Condensación del DNA en eucariotas Para poder entender
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Condensación del DNA en eucariotas Para poder entender ciclo celular que es nuestro siguiente tema, es indispensable completar el estudio de la estructura del DNA como material genético, especialmente la condensación del DNA nuclear que se presenta en la interfase de dicho ciclo. El DNA eucariótico interacciona con diversas proteínas como las enzimas involucradas en los procesos de transcripción o replicación; como proteínas reguladoras; o con las histonas, moléculas relativamente pequeñas con carga positiva, que tienen la función de estabilizar la estructura del DNA, contribuyendo a compactarla para facilitar su empaquetamiento (Luque y Herráez, 2006). La molécula de DNA se envuelve alrededor de núcleos formados por nueve moléculas de histonas, para formar nucleosomas, las unidades de empaquetamiento básico del DNA de los eucariotas. Las Histonas Son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que se conservan evolutivamente y que interaccionan con el DNA formando los nucleosomas, subunidades que se repiten a lo largo de la cromatina. Los principales tipos de histonas que se han aislado de los núcleos interfásicos en diferentes especies eucariotas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4. www.ucm.es Niveles de condensación del DNA nuclear eucariótico Cada nucleosoma esta formado por 9 moléculas de histonas y un tramo de DNA. Bajo ciertas condiciones experimentales puede liberarse la histona localizada externamente (H1), quedando el nucleosoma reducido a la llamada partícula core formada por un octámero de histonas rodeado por DNA (Luque y Herráez, 2006). Los nucleosomas se empaquetan unos sobre otros formando una estructura más condensada -la fibra de 30 nanómetros- que se encuentra tanto en la cromatina en la etapa de interfase como en los cromosomas que entran en mitosis. Cromatina que se ha descondensado para mostrar los nucleosomas a modo de cuentas http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis La distancia entre los nucleosomas es entre 10 y 11 nanómetros y el diámetro de cada cuenta es aproximadamente de 7 nanómetros. El centro de cada nucleosoma está compuesto por alrededor de 140 pares de bases de DNA y un conjunto de ocho moléculas de histona. La cadena que une los núcleos de los nucleosomas contiene otros 30 ó 60 pares de bases. http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis Estructura de un nucleosoma. El DNA negativamente cargado se enrolla dos veces alrededor de un centro de proteínas cargadas positivamente. Una molécula de histona H1 (también cargada positivamente) se une a la superficie externa del nucleosoma. Etapas en el plegamiento de un cromosoma http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis Cromatina o cromosoma interfásico La palabra cromosoma significa “cuerpo que se tiñe”. La palabra cromatina significa “sustancia que se tiñe”. Existen evidencias que indican que el grado de condensación del DNA, que se observa mediante la tinción de la cromatina, desempeña un papel principal en la regulación de la expresión génica en las células eucarióticas. La tinción revela dos tipos de cromatina: la eucromatina y la heterocromatina. Durante la interfase, la heterocromatina permanece condensada, pero la eucromatina se vuelve más laxa. La transcripción del DNA a RNA ocurre solamente durante la interfase, cuando la eucromatina está laxa. Algunas regiones heterocromáticas son constantes de célula a célula y nunca se expresan. Este tipo de heterocromatina se denomina heterocromatina constitutiva. Un ejemplo es la cromatina altamente condensada, localizada en la región del centrómero del cromosoma. Esta región, que no codifica para proteínas, desempeña un papel estructural en el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Otras regiones de cromatina condensada, por el contrario, varían de un tipo de célula a otro dentro del mismo organismo, reflejando la biosíntesis de diferentes proteínas por diferentes tipos de células. Además, cuando las células se diferencian durante el desarrollo embrionario, la proporción de heterocromatina aumenta respecto de la de eucromatina a medida que la célula se vuelve más especializada. HETEROCROMATINA Aspecto al microscopio bajo tinción Grado de condensación del DNA Contribución al total de la cromatina EUCROMATINA (Cromatina verdadera) Se tiñe intensamente con el Se tiñe débilmente y colorante