo}. En posicion abaxial se ohscrva cl eje de la inf'lorescencia origen al primordio respective de una producto parcial de ultiruo orden, el cual ya ha dado bractea tcctriz, sohrc la cual se obscrva cl axilar. La Lam. 2, fig. 2, representa el misrno estadio de desarrollo girado 180 La fig. 3, de la nrisma lamina, demuestra un estadio mas avanzado de desarrollo de la inflorescencia parcial de Uncinia Pers., orientada en la misma forma que en la fig. 2. Llama la atencion el notable dcs0 • arrollo del ovario, manecen separados los apices de los carpelos (region apoc.irpica] pery dejan vcr cl esbozo seminal en posicion central basal. El eje de la inflorescencia parcial de ult iuio orden, 0 "raquilla", ha proseguido el crccimiento. En este estadio se destaca cl extraorclinario tamaiio alcanzado por la bractea tectriz distal de la "raquilla". EI erecimiento de esta hractea ha progresado de tal manera que el apice de la "raqui lla" se doblega hacia adelante y es envuelto totalmente a manera cion de un capuchon La fig. 4 rcpresenta la inflorescencia servar tectriz, la cual adopta del ovario bractea tectriz distal del "utdculo" en este estadio de la "raquilla", seiialado es posible apreciar de la "raquilla" una posi- del eje de ultimo no es posible el cual hractea tamaiio de lineas de la inflorescencia de los haces distal. POI' alguno, hacia cl conlrario al punto indica orden, el orden la cl que terminal adelante 2, fig. 4, tambien el recorrido "ra- por fuera del cono vegetativo ahora de ultimo vasculares cl esbozo orden alargamiento, ha sido llevada En la Lam. punteadas parcial de liltimo considerahle. dc ob- de Ia parcd en el interior crecimiento diferenciarlo se puede A traves parcial orden es presion ado tectriz de desarrollo, figura ha experimentado no ha experimentado por medio de aparicion En esta de la inflorescencia y ha alcanzado axilar porIa orden. del "utriculo" y del eje El epipodio ahajo aun mas avanzado de ultimo el cual no ha sido extirpado. quilla". producto un estadio parcial el "utriculo", transparentc lares por Ta hractea pseudotcrminal. y hacia se ha de los haces vascupuesto que el orden de insercion de los 282 CALDASIA, VOL. IX, 44 N" 30 ABRIL DE E. DV. E.O\'. R.U.- fig. I x : 90 f is. 2 . .,. , ,, /"C<::~\ , ·· " . ·,,,. 1., ,,, . , ,, , ,o , i, , l E. ~, , , ,, o v. , ,' "'{ H. C. f iq Lam. 2. Uncinia hamata (Schwartz) Urb. desarrollo de ultimo orden. , ,4 de las inflorescencias I( x: 50 parciales 1966 L. E. MORA 0.: INFLORESCENCIAS DE /.'~-------"-''''''........ \...---; LAS 283 CAIUCOlDEAE ';f'1' \,.~; E.I.P.U. , .:: ,., ... ,;. I' . . I.T.O. t', ,,. . ': .. I I I \ ,:' \. I \ \ \ T, , \ I I I ,, I I I E. ov, . , I ,, \ u, I I I I .. \ \ I I I I . ,, I Lam. 3. Uncinia hamata (Schwartz) Urb. estadio avanzado de desarrollo de las inilorescencias parciales de ultimo orden. 284 CALDASIA, VOL. IX, N\l 44 ABRIL 30 pro ductos laterales de la "raquilla", a sahel': "utriculo", ovario, tectriz distal y producto axilar de la bractea tectriz distal. Resulta interesante notal' que ruientras en nahuente cn Carex 1. el producto axilar de cornpleta el desarrollo y da origen a una flor tituida pOl' tres cstamhrcs, en Uncinia Pcrs. cambio Ia hractea tectriz distal se desarrolla DE 1966 hractea Elyna Schrad. y excepciola hractoa tectriz distal masculina funcional consse desvanece pronto, cn extraord inar.iamente. Estc comportarniento est a de acuerdo con la estrecha correlacion inversa del creciruiento de la hractea tectriz y del correspondiente producto axilar, quc parece ser general en las inflorescencias de las Cyperaceae, Mora (1960, 316). Sobre estc intcrcsantc Ienomeno se tratara cn otra opor- turridad. La Lam. 3 represents una fase posterior de desarrollo de las inflorescencias parciales de Ilncinia Pers. EI "utriculo" comienza a adoptar la forma