BOTANICA

BOTANICA
LAS INFLORESCENCIAS PARCIALES DE ULTIMO ORDEN
DE UNCINIA Pcrs. Y LA AGRUPACION SISTEMATICA
DE LAS CARTCOIDEAE
Kiikcnthal,
POl'
LUIS
EDuARl)oMORA
1.
OSEJO.
INTRODUCCION
Durante la scgunda ruitad d I siglo pasado y en 10 que va coni do
de este siglo, han aparecido contribuciones de diversos autores sohre la
morfologia de las inflorescencias parciales de ultimo orden de las Caricoideae Kiikenthal (1902, 2). La mayoria dc ellas han corroborado las
conclusiones de Kuruli (1835, 349) acerca de Ia interpretacion morfologica del "utriculo", En favor de la teoria de Kuruh, Carruel. (1867, 104)
aporto pruebas ontogcneticas, de Ia rnisma suerte que afios antes 10 hahia
hecho Duual-l ouoe (1864, 269) y posteriorruente Schulz (1887, 27). Recienternente Sch.ulze-Motei
(1959, 130) confirmo, una vez mas, con fundamento cn investigaciones histogeneticas Ia presencia del ejc 0 "raquilla"
de las inflorescencias parciales dc ultimo orden de las Caricoideae Kiikenthal. EI autor, Mom (1960, 253), dcmostro el caracter racemoso de tales
inflorescencias y Ia presencia en elIas de un eje 0 "raquil.la rudirnentaria".
Sin embargo hasta ahora nada se conocia acerca del dcsarrollo de
las inflorescencias parciales de Ilncinia Pel's. Este genero se caracteriza
porIa presencia constante del eje 0 "raquilla" cn las inflorescencias parciales de ult.imo ordcn, cl cual adopta la forma de gancho, que emerge
pOl' encirna del apice del "utriculo". EI prescnte trabajo trata de Ilenar
este vacio y al mismo tiernpo contribu ir al conocimiento de Ia morfologia
comparada de las inflorescencias parciales de tiltimo orden de las Caricoideae Kiikenthal. Con hase en el estudio ontogenetico de las inflorescencias
parciales de UltilllO orden y en Ia interpretacion 11l0rfologico-col1lparativa
(tipologica) de los resultados, se proponen algunas modificaciones en Ia
278
CALDASIA,
VOL.
IX,
44
N'?
ABRIL
30
DE
1966
agrupacIOn sistematica
de los distintos taxa. Colatcralmente
se analiza el
significado hiologico de la estructura en forma dc gancho configura do pOl'
cl eje de la inflorescencia
parcial de ultimo orden y la hractca tectriz
distal,
parficularmente
en
10
que respecta
a la propagacion
de las plantas
dc Uncinia Pel's.
2.
a I
PARTE
ESPECIAL
Materiales, metodos y agradecimientos.
En diferentes
epo cas del afio se ver if'icaron excursiones
al bosque de la localidad
de El Chico (Departamento
de Cundinamarca,
carretera
Bogota - La Calera),
con el
objeto de co lectar material de ll ncinia hamata (Schwartz.)
Urb. EI material para estudio
morfologico
se Iijo en F. A. A. y luego se con servo en alcohol etilico del 75%. Se preservaron tamhien especimenes
de Herhario
(Mora, N9 1849), los cua les se encuentran
incluidos en el Herhario
Nacional Colombiano
(COL), Institnto
de Ciencias Naturales,
Bogota.
Con el proposito de comprohar
el transporte de Irutos de Carex L. y otras Cyperace"e con ayuda de las aves, se reahzaron
varias excursiones
de caceria en co laboracion
con la Unidad de Ornitologia
del Instituto
de Ciencias Naturales
de la Universidad
Nacional.
