El camino a la Teoría de la Evolución Ideas previas a Lamarck

Capítulo IV
El camino a la Teoría de la Evolución
Investigue sobre la
vida de Charles
Darwin y la época
en la cual se llevó
a cabo el viaje del
Beagle
En 1831 el joven Charles Darwin comenzó una travesía desde
Inglaterra, en un viaje que demostraría ser, tal vez, el más
significativo en la historia de la biología. Antes de cumplir los
veintitrés años ya había abandonado la carrera de medicina y era un
candidato al clero, profesión que se juzgaba adecuada para el hijo
menor de un caballero inglés. Estudiante mediocre, era un
apasionado cazador y jinete, coleccionista de coleópteros, moluscos
y conchas, botánico y geólogo aficionado. Cuando el capitán del
buque de exploraciones H. M. S. Beagle, poco mayor que él, ofreció
un pasaje para un joven caballero que sería voluntario sin
remuneración, Darwin aprovechó ansiosamente esta oportunidad
para ampliar sus conocimientos sobre historia natural. El viaje, que
duró cinco años, forjó el curso de su trabajo futuro. Al regresar,
heredó una propiedad en la campiña inglesa y llevó una existencia de
trabajo independiente y de estudio que cambió radicalmente nuestra
visión de la vida y de nuestro lugar en el mundo vivo. Es bien sabido
que Darwin fue el fundador de la teoría moderna de la evolución.
Aunque no fue el primero en proponer que los organismos
evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero en
acumular una masa importante de evidencia en apoyo de esto y en
proponer un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Para
comprender el significado y la importancia de su teoría, es útil echar
un vistazo al clima intelectual en el cual se formuló.
Ideas previas a Lamarck
¿Cuántos de
nosotros aún
asociamos la idea
de evolución con
complejidad?. Es
necesario enfatizar
que eso no es
cierto!
Aristóteles (384-322 AC), el primer gran biólogo, observó
afinidades entre los seres vivos que lo rodeaban, colocándolos en
una "escala de la naturaleza" (Scala Naturae) que iba del más simple
al más complejo (el ser humano). Consideraba a los organismos
imperfectos, pero que avanzaban hacia un estado de mayor
perfección. Muchos han interpretado a partir de estas palabras el
germen de una idea de evolución, aunque en ningún momento
mencionó procesos posibles por los cuales los organismos llegarían
a ese estado superior (concepto erróneo, como después veremos,
pues la evolución no avanza hacia una mayor perfección ni
necesariamente mayor complejidad). Para Aristóteles los organismos
habían existido siempre, pero los biólogos posteriores (al menos los
del mundo occidental) creían, de acuerdo con las enseñanzas del
Viejo Testamento, que eran producto de la creación divina para el
servicio o el placer de la humanidad. La idea de que los organismos
podían evolucionar a través del tiempo y que un ser daba origen a
otro es antigua, anterior a Aristóteles. Una escuela de filosofía griega,
56
Capítulo IV
Si usted es alguien
a quien le gusta la
historia, tómese el
trabajo de
investigar las
realidades sociales
de las épocas
mencionadas y
cómo eso pudo
haber influenciado
en las ideas acerca
de la evolución.
fundada por Anaximandro (611-547 AC) y que culminó con los
escritos del filósofo y poeta latino Lucrecio (99-55 AC), desarrolló no
sólo una teoría atómica, sino también una teoría de la evolución,
sorprendentemente similares a los conceptos actuales. El trabajo de
esta escuela, sin embargo, era en gran medida desconocido en
Europa en el momento en que la ciencia de la biología, según la
conocemos actualmente, comenzó a tomar forma. En el siglo XVIII, el
científico francés Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788)
estuvo entre los primeros en proponer que las especies podrían sufrir
cambios en el curso del tiempo. Sugirió que además de las
numerosas criaturas producidas -por la creación divina en el
comienzo del mundo-, "hay familias menores concebidas por la
Naturaleza y producidas por el Tiempo". Buffon creía que estos
cambios tenían lugar por un proceso de degeneración, y lo resumió
diciendo: "...el mejoramiento y la degeneración son una misma cosa
dado que ambas implican una alteración en la constitución original".
La hipótesis, aunque vaga respecto a cómo podían ocurrir los
cambios, intentaba explicar la desconcertante variedad de criaturas
del mundo moderno. En la misma época, y también creyendo en la
creación divina, estaba Carl von Linné (1707-1778), el gran
naturalista sueco que ideó el sistema actual de nomenclatura para las
especies o clases de organismos. En 1753 publicó Species
Plantarum, que describía en dos volúmenes enciclopédicos cada
especie de planta conocida. En el momento en que Linné estaba
trabajando en este proyecto masivo, había exploradores que
regresaban a Europa desde África y el Nuevo Mundo con plantas y
animales no descriptos previamente, y aún, aparentemente, con
nuevos tipos de seres humanos. Linné revisó edición tras edición
para dar cabida a estos hallazgos, pero no cambió su opinión de que
todas las especies existentes en ese momento fueron creadas en el
sexto día del trabajo de Dios y han permanecido fijas desde
entonces. Durante esta época, sin embargo, se hizo claro que el
patrón de la creación era mucho más complejo que el que había sido
pensado originalmente.