definitiva. En el margen aparecen estructuras tricomaticas. El esbozo del ovario ha aumentado de tamafio ; 10 propio ocurre con el eje de la inflorescencia parcial; la hractea tectriz distal ha alcanzado el tarnafio definitivo y ya no cs posiblc distinguir c1 producto axilar de esta hractca. La Lam. 4· representa una inflorescencia parcial dc ulriruo orden dc Uncinia hamata (Schwartz) Urb. adulta. EI "utriculo" envuelve total mente el ovario; por el extrema superior del ruismo sobresalen los estigmas y el extremo de la "raquilla", envuelto porIa hractea tectriz distal, cuya forma y posicion pseudoterminal determina la conIiguracion "uncinada" dc la "raquilla", caracter istica difcrcncial dcl , genero Uncinia Pers. cx utriculo exserto"), ("rhachillac de donde secundariae setiforl1lae apice hamato tal1lhien deriva el nombre del genero. De 10 expuesto se deduce que no es el apice de la "raquilla" ~l que se encorva lucia adelante, eomo se ereia hasta ahora, sino que son 1a bractea tectriz pseudoterminal factores que determinan y el crecimiento extraordinario la configuraeion de la "raquilla" cion de esta a la ejecucion se demuestra. d) Diseminaci6n de los frutos Las inflorescencias tituyen de una nueva las unidades parciales funeion, de Uncinia de ultimo de diseminacion tal como a continuacion Pers. de Uncinill orden de la planta. A simple pensarse que el gancho forma do por la bractea tectriz y el extremo de la "raquilla", configura un mecanislllo la dispersion todo a grandes si se parte distancias de la falsa prelllisa de esta los y 1a adapta- de los frutos podria pseudoterminal en beneficio de de Uncinill de que todos Pel's. consvista Pel's., los ll1eeanismos sobre adap- L. E. MORA 0.: INFLORESCENCIAS DE LAS 285 CARICOIDEAE ,,~..----- fI.LD. £.I.J~ U. E~T. ---\---(.J.P. u, U ov. '.,, , , -+-----t ~----- x : 12 ,, E. S. E.I.P. u. aprox. Lam. 4. Uncinia hamata de ultimo (Schwartz) Urb. inflorescencia orden, en estado adulto. parcial 286 CALDASIA, VOL. IX, NQ 44 ABRIL 30 DE 1966 tativos de las semillas son telecoricos, es decir, que contrihuyen a la propagacion de las unidades de diseminacion de las plantas. Sabernos, sin embargo, que en muchos casos OCUITetodo 10 contrario, segun 10 han revelado (1955). La estructura las investigaciones de Stopts (1958, 6) Y MiiUer en forma de gancho de Uncinia Pers, deterrnina un mecanisruo aruitelecorico, de acuerdo con las observaciones quc ahora se discuten. La presencia de la "raquilla" en forma de gancho de hecho elimina la posibilidad de que los frutos de Uncinia Pers. puedan ser ingeridos y transport.ados a grandes distancias por las aves; 0 ser llevados por el viento a sitios alejados de la planta madre. Las unidades de discminacion tampoco pueden adherirse con ayuda del gancho al pluruajc de las aves, pues las "raquillas" pOl' consiguiente, los frutos, permanecen durante largo tiempo soldados fuertemente al eje principal dc la inflorcscencia, dcspues de la maduracion, al punto que las infloresccncias de Uncinia Pers. pueden constituir verdaderas trampas mor- tales para las aves que casualmente se posen sobre ellas (vease Lam. 5). En esta fotografia se aprecia el ala de un individuo de Carduelis spinescens spinescens (Bonaparte) que ha sido atrapado por las in florescencias de Uncinia Pers, Lo propio pudo observarse con un individuo de Lesbia nuna gouldii paramos altoandinos. Como agentes (Loddiges), casuales un colibrf dc propagacion propio de los bosques y de los Irutos de Uncinia Pel's. pueden considerarse iinicamente el homhre y mamiferos de huen tamafio, a quiencs pueden adherirse casualmente las unidades de diseminacion dc Ilncinia Pers. La Iimitacion de esta planta a "hahitats" caracteristicos, como son los sit ios abiertos del bosque altoandino con suelos de humus abundante y la poca frecuencia con que