May-Grunwald-Giemsa con aspecto difuso Máxima condensación Forma menos condensada Minoritaria; solo algunas Mayoritaria durante la porciones del material genético interfase se encuentran es esta forma: Heterocromatina Constitutiva: regiones del genoma que se encuentran permanentemente en forma de heterocromatina (durante toda la interfase) y en todas las células. Se descondensa el tiempo mínimo necesario para replicarse durante la fase S del ciclo celular. Incluye DNA satélite concentrado especialmente en regiones telómericas (regiones de DNA no codificante, altamente repetitivas) y centromérica de los cromosomas. Heterocromatina Facultativa: se encuentra como heterocromatina solo en algunas células de unos mismos organismos o en algunos individuos de una especie; puede pasar a eucromatina en respuesta a determinadas señales. Uno de los ejemplos es la inactivación de uno de los dos cromosomas X en la mujer, puesto que se puede inactivar tanto el X materno como el paterno. Uno permanece condensado como heterocromatina, mientras el otro esta en forma de eucromatina. Accesibilidad de la molécula de DNA para si interacción con proteínas en el procesos de la transcripción Al final de la fase G2, previa a la división por mitosis o meiosis, toda la cromatina de la célula adopta la forma de heterocromatina (antes de condensarse aún más para dar el cromosoma) No es accesible, debido a su elevada condensación. Se habla de cromatina transcripcionalmente inactiva. Se replica al final de la fase S. Los genes que contiene no la expresan Es accesible: cromatina transcripcionalmente activa. Se replica al principio de la fase S. Sus genes se expresan Tomado de Luque y Herráez, 2006 Estructuras de orden superior Es evidente que el DNA tiene que compactarse mucho más que el nivel de compactación que le proporciona el nucleosoma. Un ejemplo de compactación lo representa el cromosoma. Entre el primer nivel de empaquetamiento y el último hay un número de etapas intermedias. Así en primer lugar los nucleosomas se agrupan dando fibras más o menos lineales, que se estructuran mas aún formando unas “superhebras” helicoidales de unos 30 nm de anchura y con un paso de rosca de unos 6.7 nucleosomas por vuelta (solenoide). www.unf.edu.ar Solenoide de la fibra de 30 nm www.unf.edu.ar Cromosomas Las superfibras constituyen ya un nivel de empaquetamiento elevado, pero no obstante, es preciso un nivel mucho mayor de empaquetamiento. Los niveles por encima de la superfibra de 30 nm no están claros. Se piensa que varias superfibras se pueden agrupar para dar una suprahélice. En cualquier caso, el paso final de empaquetamiento es el cromosoma, en el que el elevado grado de empaquetamiento se consigue formando lazos de super o suprahélice. Se especula que hay unos ocho lazos en un cromosoma estándar. www.unf.edu.ar Sección de cromosoma condensado Solenoide mayor Cromosoma metafásico Aunque al final de la profase cada cromosoma ya esta condensado como heterocromatina, durante la metafase se condensa aún mas, adquiriendo el aspecto típico de los cromosomas metafásicos, corpúsculos observables al microscopio óptico que muestran, en general, aspecto de bastoncillos con dos cromátides más o menos separadas entre sí (Luque y Herráez, 2006). Metafase de cromosomas humanos, imagen Luz Mery Bernal Parra Morfología de los cromosomas Se denomina centrómero, o constricción primaria a la región más estrecha del cromosoma, por la cual permanecen unidas las dos cromátides hermanas. Está formado por secuencias repetitivas (ADN Satélite) aproximadamente de 171pb repetidas en tandem hasta alcanzar 0.9-1.2Mb. También se conoce como ADN alfoide. Se asocia a un complejo multiproteico llamado cinetocoro, el cual permite la propulsión de los cromosomas hacia las células hijas al final de la mitosis. El centrómero delimita los brazos cromosómicos (cuatro antes de la mitosis, dos tras ella). Los brazos cortos se designan con la letra p (de petit) y los largos con la letra q (de queue). Los cromosomas se clasifican según la posición del centrómero, y por tanto, según el tamaño relativo de los brazos. En los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos (excepto el Y) existen además otros estrechamientos de la cromátide, denominados constricciones secundarias, zonas en las que la espiral somática presenta un diámetro más reducido. Delimitan una sección terminal en el cromosoma, a modo de una pequeña esfera, a la que se le denomina satélite cromosómico (Luque y Herráez, 