La edad de la Tierra
Fueron los geólogos, más que los biólogos, quienes prepararon
el camino para la teoría moderna de la evolución. Uno de aquellos
que tuvieron mayor influencia fue James Hutton (1726-1797), quien
propuso que la Tierra había sido moldeada, no por hechos repentinos
y violentos, sino por procesos lentos y graduales: el viento, el clima y
el fluir del agua; los mismos procesos que pueden verse en acción en
el mundo actual. Esta teoría, conocida como uniformitarismo, era
importante por tres razones. Primero, implicaba que la Tierra tiene
una larga historia, lo cual era una idea nueva para los europeos del
57
Capítulo IV
Recordemos que
nuestro universo
tiene cuatro
dimensiones
físicas, las tres que
comúnmente
consideramos y la
cuarta que es el
tiempo!
siglo XVIII. Los teólogos cristianos, contando las generaciones
sucesivas desde Adán (como se registraba en la Biblia) habían
calculado que la edad máxima del planeta era aproximadamente de
seis mil años. Según sabemos, nadie, desde los discípulos de
Anaximandro (cuya escuela sostenía que la Tierra era infinitamente
vieja) había pensado en términos de un período mayor. Sin embargo,
seis mil años es demasiado poco tiempo para que tuviesen lugar los
principales cambios evolutivos, cualquiera fuese la teoría. Segundo,
la teoría del uniformitarismo afirmaba que el cambio es en sí el curso
normal de los acontecimientos, por oposición a un sistema estático
interrumpido por un hecho ocasional e inusual. Tercero, aunque esto
nunca fue dicho expresa y claramente, el uniformitarismo sugirió que
podría haber alternativas a la interpretación literal de la Biblia.
El registro fósil
EI uso de fósiles
para identificar
estratos aún se
practica
ampliamente, por
ejemplo, por parte
de los geólogos en
la búsqueda de
petróleo
Durante la última parte del siglo XVIII renació el interés por los
fósiles, que son los restos conservados de organismos
desaparecidos. En siglos anteriores habían sido coleccionados como
curiosidades, como accidentes de la naturaleza, piedras que de
alguna manera se parecían a caracolas, o evidencia de catástrofes
como el Diluvio descripto en el Viejo Testamento. Toda esta
evidencia no encontraba ninguna explicación lógica y sólo servía
para alimentar supersticiones. Sin embargo, existieron personas
como Leonardo da Vinci (1452-1519), quien interpretó estos
descubrimientos como los restos de animales que habían vivido en
edades previas pero que se habían extinguido. El agrimensor inglés
William Smith (1769-1839) fue de los primeros en estudiar
científicamente su distribución. Cada vez que su trabajo lo llevaba a
una mina, a lo largo de canales o a campo traviesa, él anotaba
cuidadosamente el orden de las diferentes capas de rocas, conocidas
como estratos geológicos, y recogía los fósiles de cada una de ellas.
Finalmente, estableció que cada estrato, independientemente del
lugar de Inglaterra en el que se encontrase, contenía tipos
característicos y que estos eran realmente la mejor manera de
identificar un estrato particular al comparar diferentes localidades
geográficas. Smith no interpretó sus hallazgos, pero la inferencia de
que la superficie actual de la Tierra había sido datada capa sobre
capa durante el transcurso del tiempo era inevitable. Como en el
mundo de Hutton, el mundo visto y descrito por William Smith era sin
duda muy antiguo. Estaba comenzando una revolución en la
geología; la ciencia de la Tierra se estaba transformando en un
estudio del tiempo y del cambio, más que en un mero catalogar tipos
de minerales. Consecuentemente, la historia de la Tierra quedó
íntimamente ligada a la historia de los organismos vivos, como la
revelaba el registro fósil.
58
Capítulo IV
Catastrofismo
De acuerdo con las
estimaciones
modernas, mucho
menos que el 1 %
de todas las
especies que han
vivido en algún
momento están
representadas
actualmente sobre
la Tierra.