sllele encontrarse en el campo individuos de Uncinia Pel's. en contraste con la ahundancia de individuos de otros grupos ornitocoros de las Cnricoidene Kiikenthal, pOl' ejemplo Carex L., es consecuencia directa del rnecanismo antitelecorico determiuado por la estructura en forma de gancho. Este nlecanismo determina que las semillas germinen muy ccrca de la planta madre, en un medio cvidentel1lente favorable. En distintas localidades se pudo ohservar en torno a una macolla de individuos de Uncinin lWllwtn (Schwartz) Urh. numerosos incipiente. frutos que aun no hahian germinado y otros en germinacion En Uncinin Pel's. parece presentarse un caso similar al descrito pOl' (1958, 13) para Petrea sanguebnrica de la flora de Africa del Sur. Stopp Las semillas de esta planta presentan un aplanamiento cje longitudinal que les permite permanecer verticales cxponer perpendicular al sohre cl suelo y dos fuertes y agudos aguijones que configuran un mecanismo similar al de Uncinia Pel's. Segun 10 explica Stopp (1. c.), nntitelecorico, L. E. MORA 0.: INFLORESCENCIAS DE LAS 287 CAlUCOIDEAE Lam. 5. Individuo de Carduelis spinescens spinescens (Bonaparte) florescencias de Uncinia hamata (Schwartz) Urb. Observense los adheridos a las plumas del ala. atrapado ganr-hos por las inde Il ncinia 288 CALDASIA, VOL. IX, NQ 44 ABRIL 30 DE 1966 a menudo se ohscrvan numerosos Irutos durante muchos afios sm que hayan siquiera germinado cerca a la planta madre. Pero tamhien Ia flora de los altos Andes ofrece varios ejemplos de mecanismos antitelecoricos aruilogos al descrito para Uncinia Pel·s.; 0 difercntes, como aquellos que configura la forma de crecimiento de la planta. Tales mecanismos antitelecoricos contribuyen al estahlecimiento de endemismos en las regiones altoandinas. Sobre estos problemas nos ocuparemos a fondo en otra oportunidad, c) , Discusion. de los resultados. Dc 10 expuesto se deduce que las inflorescencias parciales d~ Uncinia Pel's. representan una etapa en la progresion. reductioa dirigida, que afecta el eje 0 "raquilla" de las inflorescencias parciales de ultimo orden de las Caricoideae Kiikenthal, tal como se represent a en la Lam. 6. En la fig. 1 se esquematizan las relaciones rnorfologicas de las inflorescencias parciales de ult imo orden de Kobrezia Willd., genero euroasiatioo-norteamericano. La inflorescencia parcial esta sustentada pOl' una bractea tectriz en cuya axila se origina el eje de la inflorescencia parcial de ultimo orden. En posicion adaxial se encuentra el prOfilo transformado 0 "utriculo", cuyos margenes se encuentran abiertos. Distalmente sobre la raquilla se disponen varias Flores masculinas sustentadas pOl' sus respectivas bracteas tectrices, En la figura 2 se esquematizan las relaciones morfologicas de las inflorescencias parciales de ultimo orden de Schoenoxipliiuni Nees., genero extendido en el Africa ecuatorial y meridional. La diferencia con respecto a Kobrezia Willd. consiste en que los mar genes del "utriculo" se encuentran soldados unioamente en la hase, el eje de la "raquilla" es pOl' 10 connin ala do y de consistencia coriacca. POI' 10 demas concuerdan en to do con las inflorescencias parciales de Kobrezia Willd. Esto Ilevo a Koyama (1961, 80) a considerar insuficientes las diferencias que se han aducido para justificar la erec~ion de dos generos. Kern (1958, 795) pOl' su parte, transfirio Schoenoxiph.iuni kobresioideuni Kiikenthal, al genero Kobrezia Willd., con 10 cual hizo aun mas dificil establecer un criterio diferencial ohjetivo de los dos conceptos taxonomicos. En la figura 3 se esquematizan las relaciones de las inflorescencias pal'ciales de ultimo orden de Elyna Schrad 1. Correspondio a Schultze1 C. B. Clarke (1394, 696) redujo Elyna Sehrad. a una Sel'cion del genero Kobrezia Willd .. Kiikenthal (1909, 68) al'epto este