Se expr esan los debidos agradecimientos
al senor Jose Ignacio Borrero,
ex Jefe
de la antigua
Seccion de Zoologia
del Instituto;
al Padre Antonio
Olivares,
actual
Coordinador
de Ia Dnidad de Ornitologia
del Inst itnto de Ciencias Naturales;
al senor
Ruben Restrepo, alumno de la Carrera de Cieneias Naturales,
qui en Iacil ito al autor
un ejemplar del colibri, Lesbi« nuna gouldii, atrapado POI' las inflorescencias
de Uncinia
hamata (Schwartz)
Urh., procedente
de la region de Suesca, Colombia;
al senor Silvio
Fernandez
Valencia, quien repintolos
dihujos a hipiz del autor, y al doctor Jesils M.
Idroho,
quien elahoro las fotografias
que se adjuntan
a este trahajo.
Las graficas
se han
cit'rado
uniformemente,
B.T.
Bractea
B.T.D.
Bra.·tea tectriz distal.
las hnicteas tedriees.
E.I.
E. I. P. D.
Eje
de la inflorescencia.
Eje
inflorescencia
E.OV.
Esbozo
del ova rio.
seminal.
asi:
tectriz.
E. S.
Esbozo
EST.
Estigmas.
F.
H.C.
Haces
OV.
Ovario.
Los subindices
parcial
indican
de ultimo
orden.
parcial
liltimo
,,1 orden
Frnto.
conduetores.
P.A.
Producto
R.E.I.P.U.
Rudimento
eje inflorescencia
R.U.
Rudimento
del utrieulo.
T.
Tricomas.
U.
'Utri,·ulo.
axilar.
orden.
de aparicion
de
L.
E.
MORA
0.:
INFLORESCENCIAS
La forma de crecimiento
b)
DE
LAS
de Ilncinia
279
CARICOIOEAE
hamata
(Schwartz)
Drh.
La Iorrna de crecimiento
de Ilncinia Pen. concuerda con la de Carex
subgenero Primocarex
Kiikenthal,
descrita pormenorizadamente
en una
contribucion anterior del autor, Mora (1960, 295). En la hase de las
plantas de Ilncinia Pel's. se encuentra
un grupo de noruofilos, el cual
csta precedido
de una serie de catiifilos, en cuyas axilas sc encuentran
yemas de renuevo, que se transform an en vastagos vegetativos Iaterales.
Estos
rcpitcn
la forma
de toda Ia p lanta.
dc crecimiento
Los noruol'ilos aumentan
acropetalmente
en longitud hasta alcanzar
un maximo, a partir de 10 cual se vuelven 111as cortos, primero paulatina- y Iuego abruptamente
en la region de la inflorescencia,
en donde
adoptan el caracter de hipsOfilos hasales. Unicamente
en los mas inferiores persiste la lamina foliar, a maner a de arista, pero tanto en estes
corno en los superiores
COIno ocurre
la hase foliar
generalmente
Las hracteas
tectrices
es ahierta
y no tubular,
y cerrada
en las Cyperaceae.
de la inflorescencia
son hi psof'ilos basales.
En
las axilas de las hractcas tectrices mas inferiores
de la inflorescencia
se
encuentran
las Flores femeninas
cncerradas
por cl utrieulo,
que conesponde a Ia b ractea adosada 0 profile transformado
del eje de segundo
orden, del cual tamb ien emerge lateralmente
la flor femenina,
como
OCUlTe en Carex 1., segun 10 han revel ado las investigaciones
de Kuntli
(1835, 349), Schultz (1889, 27), Snell (1936, 278), Holttuni (1948, 525),
Schultze-Motel
(1959, 130) y Mora (1960, 253). En el extrema superior
de Ia espiga se cncucntran
las flores masculinas funcionales, las cuales se
insertan
directamenLe
estan sustentadas
c)
en el eje de primer
pOl' una hractea
tectriz.
Desa.rrollo de las inflorescencia.s
cinia Pel's.
Uncinia se reproduce
orden
(Lam.
parciales
vegetativamente
de la inflorescencia
de ultimo
pOl' medio
originan en las axilas de los eatiifilos. Cuando
unos 4 cm. de longitud, cl meristemo terminal
y
1).
orden de Un-
de yemas
que
se
estas yemas han alcanzado
inieia la fase reproductiva.