Aunque el camino estaba siendo preparado por la revolución en
geología, aún los tiempos no estaban maduros para una revolución
paralela en biología. La fuerza dominante en la ciencia europea a
principios del siglo XIX era Georges Cuvier (1769-1832), quien fue el
fundador de la paleontología de los vertebrados, el estudio científico
del registro fósil de vertebrados (animales con vértebras). Experto en
anatomía y zoología, aplicó su conocimiento del modo en que los
animales estaban construidos al estudio de los animales fósiles y era
capaz de hacer deducciones brillantes acerca de la forma de un
animal completo a partir de unos pocos fragmentos óseos.
Actualmente, consideramos que la paleontología y la evolución están
tan íntimamente conectadas que nos sorprende saber que Cuvier fue
un influyente y firme adversario de las teorías de la evolución.
Reconocía el hecho de que muchas especies que habían existido
alguna vez, ya no existían. Cuvier explicó la extinción postulando una
serie de catástrofes. Después de cada una, la más reciente de las
cuales fuera el Diluvio, nuevas especies llenaban los lugares
vacantes. Otro de los principales opositores, Louis Agassiz (18071873), el principal biólogo de los Estados Unidos en el siglo XIX, era
más terminante. Según él, el registro fósil revelaba de cincuenta a
ochenta extinciones totales, seguidas de un número igual de
creaciones nuevas e independientes.
Los conceptos de Lamarck
El primer científico moderno que elaboró un concepto sistemático
de la evolución fue Jean Baptiste Lamarck (1744-1829). "Este
naturalista justamente célebre", como el propio Darwin lo calificó,
propuso de forma audaz en 1801 que todas las especies, incluyendo
al Homo sapiens, descienden de otras especies. Lamarck, a
diferencia de la mayoría de los otros zoólogos de su época, estaba
particularmente interesado en los organismos unicelulares y en los
invertebrados. De manera indudable, fue su largo estudio de estas
formas de vida lo que lo llevó a considerar a los seres vivos desde el
punto de vista de una complejidad en continuo aumento, y a cada
especie como derivada de una más primitiva y menos compleja.
Como Cuvier y otros, Lamarck notó que las rocas más antiguas
generalmente contenían fósiles de formas de vida más simples. A
diferencia de Cuvier, sin embargo, interpretó esto como si las formas
más complejas hubiesen surgido de las formas más simples, por una
suerte de progresión. De acuerdo con su hipótesis, esta progresión o
evolución, para usar el término moderno, depende de dos fuerzas
59
Capítulo IV
Piense en otros
ejemplos que
puedan asociarse
con las ideas
lamarckianas
principales. La primera es la herencia de las características
adquiridas. Los órganos en los animales se hacen más fuertes o más
débiles, más o menos importantes, por su uso o su desuso, y estos
cambios, de acuerdo con la propuesta de Lamarck, se transmiten de
los padres a la progenie. Su ejemplo más famoso fue la evolución de
la jirafa. De acuerdo con él, la jirafa moderna evolucionó de
antecesores que estiraron sus cuellos para alcanzar las hojas de las
ramas más altas. Estos antecesores transmitieron los cuellos más
largos, adquiridos por estiramiento, a su progenie, que a su vez estiró
aun más sus cuellos y así sucesivamente. La segunda fuerza
igualmente importante en el concepto de evolución de Lamarck fue
un principio creador universal, un esfuerzo inconsciente y ascendente
en la Scala Naturae que impulsaba a cada criatura viva hacia un
grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía
hacia el hombre.
La vida en sus formas más simples estaba surgiendo
continuamente por generación espontánea, para llenar el vacío
dejado en el fondo de la escala. En la formulación de Lamarck, la
escala natural de Aristóteles se había transformado en una escalera
mecánica que ascendía constantemente impulsada por una voluntad
universal. Los contemporáneos de Lamarck no objetaron sus ideas
acerca de la herencia de características adquiridas, que nosotros,
con nuestro conocimiento actual de la genética, sabemos que es
falsa. Tampoco criticaron su creencia en una fuerza metafísica, que
de hecho era un elemento común en muchos de los conceptos de la
época. Pero estos postulados vagos, no comprobables,
suministraban un fundamento muy poco firme para la propuesta
radical de que las formas más complejas evolucionaban a partir de
formas más simples. Además, Lamarck no era un contrincante
adecuado para el brillante e ingenioso Cuvier, quien atacó
implacablemente sus ideas provocando la ruina de su carrera.