2006). Además podemos diferenciar: El cinetocoro, estructura proteica centromérica, son centros organizadores de microtúbulos donde se une el huso acromático para separar las cromátidas. Hay dos cinetocoros por cada centrómero. La región organizadora nucleolar (NOR). En ella están los genes que se transcriben como ARNr, con los que se promueve la formación del nucléolo y los ribosomas. El telómero, región más alejada del cromosoma. Se trata de zonas diferenciales que evitan la pérdida de información en cada ciclo de repliciación. Son esenciales en la duplicación, evitan la acción de nucleasas. Formado por secuencias de ADN repetitivas (ADN minisatélite). Secuencias de TTAGGG (T2AG3) repetidas de 0.1 a 20kb. Permite la correcta replicación de las moléculas de ADN. Protege el cromosoma de daños producidos por los sistemas de reparación del ADN. www.scribd.com/doc/16426004/cromosomas Orígenes de replicación, zonas de la molécula de DNA donde comienza el proceso de replicación. Hay varios orígenes de replicación por cada cromosoma. www.scribd.com/doc/16426004/cromosomas Según la posición del centrómero se distinguen varios tipos de cromosomas: Metacéntricos: cromosomas cuyo centrómero se encuentra en la mitad, dando lugar a brazos de tamaño similar. Cuatro pares del cromosoma humanos poseen una estructura metacéntrica, el 1, el 3, el 19 y el 20. Igualmente el cromosoma X es metacéntrico. Submetacéntricos: cromosomas donde el centrómero se ubica de tal manera que un brazo es ligeramente más corto que el otro. La mayor parte de los cromosomas humanos son submetacéntricos excepto los cromosomas 1, 3, 19,20 y X que son metacéntricos y los 13, 14, 15, 21, 22 que son acrocéntricos. Acrocéntricos: cromosomas en el que el centrómero se encuentra más cercano a uno de los telómeros, dando como resultado un brazo muy corto. Los cromosomas humanos 13, 14, 15, 21y 22 son acrocéntricos y actúan como organizadores nucleolares. Telocéntricos: cromosomas donde el centrómero esta localizado en el extremo del mismo. Ninguno de los cromosomas humanos presenta esta característica, pero, por ejemplo, los 40 cromosomas del ratón común son telocétricos. http://es.wikipedia.org Tomado de Luque y Herráez, 2006 www.scribd.com/doc/16426004/cromosomas Cromosoma 1 Metacéntrico Cromosoma 14 Acrocéntrico Cromosoma 2 Submetacéntrico Metafase de cromosomas humanos, imagen Luz Mery Bernal Parra División Celular El siguiente tema es tomado del módulo Biología Celular Molecular (UNAD) de Patricia Hernández Rodríguez y de los documento División Celular y Ciclo Celular y Duplicación del DNA de Silvia Márquez- Sergio Daniel Ifrán- Enrique Zabala http://genomasur.com/lectu.htm Las células eucariotas tienen un ciclo celular que comprende dos etapas: 1. División Celular (Mitosis, Meiosis): que comprende la división de la célula y la separación de las células hijas, y 2. Interfase: este periodo comprende tres fases características 1. G1: En esta fase la célula realiza procesos metabólicos (respiración, síntesis de azúcares, lípidos y proteínas) y comienza su crecimiento celular; 2. S: En esta se realiza la replicación de material genético; 3. G2: En esta fase la célula se asegura de que todo el DNA se haya duplicado y realiza los últimos procesos necesarios para dividirse como son: finalizar la síntesis de proteínas ribosomales y aumentar de tamaño. Etapa G1: Esta etapa que sucede a la división celular es la más variable en duración. Las células hijas recientemente originadas presentan una gran actividad metabólica produciéndose un aumento acelerado del tamaño celular. Los organoides de la célula precursora han sido repartidos de manera más o menos equitativa entre las células hijas, deben entonces aumentar de tamaño y también en número para mantener las características de su tipo celular. Se sintetizan así ribosomas y microtúbulos a partir de las proteínas y otras moléculas que la conforman. Los organoides del sistema de endomembranas, aumentan considerablemente de tamaño, ya que ambas células hijas han recibido parte de estos organoides. Sin embargo, pueden ser sintetizados de nuevo en caso de no existir precursores. Todos los procesos de síntesis de nuevos organoides o aumento de tamaño de los existentes, son regulados mediante activación de complejos enzimáticos en un momento determinado. En este período se observa, a su vez, una gran síntesis de ARNm como así también ARNt y ARNr. Estos ácidos serán utilizados para la síntesis de proteínas estructurales, para