Esto es facilmente perceptihle
a traves del alargamiento
que experimenta
el cono vegetativo. Los eshozos de las ramificaciones
de la inflorescencia
y sus respectivas
hracteas tectrices se originan
acropetahnente.
En una
inflorescencia
joven se pueden ohservar diferentes estadios de desarrollo
de los eshozos
cinill Pel's.
de las inflorescencias
parciales
de tiltilno
orden
de Un-
280
CALDASIA,
VOL.
IX,
Lam. 1. Uncinia hamata (Schwartz)
NQ
44
Urb. habito
ABRIL
de la planta,
30
DE
1966
L.
E.
MORA
0.:
JNFLORESCENCJAS
DE
LAS
281
CARICOWEAE
En la Lam. 2, fig. 1, se represents
un cstadio
inicial
de desarrollo
del esbozo de la inflorescencia
parcial de ult.imo orden de Uncinia hamata (Schwartz)
Urb. Llama la atencion el rapido desarrollo
que ha
experimentado
el "utrrculo" ya en este cstadio, al punto que para observar directamente
el eshozo del eje de la inflorescencia
parcial
dc
ultimo orden, es necesario cortar y retirar el "utriculo".
Sc ohserva entonces en posicion medial adaxial el primordio
de una flor femenina.
En la fig. 1 se ohservan clara mente los tres carpclos y en posicion ccnlral basal el eshozo seminal
(ovulo}. En posicion abaxial se ohscrva
cl eje de la inf'lorescencia
origen
al primordio
respective
de una
producto
parcial de ultiruo orden, el cual ya ha dado
bractea tcctriz, sohrc la cual se obscrva cl
axilar.
La Lam. 2, fig. 2, representa
el misrno
estadio
de desarrollo
girado
180 La fig. 3, de la nrisma lamina, demuestra un estadio mas avanzado
de desarrollo
de la inflorescencia
parcial de Uncinia Pers., orientada
en la misma forma que en la fig. 2. Llama la atencion el notable dcs0
•
arrollo del ovario,
manecen separados
los apices de los carpelos
(region apoc.irpica]
pery dejan vcr cl esbozo seminal en posicion central
basal. El eje de la inflorescencia
parcial de ult iuio orden, 0 "raquilla",
ha proseguido el crccimiento. En este estadio se destaca cl extraorclinario
tamaiio alcanzado por la bractea tectriz distal de la "raquilla".
EI erecimiento de esta hractea ha progresado
de tal manera que el apice de
la "raqui lla" se doblega hacia adelante
y es envuelto
totalmente
a
manera
cion
de un capuchon
La fig. 4 rcpresenta
la inflorescencia
servar
tectriz,
la cual adopta
del ovario
bractea
tectriz
distal
del "utdculo"
en este estadio
de la "raquilla",
seiialado
es posible
apreciar
de la "raquilla"
una posi-
del eje de ultimo
no es posible
el cual
hractea
tamaiio
de lineas
de la inflorescencia
de los haces
distal.
POI'
alguno,
hacia
cl conlrario
al punto
indica
orden,
el orden
la
cl
que
terminal
adelante
2, fig. 4, tambien
el recorrido
"ra-
por fuera
del cono vegetativo
ahora
de ultimo
vasculares
cl esbozo
orden
alargamiento,
ha sido llevada
En la Lam.
punteadas
parcial
de liltimo
considerahle.
dc
ob-
de Ia parcd
en el interior
crecimiento
diferenciarlo
se puede
A traves
parcial
orden
es presion ado
tectriz
de desarrollo,
figura
ha experimentado
no ha experimentado
por medio
de aparicion
En esta
de la inflorescencia
y ha alcanzado
axilar
porIa
orden.
del "utriculo"
y del eje
El epipodio
ahajo
aun mas avanzado
de ultimo
el cual no ha sido extirpado.
quilla".
producto
un estadio
parcial
el "utriculo",
transparentc
lares
por Ta hractea
pseudotcrminal.
y hacia
se ha
de los haces vascupuesto
que el orden
de insercion
de los
282
CALDASIA,
VOL.