Desarrollo de la teoría de Darwin
La Tierra tiene una historia
La persona que más influyó en Darwin, según se cree, fue
Charles Lyell (1797-1875), un geólogo que le llevaba doce años de
edad. Uno de los libros que Darwin llevó en su viaje fue el primer
volumen de los "Principios de Geología" de Lyell, que acababa de
publicarse; el segundo volumen le fue enviado durante su viaje en el
Beagle. Basado en sus propias observaciones y de las hechas por
sus predecesores, Lyell se oponía a la teoría de las catástrofes. En
cambio, presentó nuevas evidencias en apoyo de la anterior teoría
uniformitarista de Hutton. De acuerdo con Lyell, el efecto lento,
constante y acumulativo de las fuerzas naturales había producido un
60
Capítulo IV
cambio continuo en el curso de la historia de la Tierra. Dado que este
proceso es lento y sus resultados apenas visibles en el curso de una
vida, deben, por tanto, haber ocurrido durante un lapso muy
prolongado. Lo que la teoría de Darwin necesitaba era tiempo, y fue
tiempo lo que Lyell le proporcionó.
Erasmus Darwin (1731-1802), el abuelo de Charles Darwin, se
contaba entre aquellos que dudaban que las especies fueran fijas y
no cambiasen. Este médico y naturalista escribía de manera prolífica
sobre temas de botánica y zoología. Sugirió en acotaciones y notas
al pie de página, que las especies tienen conexiones históricas entre
sí, que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente, y
que su progenie puede heredar estos cambios. Sostenía, por
ejemplo, que un oso polar es un oso "común" que por vivir en el
Ártico se había modificado pasando sus modificaciones a los
oseznos. Estas ideas nunca fueron formuladas con claridad, pero son
interesantes a raíz de sus posibles efectos sobre Charles Darwin,
aunque este último, nacido después de la muerte de su abuelo, no
parecía tenerlas en gran estima.
El viaje del Beagle
Imaginen que un
biólogo
evolucionista
busca reconstruir
la historia de los
organismos
analizando los
seres actuales!
Éste fue el clima intelectual en el cual Charles Darwin se hizo a la
mar desde Inglaterra. Mientras el Beagle descendía a lo largo de la
costa atlántica de Sudamérica, atravesaba el Estrecho de Magallanes
y ascendía por la costa del Pacífico, Darwin viajaba por el interior del
continente. Exploró los ricos lechos fósiles (con las teorías de Lyell
frescas en su mente) y coleccionó ejemplares de los numerosos tipos
nuevos de plantas y animales que encontró. Se impresionó
fuertemente durante su largo y lento viaje a lo largo de una y otra
costa por el cambio constante de las variedades de organismos que
vio. Las aves y otros animales de la costa oeste, por ejemplo, eran
muy diferentes de los de la costa este, e incluso, a medida que él
ascendía por la costa occidental, una especie era reemplazada por
otra. Los datos más interesantes fueron los encontrados en un grupo
de islas áridas, pequeñas y deshabitadas, las Galápagos (nombre de
las tortugas gigantes de 100 kg que en ellas habitaban), situadas
aproximadamente a 950 km de la costa del Ecuador. Cada isla
poseía su tipo propio de tortuga. También había un grupo de pájaros
del tipo de los pinzones, 13 especies en total, que diferían entre si
por los tamaños y formas de sus cuerpos y picos, y particularmente
por el tipo de alimento que ingerían. Un pinzón, por ejemplo, se
alimenta sacando insectos de la corteza de los árboles. Sin embargo,
éste no está completamente equipado para efectuar la tarea, porque
carece de la lengua larga que los verdaderos carpinteros utilizan para
capturar insectos de debajo de las cortezas. En cambio, el pinzón
carpintero utiliza un pequeño palito o una espina de cactus para
61
Capítulo IV
desprender a los insectos. Con sus conocimientos de geología,
Darwin sabía que estas islas, de claro origen volcánico, eran mucho
más jóvenes que el continente. Pero sus plantas y animales eran
diferentes a éste y, de hecho, también diferían entre sí. ¿Eran los
seres vivos de cada isla el producto de una creación especial
separada? "Uno podría realmente imaginar", refiexionaba Darwin
más tarde, "que a partir de la escasez originaria de aves en este
archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para fines
diferentes". Este problema continuó, según sus propias palabras,
"obsesionándolo”.
La teoría de Darwin
¿Qué piensa sobre
el tamaño de la
población
humana? ¿Tendrá
un límite natural o
seguirá
aumentando?
¿Qué papel
jugarían en este
juego las
epidemias y las
guerras?
Darwin era un lector asiduo y voraz. Poco después de su regreso
tomó conocimiento de un tratado sociológico breve escrito por el
reverendo Thomas Malthus (1766-1834), que apareció por primera
vez en 1798. En este ensayo Malthus advertía, al igual que los
economistas lo han hecho desde entonces, que la población humana
estaba incrementándose en forma tan rápida, que en poco tiempo
sería imposible alimentar a todos los habitantes de la Tierra.