la construcción y o aumento de los organoides, como así también la producción de enzimas necesarias para dicha síntesis. Cabe destacar que durante este período también se sintetizan las enzimas que serán utilizadas en la etapa siguiente, es decir en la duplicación del ADN, como así también moléculas precursoras de los ácidos nucleicos. Cuando las células dejan de crecer (si se agotan los nutrientes o por inhibición por contacto) lo hacen en G1. Esto implica que también se sintetizan las sustancias que estimulan o inhiben distintas fases del ciclo celular. Etapa S: Replicación del material genético. Etapa G2: En esta fase, ya con el ADN duplicado, la célula ensambla las estructuras necesarias para la separación de las células hijas durante la división celular y la citocinesis (separación del citoplasma). Etapa M: Durante M, la envoltura nuclear se desintegra, la cromatina se condensa en forma creciente hasta ser visible los cromosomas al microscopio óptico. Estos cromosomas formados cada uno por dos cromátidas (cromosomas duplicados) pasaran por cada una de las fases de la división celular (mitosis o meiosis) para concluir con la formación de las células hijas, cada una con una única copia de su ADN (cromosomas sin replicar), que marcan el inicio de un nuevo ciclo. Ciclo Celular. Comprende Interfase y División Celular Mitosis La etapa fundamental del ciclo celular de la célula eucariota, es la mitosis. En los organismos unicelulares, la mitosis es el modo de reproducción asexual. En los organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola célula y también por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan. El proceso mitótico presenta dos características universales: la condensación de los cromosomas y la formación del aparato mitótico. Este aparato esta conformado por microtúbulos constituidos por unidades de tubulina y proteínas asociadas sobre las cuales se lleva a cabo el movimiento de los cromosomas. Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y se observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensación sería necesaria para los complejos movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátides unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay estructuras proteicas, los cinetocoros. Esquema de un cromosoma replicado La mitosis en las células animales forma ásteres, razón por la cual se denomina mitosis astral; en las células vegetales, no se forman estas estructuras debido a que los vegetales carecen de centrosomas, constituyendo una mitosis anastral. Tanto en animales como en vegetales la mitosis se caracteriza por presentar cinco fases: Profase temprana, profase tardía o prometafase, metafase, anafase y telofase. La profase se caracteriza por la migración de los centrosomas hacia los polos, formación del aparato mitótico, inicio de la condensación de la cromatina, el nucléolo se desintegra para formar nuevos ribosomas y el núcleo se observa de mayor tamaño. Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizándose los cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de dos cromátidas duplicadas conectadas a nivel del centrómero. Al mismo tiempo, la célula adopta una forma esferoidal y se hace más refringente y viscosa. Por fuera de la envoltura nuclear y próxima a ella, se encuentran dos pares de centríolos. Cada par consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a cada par de centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres ( el nombre de áster deriva de su aspecto estrellado ), que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la reducción de los nucléolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma. La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya no están separados del citoplasma. Al término de esta fase, el aparato mitótico está totalmente organizado. Purves et al, 2001 El aparato mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean a los centríolos. El áster aparece como un grupo de microtúbulos radiales (microtúbulos astrales) que convergen hacia el centríolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma. Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la célula; cromosómicas (cinetocóricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos. Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina (proteína principal de cilios y flagelos). Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el armado de los microtúbulos. Las tres clases de microtúbulos que forman el aparato mitótico. En prometafase o profase tardía ocurre la desintegración de la membrana nuclear y la unión de los cinetocoros con los microtúbulos del aparato mitótico. En metafase todos los cromosomas dobles se localizan en el plano ecuatorial debido a la tensión que producen los microtúbulos asociados a los cinetocoros. PROMETAFASE METAFASE Purves et al, 2001 En anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Los cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan su migración hacia los polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromátida o cromosoma hijo, como si éste fuera halado por las fibras cromosómicas del huso. El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico o de brazos desiguales si es submetacéntrico. Durante la anafase, los microtúbulos de las fibras cromosómicas se acortan a un tercio o a un quinto de su longitud original. Simultáneamente, aumenta la longitud de los microtúbulos de las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales. Purves et al, 2001 El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en cierta forma es inverso a la profase. El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG (retículo endoplásmico rugoso), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosómico. Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos cromosomas. Purves et al, 2001 A la división nuclear (cariocinesis), le suele seguir la segmentación y separación del citoplasma (citocinesis). La citocinesis, es el proceso de clivaje y separación del citoplasma. Puede producirse simultáneamente a la anafase y telofase, o en una etapa posterior. El clivaje se produce siempre en la línea media de la célula. La membrana celular comienza a estrecharse en el área donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se profundiza hasta que la célula se divide. Se supone que en esta constricción intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos. Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticos se distribuyen equitativamente en ambas células hijas. Meiosis Este proceso se caracteriza porque permite la producción de células haploides (n), información completa de la especie pero en una sola copia, a partir de células diploides (2n), dos copias de cada cromosoma. El proceso involucra el intercambio de material genético entre los cromosomas homólogos (difieren en el origen Padre y Madre), lo que conlleva a variabilidad genética generando diferencias entre una generación y otra. En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homólogo. Así los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares. En los gametos la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo sólo uno de cada clase. Esto ocurre porque son células destinadas a unirse, así cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo se reconstituye el número normal de cromosomas de la especie. Como en las células somáticas existen dos cromosomas de cada clase se denominan diploides, a los gametos se les domina haploides. Habitualmente se designa el número haploide como “n “y al diploide como “ 2 n “. Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46. La constancia del número de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignada por el proceso de meiosis, un tipo particular de división nuclear propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en células diploides en las cuales el número de cromosomas se reduce a la mitad. La reducción del número de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a células hijas diferentes. En forma general la Meiosis presenta dos etapas Meiosis I y Meiosis II, la primera es una división reduccional y la segunda es igual a una mitosis. En la meiosis I la fase más larga y compleja es la Profase I dividida en cinco subfases, debido a los cambios que se han reconocido en los cromosomas. PROFASE I: Es el período más prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensión consideramos varias subetapas: a. Leptonema: se caracteriza porque las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen por la presencia de una proteína que forma un elemento lateral que luego permitirá el reconocimiento con el cromosoma homólogo. b. Cigonema: Los cromosomas homólogos se alinean y aparean de una manera altamente específica, este proceso es llamado sinapsis. El apareamiento comprende la formación del complejo sinaptonémico, una estructura proteínica que se halla interpuesta entre los homólogos. Al par de cromosomas homólogos apareados se