IX,
44
N"
30
ABRIL
DE
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H. C.
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Lam. 2. Uncinia hamata
(Schwartz) Urb. desarrollo
de ultimo orden.
,
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de las inflorescencias
I(
x:
50
parciales
1966
L.
E.
MORA
0.:
INFLORESCENCIAS
DE
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LAS
283
CAIUCOlDEAE
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I
Lam. 3. Uncinia hamata (Schwartz) Urb. estadio avanzado
de desarrollo de las inilorescencias
parciales de ultimo orden.
284
CALDASIA,
VOL.
IX,
N\l
44
ABRIL
30
pro ductos laterales
de la "raquilla",
a sahel': "utriculo",
ovario,
tectriz distal y producto
axilar de la bractea tectriz distal.
Resulta interesante
notal' que ruientras en
nahuente
cn Carex 1. el producto
axilar de
cornpleta el desarrollo
y da origen a una flor
tituida
pOl' tres cstamhrcs,
en Uncinia Pcrs.
cambio Ia hractea
tectriz distal se desarrolla
DE
1966
hractea
Elyna
Schrad. y excepciola hractoa
tectriz
distal
masculina
funcional
consse desvanece
pronto,
cn
extraord inar.iamente.
Estc
comportarniento
est a de acuerdo con la estrecha correlacion
inversa del
creciruiento
de la hractea
tectriz y del correspondiente
producto
axilar,
quc parece ser general en las inflorescencias
de las Cyperaceae,
Mora
(1960, 316). Sobre estc intcrcsantc
Ienomeno
se tratara
cn otra opor-
turridad.
La Lam. 3 represents
una fase posterior
de desarrollo
de las inflorescencias parciales
de Ilncinia Pers. EI "utriculo"
comienza
a adoptar
la forma definitiva.
En el margen aparecen
estructuras
tricomaticas.
El
esbozo del ovario ha aumentado
de tamafio ; 10 propio ocurre con el
eje de la inflorescencia
parcial;
la hractea
tectriz distal ha alcanzado
el tarnafio
definitivo
y ya no cs posiblc distinguir
c1 producto
axilar
de esta hractca. La Lam. 4· representa
una inflorescencia
parcial dc ulriruo
orden dc Uncinia hamata
(Schwartz)
Urb. adulta.
EI "utriculo"
envuelve total mente el ovario;
por el extrema
superior
del ruismo sobresalen los estigmas y el extremo de la "raquilla",
envuelto porIa
hractea
tectriz distal, cuya forma y posicion pseudoterminal
determina
la conIiguracion
"uncinada"
dc la "raquilla",
caracter istica
difcrcncial
dcl
,
genero Uncinia Pers.
cx utriculo
exserto"),
("rhachillac
de donde
secundariae
setiforl1lae apice hamato
tal1lhien deriva el nombre
del genero.
De 10 expuesto se deduce que no es el apice de la "raquilla"
~l que se
encorva lucia adelante, eomo se ereia hasta ahora, sino que son 1a bractea tectriz pseudoterminal
factores que determinan
y el crecimiento
extraordinario
la configuraeion
de la "raquilla"
cion de esta a la ejecucion
se demuestra.
d)
Diseminaci6n
de los frutos
Las inflorescencias
tituyen
de una nueva
las unidades
parciales
funeion,
de Uncinia
de ultimo
de diseminacion
tal como a continuacion
Pers.
de Uncinill
orden
de la planta.
A simple
pensarse que el gancho forma do por la bractea tectriz
y el extremo de la "raquilla",
configura
un mecanislllo
la dispersion
todo
a grandes
si se parte
distancias
de la falsa
prelllisa
de esta los
y 1a adapta-
de los frutos
podria
pseudoterminal
en beneficio
de
de Uncinill
de que todos
Pel's. consvista
Pel's.,
los ll1eeanismos
sobre
adap-
L.
E.