Darwin vio que la conclusión de Malthus, sobre la disponibilidad
de alimentos y otros factores que mantienen a la población a raya, es
válida para todas las especies, no sólo para la humana. Por ejemplo,
calculó que una sola pareja de elefantes, que se encuentran entre los
animales de reproducción más lenta, produciría una población de
diecinueve millones en setecientos cincuenta años si toda su
progenie viviera y reprodujera el número normal de descendientes
durante un lapso de vida normal. Sin embargo, el número promedio
generalmente permanece constante a lo largo de los años. Así,
aunque una sola pareja reproductora pudiera, en teoría, haber
originado diecinueve millones de descendientes, en realidad producía
un promedio de sólo dos. ¿Pero por qué esos dos en particular? El
proceso por el cual los dos sobrevivientes son "elegidos" fue llamado
por Darwin selección natural. La selección natural, de acuerdo con él,
era un proceso análogo al tipo de selección practicado por los
criadores de ganado, caballos o perros. En la selección artificial,
nosotros, los humanos, elegimos especimenes individuales de
plantas o de animales para reproducirlos sobre la base de las
características que nos parecen deseables. En la selección natural, el
ambiente toma el lugar de la elección humana.
Dado que los individuos con ciertas características hereditarias
sobreviven y se reproducen y los individuos con otras características
hereditarias son eliminados, la población cambiará lentamente. Si
algunos caballos eran más veloces que otros, por ejemplo, estos
individuos tendrían más probabilidad de escapar de los depredadores
y sobrevivir, y su progenie, a su vez, podría ser más rápida, y así
62
Capítulo IV
Se cree que Darwin
tardó mucho en
publicar sus
resultados por la
influencia de su
entorno religioso
sucesivamente. De acuerdo con Darwin, las variaciones que
aparecen en cada población natural y se heredan entre los individuos
son una cuestión de azar. No las produce el ambiente, la fuerza
creadora ni el esfuerzo inconsciente del organismo. Por sí mismas,
ellas no tienen meta o dirección, pero a menudo tienen valores
adaptativos positivos o negativos, o sea, pueden ser más o menos
útiles para un organismo si se los juzga por su supervivencia y su
reproducción. Es el funcionamiento de la selección natural, la
interacción de organismos individuales, con su ambiente, durante una
serie de generaciones lo que confiere dirección a la evolución.
Una variación que da a un organismo aunque fuere una leve
ventaja lo hace más apto para dejar progenie que sobreviva. Así,
volviendo a la jirafa de Lamarck, una con un cuello ligeramente más
largo puede tener una ventaja para alimentarse y de este modo sería
probable que deje más progenie que otra con cuello más corto. Si el
largo del cuello es una característica heredada, parte de esta
progenie también tendrá cuello largo, y si estos tienen una ventaja, la
generación siguiente incluirá más individuos de cuello largo.
Finalmente, la población de jirafas de cuello corto se habrá
transformado en una población de jirafas de cuello largo, aunque
seguirá habiendo variaciones en la longitud del mismo. Las especies
surgen, propuso Darwin, cuando las diferencias entre los individuos
dentro de un grupo se convierten gradualmente en diferencias entre
grupos, a medida que éstos se separan en el espacio y en el tiempo.
En 1856, urgido por sus amigos Charles Lyell y el botánico Joseph
Hooker (1814-1879), Darwin comenzó a preparar lentamente un
manuscrito para su publicación.
En 1858, cuando ya había redactado aproximadamente diez
capítulos, recibió una carta del Archipiélago Malayo que le enviaba
otro naturalista inglés, Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien
había mantenido correspondencia con Darwin en varias ocasiones
previas. Wallace presentaba una teoría de la evolución similar a la
teoría de Darwin. Al igual que él, Wallace había efectuado largos
viajes y también había leído el ensayo de Malthus. Lyell y Hooker,
tomando el asunto en sus propias manos, presentaron la teoría de
Darwin y Wallace en una reunión científica casi un mes después. Su
presentación recibió poca atención, pero para Darwin las compuertas
habían sido abiertas.
La primera edición fue solamente de mil doscientos cincuenta
ejemplares, pero se agotó el mismo día. El Origen de las Especies
fue publicado el 24 de noviembre de 1859, y el mundo occidental no
ha sido el mismo desde entonces. La aceptación del argumento de
Darwin revolucionó la ciencia de la biología. "La teoría de la
evolución", según las palabras de Ernst Mayr, "es muy justamente
llamada la mayor teoría unificadora de la biología". Como veremos a
lo largo de este texto, es el hilo que engarza a todos los diversos
63
Capítulo IV
fenómenos del mundo vivo. También influyó profundamente en
nuestra manera de pensar acerca de nosotros mismos. Con la
posible excepción de la nueva astronomía de Copérnico (1473-1543)
y Galileo (1564-1642) en los siglos XVI Y XVII, ninguna revolución en
el pensamiento científico ha tenido tanto efecto sobre la cultura
humana como ésta.