le denomina bivalente. Complejo Sinaptonémico c. Paquinema: Los homólogos se aparean íntegramente (en toda su longitud). Los cromosomas se visualizan más cortos y gruesos debido al alto grado de espiralización. Cada unidad es ahora una tétrada, compuesta por dos homólogos, es decir cuatro cromátidas. Las dos cromátidas de cada cromosoma se denominan cromátidas hermanas. Durante el Paquinema es característico el intercambio de segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material cromosómico es una fuente importante de variabilidad genética. d. Diplonema: se inicia la separación de los cromosomas homólogos y se hacen visibles los quiasmas (regiones en los cromosomas que evidencian el intercambio de material genético). e. Diacinesis: La contracción de los cromosomas llega a su máximo, los cromosomas homólogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican en los extremos (terminalización de los quiasmas) Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se organiza el huso acromático. En la Metafase I, los homólogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrómeros a las fibras del huso, ubicándose en el plano ecuatorial de la célula. En la Anafase I, se presenta separación de cromosomas homólogos, dirigiéndose a los polos de la célula. En la Telofase I, se reconstruyen las membranas nucleares al rededor de los dos núcleos hijos (n) y se produce la citocinesis. Los cromosomas se descondensan y puede ocurrir un corto período de reposo (intercinesis), sin replicación del material genético. Posteriormente se inicia la Meiosis II con las mismas características de una mitosis, excepto que no va precedida por una duplicación del ADN, dando como resultado cuatro células haploides con material genético diferente. Al comienzo de esta división los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a condensarse. En la profase II, se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus centrómeros. En la metafase II, los cromosomas (cada uno formado por dos cromátidas) se ubican en el plano ecuatorial. En la anafase Il, igual que en la anafase mitótica las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la célula. En la telofase II Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la célula progenitora. La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis. División de Células Germinales por Meiosis La división meiótica forma parte del proceso general de formación de gametos o células sexuales haploides, a partir de células germinales primordiales (que son diploides, al igual que las células somáticas), en el proceso conocido como gametogénesis. Gametogénesis La oogénesis y la espermatogénesis se inician a partir de células germinales primordiales, células especializadas del óvulo o testículo, mediante una serie de divisiones mitóticas que, con el consiguiente proceso de crecimiento y diferenciación celular, producen sucesivas generaciones de células llamadas oogonios y espermatogonios. A continuación éstas, también por mitosis, dan lugar a oocitos y espermatocitos primarios. Todas estas células son diploides. Finalmente, a partir de cada oocito o espermatocito primario y mediante dos divisiones sucesivas diferentes (meiosis I y meiosis II) se produce la reducción del estado diploide al haploide (Luque y Herráez, 2006). Espermatogénesis La serie de cambios que conducen a la formación de espermatozoides, empieza con la conversión de las espermatogonias en espermatocitos I, son éstos los que experimentan la primera división meiótica, originando dos espermatocitos II, estas células ya son haploides. Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica, dando origen así a cuatro espermátidas. Posteriormente estas células se diferencian en espermatozoides a través de un proceso denominado espermiogénesis. Esquema de las etapas de la espermatogénesis Ovogénesis Para la formación de los óvulos en los ovarios, la célula primordial es la ovogonia que se diferencia en ovocito I. Éste pasa por una división meiótica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una célula de pequeño tamaño. Esta primera división comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reiniciándose en el momento de la ovulación. La segunda división meiótica que produce el óvulo y un segundo cuerpo polar, sólo ocurre después de la fecundación. El cuerpo polar también puede dividirse pero de todas formas son células que no intervienen directamente en la fecundación. Esquema de las etapas de la ovogénesis