MORA
0.:
INFLORESCENCIAS
DE
LAS
285
CARICOIDEAE
,,~..-----
fI.LD.
£.I.J~ U.
E~T.
---\---(.J.P.
u,
U
ov.
'.,,
,
,
-+-----t
~-----
x : 12
,,
E. S.
E.I.P. u.
aprox.
Lam. 4. Uncinia hamata
de ultimo
(Schwartz) Urb. inflorescencia
orden, en estado adulto.
parcial
286
CALDASIA,
VOL. IX, NQ
44
ABRIL
30
DE
1966
tativos de las semillas son telecoricos, es decir, que contrihuyen
a la
propagacion
de las unidades
de diseminacion
de las plantas.
Sabernos, sin embargo, que en muchos casos OCUITetodo 10 contrario,
segun 10 han revelado
(1955). La estructura
las investigaciones
de Stopts (1958, 6) Y MiiUer
en forma de gancho de Uncinia Pers, deterrnina
un mecanisruo
aruitelecorico, de acuerdo
con las observaciones
quc
ahora se discuten. La presencia de la "raquilla"
en forma de gancho de
hecho elimina la posibilidad
de que los frutos de Uncinia Pers. puedan
ser ingeridos
y transport.ados
a grandes distancias
por las aves; 0 ser
llevados por el viento a sitios alejados de la planta madre. Las unidades
de discminacion
tampoco
pueden
adherirse
con ayuda
del gancho al
pluruajc
de las aves, pues las "raquillas"
pOl' consiguiente,
los frutos,
permanecen
durante largo tiempo soldados fuertemente
al eje principal
dc la inflorcscencia,
dcspues de la maduracion,
al punto que las infloresccncias
de Uncinia
Pers.
pueden
constituir
verdaderas
trampas
mor-
tales para las aves que casualmente
se posen sobre ellas (vease Lam. 5).
En esta fotografia
se aprecia el ala de un individuo
de Carduelis spinescens spinescens (Bonaparte)
que ha sido atrapado
por las in florescencias de Uncinia Pers, Lo propio pudo observarse
con un individuo
de Lesbia nuna gouldii
paramos altoandinos.
Como agentes
(Loddiges),
casuales
un colibrf
dc propagacion
propio
de los bosques
y
de los Irutos de Uncinia Pel's.
pueden considerarse
iinicamente
el homhre y mamiferos
de huen tamafio,
a quiencs pueden
adherirse
casualmente
las unidades
de diseminacion
dc Ilncinia Pers. La Iimitacion
de esta planta a "hahitats"
caracteristicos,
como son los sit ios abiertos del bosque altoandino
con suelos de humus
abundante
y la poca frecuencia
con que sllele encontrarse
en el campo
individuos
de Uncinia Pel's. en contraste con la ahundancia
de individuos
de otros grupos ornitocoros de las Cnricoidene Kiikenthal,
pOl' ejemplo
Carex L., es consecuencia
directa del rnecanismo antitelecorico determiuado por la estructura
en forma de gancho. Este nlecanismo
determina
que las semillas germinen
muy ccrca de la planta madre, en un medio
cvidentel1lente
favorable.
En distintas
localidades
se pudo ohservar
en
torno a una macolla de individuos
de Uncinin lWllwtn (Schwartz)
Urh.
numerosos
incipiente.
frutos
que aun no hahian
germinado
y otros
en germinacion
En Uncinin Pel's. parece presentarse
un caso similar al descrito pOl'
(1958, 13) para Petrea sanguebnrica de la flora de Africa del Sur.
Stopp
Las semillas de esta planta presentan
un aplanamiento
cje longitudinal
que les permite
permanecer
verticales
cxponer
perpendicular
al
sohre cl suelo y
dos fuertes y agudos aguijones
que configuran
un mecanismo
similar al de Uncinia Pel's. Segun 10 explica Stopp (1. c.),
nntitelecorico,
L.
E.