Hoy en día los biólogos modernos están convencidos, por una
vasta masa de evidencia acumulada, de que la Tierra tiene una larga
historia y de que todos los organismos vivos, incluyéndonos a
nosotros, aparecieron en el curso de esa historia de formas
anteriores más primitivas. Esta evidencia acumulada está formada
por una trama tejida con miles de datos concernientes a los
organismos pasados y presentes, incluyendo no sólo la estructura
anatómica, sino también procesos fisiológicos y bioquímicos,
patrones de desarrollo embrionario y de comportamiento y, más
recientemente, las secuencias de información genética codificada en
las moléculas de DNA de los cromosomas. Entre los biólogos hay
acuerdo unánime que la evolución ha ocurrido en el pasado y
continúa ocurriendo en el presente.
Resumen de la Teoría de Darwin
Nunca olvide estos
postulados! Son
fundamentales
para la biología
1. Los organismos engendran organismos similares; en otras
palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción.
2. En la mayoría de las especies, el número de individuos que
sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en
comparación con el número producido inicialmente.
3. En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre
los organismos individuales, es decir, variaciones que no son
ocasionadas por el ambiente, y algunas de estas variaciones son
hereditarias.
4. La interacción entre estas variaciones al azar y el ambiente
determina en grado significativo cuáles individuos sobrevivirán y se
reproducirán y cuáles no. Algunas variaciones permiten que los
individuos produzcan más prole que otros. Darwin llamó a estas
variaciones "favorables" y argumentó que las variaciones favorables
heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una
generación a otra. Este es el proceso que Darwin llamó selección
natural.
5. Dado suficiente tiempo, la selección natural lleva a la acumulación
de los cambios que diferencian a grupos de organismos unos de
otros.
64
Capítulo IV
EVIDENCIAS
Microevolución
Darwin creía que la evolución era un proceso tan lento que nunca
podría observarse de manera directa. Sin embargo, la civilización
humana moderna ha producido presiones selectivas tan fuertes sobre
algunos organismos, que si uno estudia fenómenos evolutivos en
pequeña escala (conocidos como microevolución) es posible
observar no sólo los resultados, sino también el proceso real de la
evolución por selección natural.
La polilla del abedul inglés
Imagine otros
ejemplos similares
a los expuestos, y
cómo solucionarlos
si ellos implican
problemas para los
seres humanos.
Uno de los ejemplos mejor estudiados de selección natural es el
de Biston betularia, la polilla geómetra del abedul. Las mismas eran
conocidas por los naturalistas británicos del siglo XIX, y se
encontraban sobre los árboles y rocas cubiertos de líquenes. En este
escenario, su color claro las hacía prácticamente invisibles. Hasta
1845, todos los especimenes descritos eran blancos, pero en ese
año fue capturado un individuo negro en el creciente centro industrial
de Manchester. Con la progresiva industrialización de Inglaterra,
partículas de humo comenzaron a contaminar el follaje, matando a
los líquenes y dejando desnudos los troncos de los árboles. En los
distritos contaminados, los troncos y hasta las rocas y el suelo se
ennegrecieron. Durante este periodo se encontraron cada vez más
individuos negros y el reemplazo de las polillas claras se desarrolló
activamente. En la década de 1950 sólo podían hallarse unas pocas
poblaciones blancas, pero lejos de los centros industriales. Dado que
en Inglaterra predominan los vientos del Oeste, los contaminantes
eran arrastrados hacia el Este de las ciudades industriales y las
polillas tendían a ser de la variedad negra hacia la costa oriental. Las
pocas poblaciones claras se concentraban en el Oeste, donde aún
crecían líquenes. Esta tendencia, conocida como melanismo
industrial, se ha encontrado en otras 70 especies de polillas y varias
especies de mariposas. ¿De dónde provenía la Biston betularia
negra? Finalmente se demostró que era el resultado de una mutación
rara y recurrente. Las polillas negras siempre habían estado allí, en
cantidad muy pequeña. ¿Pero por qué se habían incrementado tan
dramáticamente? Aparentemente, el color de las polillas las protegía
de sus depredadores, principalmente aves, por lo que las polillas
blancas fueron una presa más fácil, siendo progresivamente
eliminadas de la población original. Esta historia tiene una moraleja.
Nótese que la polilla negra no es superior a la clara, o viceversa. Es,
como comprendió Darwin, toda una cuestión de tiempo y de lugar.