tratamiento. Sin embargo Schultze·}[otel en Engler, Syllabus del" Pl'lanzenfamilien (1964, 6(6) considera al grupo como genero diferenle. L. E. MORA 0.: INFLORESCENCIAS DE LAS 289 CARICOIDEAE Motel (1959, 147) demostrar histogeneticamente la presencia del apice de la "raquilla" de Elyna mv osuroides (Willd.) Fritsch, una especie anfiartica del grupo. EI resultado de estos trahajos esclarecio definitivamente la disputa en torno a la interpretacion morfologica de las in florescencias parciales de ultimo orden de Elyna Schrad .. Pax (1909, 6) en contradiccion con las conclusiones de Celakovsky (1886, 91) y de Schultz (1887, 40) afirmaba que en la subfamilia Caricoideae Kiikenthal las flores masculinas y femeninas cierran ejes de orden diferentes, es decir, las femeninas cierran ejes del orden n 1 y las masculinas del orden n. La dernostracion de Ia presencia del apice del eje de las inflorescencias + + parciales de ultimo orden equivale a definir la posicion lateral n 1 de las flores masculinas de Elyna myosuroides Schrad. El autor, Mora (1960, 332), con fnndamento en estudios ontogeneticos de las in floresde numerosas especies de Carex L., entre otras: Carex vulpina; Carex psetulocy perus, Carex perulula, Carex gray ii, etc., demostro la precencias sencia eonstante del eje de las inflorescencias parciales de ultimo orden de Carex L. y la posicion en ejes del mismo orden d~ las flores femeninas y masculinas. Las figuras 4 y 5 esquematizan respeetivamente las relaciones morfologicas de las infloreseencias parciales de ultimo orden de Carex microglochin Wahlennb. y Carex monostacliy a A. Rich. var. trio quetrijolia (Boeck) ,Kiikenthal, dos especies aberrantes del genero, pero de suma import.ancin para comprender las relaeiones morfologicas de las infloreseencias parciales de ultimo orden de las Caricoideae KukenthaI. En las figuras 6 y 7, finalmente se esquematizan las relaeiones rnorfologicas de las inflorescencias parciales de ultimo orden de Uncinia Pel's. y Carex L.. Koyama (1961, 80) opina que estrietamente no es 1'0sible separar Carex L. de Uncinia. Pers., pero agrega que la unica posihle difereneia generic a seria dada porIa presencia eonstante de la "raquilla uneinada" en las infloreseencias parciales de ultimo orden de Ilncinia Pel's. f) Conclusiones de la discusion. de los resultados. Los resultados del presente trabajo y los hallazgos de otros autores Bevan a la conclusion de que la diversidad de form as de las inflorescencias parciales de ultimo orden de la subfamilia Caricoideae Kiikenthal, es comprendida pOl' un mismo "Typus" (segun el concepto de Troll 1939 y 1950), que halla expresion en una progresion reductiva y dirigida. que afecta el eje de las inflorescencias progresion es, por otra parte, continua, los distintos estadios ti [timo orden. CALDASIA • 2 de Ia reduecion pareiales de ultimo orden. La puesto que se' hallan presentes de las inflorescencias parciales de --E.!. --£.1. fig. f iq . 1 2 --Ef.p.u. --B.T.D. ---cr. ---E.l. fig. 3 {i , --LI. --£.1. ____ 9. 4 ~ --- a.T. , i 9. Lam. 6. Graficas cencias parciales fig. 6 f i 9. 7 esquernatrcas para explicar las relaciones morfo logicas de las infloresde ultimo orden de las Caricoideae KiikenthaI. Kobrezia (fig. 1), Schoenoxiph.ium. (fig. 2), Elyna (fig. 3), Carex microglochin Wahlemb (fig. tj,), C"rex monostachya A. Rich var. triquetrijolia (Boeck) Kiikenthal (fig. 5), Unci.nia hamata (Swartz) Ilrb, (fig. 6), Carex uulpina (Iig. 7). L. E. MORA 0.: INFLOIlESCENCIAS DE LAS CAIlICOmEAE 291 Las especies de Ilncinia Pers. sobresalen porque en ellas la progresiorr ademas de ser dirigida y reductiva es tamhien transformante (Buxbaum. 