MORA
0.:
INFLORESCENCIAS
DE
LAS
287
CAlUCOIDEAE
Lam. 5. Individuo
de Carduelis
spinescens
spinescens
(Bonaparte)
florescencias
de Uncinia
hamata
(Schwartz)
Urb. Observense
los
adheridos
a las plumas del ala.
atrapado
ganr-hos
por las inde Il ncinia
288
CALDASIA,
VOL.
IX,
NQ
44
ABRIL
30
DE
1966
a menudo se ohscrvan numerosos Irutos durante muchos afios sm que
hayan siquiera germinado cerca a la planta madre. Pero tamhien Ia flora
de los altos Andes ofrece varios ejemplos de mecanismos antitelecoricos
aruilogos al descrito para Uncinia Pel·s.; 0 difercntes, como aquellos que
configura la forma de crecimiento de la planta. Tales mecanismos antitelecoricos contribuyen al estahlecimiento de endemismos en las regiones
altoandinas. Sobre estos problemas nos ocuparemos a fondo en otra oportunidad,
c)
,
Discusion. de los resultados.
Dc 10 expuesto se deduce que las inflorescencias parciales d~ Uncinia Pel's. representan una etapa en la progresion. reductioa dirigida, que
afecta el eje 0 "raquilla" de las inflorescencias parciales de ultimo orden de las Caricoideae Kiikenthal, tal como se represent a en la Lam. 6.
En la fig. 1 se esquematizan las relaciones rnorfologicas de las inflorescencias parciales de ult imo orden de Kobrezia Willd., genero euroasiatioo-norteamericano. La inflorescencia parcial esta sustentada pOl' una
bractea tectriz en cuya axila se origina el eje de la inflorescencia parcial
de ultimo orden. En posicion adaxial se encuentra el prOfilo transformado 0 "utriculo", cuyos margenes se encuentran abiertos. Distalmente
sobre la raquilla se disponen varias Flores masculinas sustentadas pOl' sus
respectivas bracteas tectrices, En la figura 2 se esquematizan las relaciones morfologicas de las inflorescencias parciales de ultimo orden de
Schoenoxipliiuni Nees., genero extendido en el Africa ecuatorial y meridional. La diferencia con respecto a Kobrezia Willd. consiste en que
los mar genes del "utriculo" se encuentran soldados unioamente en la
hase, el eje de la "raquilla" es pOl' 10 connin ala do y de consistencia
coriacca. POI' 10 demas concuerdan en to do con las inflorescencias parciales de Kobrezia Willd. Esto Ilevo a Koyama (1961, 80) a considerar
insuficientes las diferencias que se han aducido para justificar la erec~ion
de dos generos. Kern (1958, 795) pOl' su parte, transfirio Schoenoxiph.iuni
kobresioideuni Kiikenthal, al genero Kobrezia Willd., con 10 cual hizo
aun mas dificil establecer un criterio diferencial ohjetivo de los dos
conceptos taxonomicos.
En la figura 3 se esquematizan las relaciones de las inflorescencias
pal'ciales de ultimo orden de Elyna Schrad 1. Correspondio a Schultze1 C. B. Clarke
(1394, 696) redujo Elyna Sehrad. a una Sel'cion del genero Kobrezia
Willd .. Kiikenthal
(1909, 68) al'epto este tratamiento.
Sin embargo Schultze·}[otel
en
Engler, Syllabus del" Pl'lanzenfamilien
(1964, 6(6) considera
al grupo como genero
diferenle.
L.
E.
MORA
0.:
INFLORESCENCIAS
DE
LAS
289
CARICOIDEAE
Motel
(1959, 147) demostrar
histogeneticamente
la presencia
del apice
de la "raquilla"
de Elyna mv osuroides (Willd.) Fritsch, una especie anfiartica del grupo. EI resultado
de estos trahajos
esclarecio definitivamente la disputa en torno a la interpretacion
morfologica
de las in florescencias parciales de ultimo orden de Elyna Schrad .. Pax (1909, 6) en
contradiccion
con las conclusiones de Celakovsky (1886, 91) y de Schultz
(1887, 40) afirmaba
que en la subfamilia
Caricoideae Kiikenthal
las
flores masculinas y femeninas cierran ejes de orden diferentes, es decir,
las femeninas cierran ejes del orden n
1 y las masculinas del orden n.