65
Capítulo IV
Resistencia a las drogas
Piense por qué en
los hospitales se
encuentran las
cepas de bacterias
con mayor
cantidad de
resistencias a
antibióticos
conocida
Otro ejemplo de la selección natural es el desarrollo de
resistencia a los insecticidas. Los compuestos químicos venenosos
para los insectos, como el DDT, inicialmente fueron aclamados como
los principales salvadores de la salud y bienes humanos. Sin
embargo, han caído en desgracia por sus efectos tóxicos y por la
aparición de cepas resistentes. Por lo menos 225 especies toleran a
uno o a más insecticidas. Una hasta es capaz de eliminar el átomo
de cloro de la molécula de DDT y usar el resto como alimento.
También las bacterias evolucionan en presencia de los antibióticos,
seleccionándose cepas resistentes a ellos. No es que la droga induce
un cambio, sino que la misma selecciona, pues no mata, a aquellos
individuos que ya eran resistentes, previamente a la presión del
medio.
Macroevolución
Los ejemplos que acabamos de considerar están entre los
muchos que apoyan la propuesta de Darwin que la selección natural
es el mecanismo del cambio evolutivo. Sin embargo, no proporcionan
evidencias de la macroevolución, o sea, el cambio por encima del
nivel de las especies. Las evidencias de la misma, o del proceso que
Darwin llamó "descendencia con modificación", caen en cinco
grandes categorías.
El número de especies
Una línea de evidencias previa a Darwin, fue la existencia de un
enorme número de especies. Mientras las observaciones habían
quedado confinadas a un área limitada de la zona templada, como
ocurrió antes de las grandes exploraciones de los siglos XVIII Y XIX,
era verosímil que cada tipo de organismo hubiese sido creado
separadamente. Sin embargo, con la introducción de los datos
recogidos en los viajes a zonas tropicales de Darwin y Wallace, el
concepto comenzó a tambalear. Además, resultaba aparente que las
especies no eran tan distintas como se había pensado.
Biogeografía
Una segunda línea en apoyo de la macroevolución proviene de lo
que se conoce como biogeografía, o la distribución de las plantas y
de los animales en las distintas regiones del globo. Los exploradores
naturalistas, entre ellos Darwin y Wallace, estaban desconcertados
por el hecho de que lugares con clima y topografía similar
frecuentemente estaban poblados por organismos diferentes. De
acuerdo con la doctrina creacionista, cada especie había sido creada
66
Capítulo IV
especialmente para una forma de vida particular y ubicada en la
localidad para la cual era adecuada: De aquí, por ejemplo, que no
haya osos polares en los trópicos. Darwin comenzó su viaje con este
punto de vista, pero pronto surgieron muchos interrogantes. ¿Por
qué, por ejemplo, las islas oceánicas remotas a menudo no tenían
ningún mamífero terrestre, sino sólo especies de murciélagos? ¿Por
qué Inglaterra y Europa tenían conejos a granel, mientras que áreas
semejantes de Sudamérica solamente tenían la liebre patagónica,
que taxonómicamente no es para nada un conejo ni una liebre, sino
un roedor, y Australia tenía un marsupial que se asemejaba a una
liebre? O, hablando de Australia, ¿por qué este continente isla
carecía de mamíferos placentarios nativos, pero contenía en cambio
una gran serie de marsupiales, todos relacionados entre sí y que sólo
en raras ocasiones eran hallados en otros lugares del planeta? Cada
una de las 57 especies distintas de canguros, ¿habían sido creadas
de manera separada y depositadas en Australia? ¿Y por qué
solamente allí? O, lo que era más plausible, ¿hubo tal vez un
marsupial ancestral que originó todas estas formas claramente
relacionadas?
El registro fósil
Investigue sobre
cuáles son las
áreas del mundo
más ricas en
diferentes restos
fósiles y como
influyen las
condiciones
climáticas en dicha
característica
Una tercera línea de evidencias la suministra el registro fósil, que
revela una sucesión de formas en la cual las más simples
generalmente preceden a las más complejas. Los estudios
geológicos y la recolección de especimenes fueron parte de las
tareas de Darwin. Las costas de Sudamérica eran de interés
particular, porque mostraban evidencias de extensos cataclismos y
muchos estratos geológicos expuestos. Estos, al igual que los
estudiados por Smith en las Islas Británicas, contenían depósitos
sucesivos de conchas marinas, algunas de las cuales se encontraban
a gran altura sobre el nivel del mar. Dado el porcentaje creciente de
especies modernas en las capas más recientes, Darwin pudo estimar
sus edades relativas y correlacionar los estratos de diferentes
localidades, como había hecho Smith antes que él. En el curso de
sus estudios geológicos, se encontró con muchos fósiles de
mamíferos extinguidos y con animales vivientes emparentados
morfológicamente con los mismos.