1951,41), toda vez que el eje y la bractea tectriz distal configuran una estructura con una funcion nueva, es decir, el mecanisme untitelecorico que impide la dispersion a grandes distancias de las infloresccncias parciales de ultimo orden, pOl' consiguiente, de los Irutos. No parece por tanto justificada la agrupacion de las Caricoideae Kiikenthal en generos diferentes, atendiendo a las distintas formas de las inflorescencias parciales. La unidad del "Typus" (en el concepto de Troll, 1. c.) permite reconocer la unidad de parentesco natural de la diversidad de formas y tendencias de desarrollo. Por consiguiente es necesario agrupar todas las Iorruas dentro de un solo genero, cuyo nomhre debe ser Carex L. de acuerdo con los principios vigentes de la nomenclatura botanica Lan.jouui (1961). Dentro del genero Carex L. agrupo los siguientes subgeneros : Carex subgenero Kobrezia (\Villd.) Mora, Carex subgenero Schoenoxiphluni (Nees.) ~ora, Carex su genero Uncinia (Pers.] Mora, Carex suhgenero Carex, Dentro de Carex subgenero Kobrezia (Willd.) Mora, se involucrarian los antiguos generos Hemicarex Bentb. y Elyna Schrad. En Carex subgenero Carex Mora se agrupan todas las especies que hasta hoy se habian incluido dentro del genero Carex L. El estahlecimiento de estos subgeneros sc justifica no solo por las variaciones morfologicas de las inflorescencias parciales de liltirno orden, sino tambien porIa distribucion geogriifica que presentan. Dentro de Carex subgenera Kobrezia (Willd.) Mora, se ordenarian las form as en las cuales las inflorescencias parciales de ultimo orden son siempre bisexlIales (flor femenina en la base y flores masculinas distales) y profilo abierto. De Carex subgenero Schoenoxiphiwn (Nees.) Mora forma ran parte las especies con inflorescencias parciales identicas a las del grupo anterior pero con prOfilo (utriculo) de margenes soldados en la base. En Carex subgenero Uncinia (Pers.) Mora, se agruparian las especies con inflorescencias parciales unisexuales: flot· [emenina basal, "raquilla" presente provista de bractea tectriz distal pseudoterminal. Carex subgenero Carex Mora, comprenderia todas las especies cuyas inflorescencias parciales de ultimo orden estan constituidas por una sola flor femenina envuelta totalmente por el prOfilo transforlllado 0 "utriculo" I. 1 Los subgeneros en que subdivide Kiikenthal (1909, 68) al genero Carex L. en la monografia de las Caricoideae Kiikenthal, a saber Pril1locarex KiikenthaI, Vi.gnea (P. Beauv.) Nees, lfl.(locare,~ Baill, y Eucarex Coss. el Germ. deben recibir el tratamiento de Secciones. 292 CALDASIA, VOL. 3. 1. El estudio Pers. IX, 44 NQ de las inflorescencias parciales desarrollo de la bractea tectriz DE 1966 RESUMEN ontogcnetico de las inflorescencias que la configuracion "uncinada" demuestra 30 ABRIL parciales del eje 0 de Uncinia "raquilla" de ultimo orden obedece a un intensivo distal, cuyo producto axilar se desvanece prematuramente. 2. Las inflorescencias parciales hasta ahora se consideraban que de ultimo orden de todos los generos dentro de la subfamilia Caricouleoe Kiikenthal comprenden un mismo tipo morfologico, el cual halla expreSIOn en una progresion reductiva dirigida, que afecta principal mente el eje de la inflorescencia parcial de ultimo orden. 3. El eje y la hractea tectriz distal de las inflorescencias de ultimo orden de Ilncinia Pers. configuran una estructura funcion totalmente nueva, a saber: 4. Se prop one la rcduccion la antitelecoria al "status" del Iruto. de subgeneros generos : Kobrezio \Villd., Schoenoxiphium conoce un solo genero (Carex L.) dentro parciales con una de los siguientes Nees, Y Ilncinia Pers. Se rede Ia subfamilia Caricoideae Kiikenthal. BIBLIOGRAFIA F. I~UXBAUM, 1951 Grundlagen Pflanzen. CARRUEL, Methoden einer Erneuerung d. Systematik del' h oheren M. F. 1887 Observations nique, Paris organogemques (ser. 7) 5. sur Ia fleur femelle de Carex. Ann. Sci. Bota- L. 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