La dernostracion
de Ia presencia del apice del eje de las inflorescencias
+
+
parciales de ultimo orden equivale a definir la posicion lateral n
1
de las flores masculinas
de Elyna myosuroides Schrad. El autor, Mora
(1960, 332), con fnndamento
en estudios ontogeneticos
de las in floresde numerosas
especies de Carex L., entre otras: Carex vulpina;
Carex psetulocy perus, Carex perulula, Carex gray ii, etc., demostro la precencias
sencia eonstante del eje de las inflorescencias
parciales de ultimo orden
de Carex L. y la posicion en ejes del mismo orden d~ las flores femeninas
y masculinas.
Las figuras 4 y 5 esquematizan
respeetivamente
las relaciones morfologicas
de las infloreseencias
parciales de ultimo orden de
Carex microglochin Wahlennb. y Carex monostacliy a A. Rich. var. trio
quetrijolia
(Boeck) ,Kiikenthal,
dos especies aberrantes
del genero, pero
de suma import.ancin
para comprender
las relaeiones
morfologicas
de
las infloreseencias
parciales de ultimo orden de las Caricoideae KukenthaI. En las figuras 6 y 7, finalmente
se esquematizan
las relaeiones
rnorfologicas de las inflorescencias
parciales de ultimo orden de Uncinia
Pel's. y Carex L..
Koyama (1961, 80) opina que estrietamente
no es 1'0sible separar
Carex L. de Uncinia. Pers., pero agrega que la unica
posihle difereneia
generic a seria dada porIa
presencia eonstante
de la
"raquilla
uneinada"
en las infloreseencias
parciales
de ultimo orden de
Ilncinia Pel's.
f)
Conclusiones
de la discusion. de los resultados.
Los resultados
del presente trabajo y los hallazgos de otros autores
Bevan a la conclusion de que la diversidad de form as de las inflorescencias parciales de ultimo orden de la subfamilia
Caricoideae Kiikenthal,
es comprendida
pOl' un mismo "Typus"
(segun el concepto
de Troll
1939 y 1950), que halla expresion en una progresion reductiva y dirigida.
que afecta el eje de las inflorescencias
progresion
es, por otra parte, continua,
los distintos
estadios
ti [timo orden.
CALDASIA
• 2
de Ia reduecion
pareiales
de ultimo orden. La
puesto que se' hallan presentes
de las inflorescencias
parciales
de
--E.!.
--£.1.
fig.
f iq . 1
2
--Ef.p.u.
--B.T.D.
---cr.
---E.l.
fig.
3
{i
,
--LI.
--£.1.
____
9. 4
~ ---
a.T.
, i 9.
Lam. 6. Graficas
cencias
parciales
fig.
6
f i 9.
7
esquernatrcas
para explicar
las relaciones
morfo logicas de las infloresde ultimo
orden
de las Caricoideae KiikenthaI.
Kobrezia (fig. 1),
Schoenoxiph.ium. (fig. 2), Elyna (fig. 3), Carex microglochin Wahlemb
(fig. tj,), C"rex
monostachya A. Rich var. triquetrijolia
(Boeck)
Kiikenthal
(fig. 5), Unci.nia hamata
(Swartz)
Ilrb, (fig. 6), Carex uulpina (Iig. 7).
L.
E.
MORA
0.:
INFLOIlESCENCIAS
DE
LAS
CAIlICOmEAE
291
Las especies de Ilncinia Pers. sobresalen porque en ellas la progresiorr ademas de ser dirigida y reductiva es tamhien transformante
(Buxbaum. 1951,41), toda vez que el eje y la bractea tectriz distal configuran
una estructura con una funcion nueva, es decir, el mecanisme untitelecorico que impide la dispersion a grandes distancias de las infloresccncias
parciales de ultimo orden, pOl' consiguiente, de los Irutos.
No parece por tanto justificada la agrupacion de las Caricoideae Kiikenthal en generos diferentes, atendiendo a las distintas formas de las
inflorescencias parciales. La unidad del "Typus" (en el concepto de
Troll, 1. c.) permite reconocer la unidad de parentesco natural de la
diversidad de formas y tendencias de desarrollo. Por consiguiente es
necesario agrupar todas las Iorruas dentro de un solo genero, cuyo nomhre debe ser Carex L. de acuerdo con los principios vigentes de la
nomenclatura botanica Lan.jouui (1961). Dentro del genero Carex L.
agrupo los siguientes subgeneros : Carex subgenero Kobrezia (\Villd.)
Mora, Carex subgenero Schoenoxiphluni
(Nees.) ~ora, Carex su genero
Uncinia (Pers.] Mora, Carex suhgenero Carex, Dentro de Carex subgenero Kobrezia
(Willd.) Mora, se involucrarian los antiguos generos
Hemicarex Bentb. y Elyna Schrad. En Carex subgenero Carex Mora se
agrupan todas las especies que hasta hoy se habian incluido dentro del
genero Carex L. El estahlecimiento de estos subgeneros sc justifica no
solo por las variaciones morfologicas de las inflorescencias parciales de
liltirno orden, sino tambien porIa distribucion geogriifica que presentan.
Dentro de Carex subgenera Kobrezia (Willd.) Mora, se ordenarian
las form as en las cuales las inflorescencias parciales de ultimo orden
son siempre bisexlIales (flor femenina en la base y flores masculinas
distales) y profilo abierto. De Carex subgenero Schoenoxiphiwn
(Nees.)
Mora forma ran parte las especies con inflorescencias parciales identicas
a las del grupo anterior pero con prOfilo (utriculo) de margenes soldados en la base. En Carex subgenero Uncinia (Pers.) Mora, se
agruparian las especies con inflorescencias parciales unisexuales: flot·
[emenina basal, "raquilla" presente provista de bractea tectriz distal
pseudoterminal. Carex subgenero Carex Mora, comprenderia todas las
especies cuyas inflorescencias parciales de ultimo orden estan constituidas por una sola flor femenina envuelta totalmente por el prOfilo
transforlllado 0 "utriculo" I.
1 Los subgeneros
en que subdivide
Kiikenthal
(1909, 68) al genero Carex L. en
la monografia
de las Caricoideae
Kiikenthal,
a saber Pril1locarex
KiikenthaI,
Vi.gnea
(P. Beauv.) Nees, lfl.(locare,~ Baill, y Eucarex Coss. el Germ. deben recibir el tratamiento
de Secciones.
292
CALDASIA,
VOL.
3.
1. El estudio
Pers.
IX,
44
NQ
de las inflorescencias
parciales
desarrollo de la bractea tectriz
DE
1966
RESUMEN
ontogcnetico
de las inflorescencias
que la configuracion
"uncinada"
demuestra
30
ABRIL
parciales
del eje
0
de Uncinia
"raquilla"
de ultimo orden obedece a un intensivo
distal, cuyo producto axilar se desvanece
prematuramente.
2. Las inflorescencias
parciales
hasta ahora se consideraban
que
de ultimo orden de todos los generos
dentro de la subfamilia
Caricouleoe
Kiikenthal
comprenden
un mismo tipo morfologico,
el cual halla expreSIOn en una progresion reductiva dirigida, que afecta principal mente
el eje de la inflorescencia
parcial
de ultimo
orden.
3. El eje y la hractea tectriz distal de las inflorescencias
de ultimo orden de Ilncinia Pers. configuran
una estructura
funcion
totalmente
nueva,
a saber:
4. Se prop one la rcduccion
la antitelecoria
al "status"
del Iruto.
de subgeneros
generos : Kobrezio \Villd., Schoenoxiphium
conoce un solo genero (Carex L.) dentro
parciales
con una
de los siguientes
Nees, Y Ilncinia Pers. Se rede Ia subfamilia
Caricoideae
Kiikenthal.
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