Homología
Una cuarta línea de evidencias proviene de las estructuras
homólogas y de las vías bioquímicas. Por ejemplo, los miembros
anteriores de animales tan diversos como los cocodrilos, las aves, las
ballenas, los caballos, los murciélagos y los seres humanos, están
construidos por huesos dispuestos según el mismo patrón. Todos los
67
Capítulo IV
El estudio
molecular de la
vida y la
secuenciación de
cientos de
genomas han
puesto en claro el
origen común de
todas las formas
de vida en este
planeta
vertebrados tienen cuatro miembros, nunca seis, ocho o cien y todos
tienen sacos branquiales, al menos en alguna etapa de su desarrollo.
Las ballenas e incluso algunas serpientes retienen vestigios de
huesos pélvicos y de las patas, que no les son de utilidad. Con pocas
excepciones, virtualmente todos los mamíferos, desde los ratones
hasta las jirafas, tienen siete vértebras cervicales. Sin embargo, si
uno comenzara desde la línea de partida, elegiría para una jirafa un
plan corporal diferente que para un ratón de campo. Aun así, la
evidencia encontrada sugería patrones obsoletos construidos con
materiales ya confeccionados. La base celular de la vida se demostró
en la década siguiente a la publicación de la primera edición de El
Origen de las Especies. Desde esa época, los estudios de ultra
estructura y bioquímica celular han revelado innumerables
homologías nuevas en los niveles de organización submicroscópico y
molecular. La naturaleza doble de las membranas celulares, el papel
de los ribosomas en la síntesis de proteínas, la organización interna
de los cilios y flagelos eucarióticos, la glucólisis, la cadena de
transporte electrónico, la multitud de papeles desempeñados por el
ATP y, lo más importante de todo, el código genético, pusieron en
claro la unidad histórica de todos los organismos vivos.
La imperfección de la adaptación
Existen gusanos en
cavernas que tienen
ojos pero no ven.
¿Esto está de
acuerdo con la
selección natural ?
Adaptación es una palabra con varios significados en biología.
Podemos entenderla como el estado de encontrarse ajustado al
ambiente; en este sentido, todo organismo vivo está adaptado.
Segundo, puede significar un proceso, que puede ocurrir ya sea
dentro del lapso de vida de un individuo (adaptación fisiológica), tal
como la producción de más glóbulos rojos en respuesta a la vida a
grandes altitudes, o bien, dentro de toda una población durante el
curso de muchas generaciones (adaptación evolutiva). Este tipo de
adaptación debería ser hereditaria. En tercer lugar, adaptación se
usa habitualmente para referirse a una característica particular, la
que se ha adaptado, tal como un ojo o una mano.
Las adaptaciones no son perfectas, simplemente son tan buenas
como deben serlo. En suma, hay gradaciones y variedades de
adaptaciones, no simplemente un conjunto de soluciones perfectas
para un problema dado.
68
Capítulo IV
La genética clásica: complemento de la
teoría evolutiva
Y en la base de
toda explicación
siempre está la
genética!
Los conceptos de
herencia están
íntimamente
relacionados con
las ideas de
Evolución
La genética busca dar una explicación precisa de las estructuras
biológicas y los mecanismos que determinan que es lo que se hereda
y cómo. Los genetistas intentan identificar los genes, aprender cómo
determinan rasgos particulares y entender cómo trabajan en conjunto
para crear una persona, una planta o un protozoo. Entre todos los
símbolos biológicos, tal vez los más usados y más antiguos sean el
espejo de mano y el peine de Venus y el escudo y la lanza de Marte
signos científicos de hembra y macho.
Las ideas acerca del papel biológico del macho y la hembra son
aun más viejas que estos símbolos familiares. Desde temprano debe
haberse notado que tanto uno como el otro eran necesarios para
producir hijos y que ambos transmitían características a estos, por
ejemplo, el color del pelo, una nariz grande o un mentón pequeño. Y
a lo largo de la historia, la herencia biológica ha sido un factor
importante en la organización social humana, determinando
frecuentemente la distribución de la riqueza, el poder, la tierra y los
privilegios reales.
En realidad, la herencia, la transmisión de las características de
los padres a la progenie, no se estudió efectivamente como ciencia
hasta la segunda mitad del siglo XIX. Y,sin embargo, los problemas
encarados en este estudio se encuentran entre las más
fundamentales de la biología, dado que la autoduplicación es la
esencia del proceso hereditario y una de las principales propiedades
de los sistemas vivos.
Primeras ideas acerca de la Herencia
En épocas remotas, el hombre aprendió a mejorar los animales y
los cultivos mediante la reproducción selectiva de individuos con
características deseables. Los egipcios y babilonios, por ejemplo,
sabían cómo producir frutos por fecundación artificial, cruzando las
flores masculinas de una palmera datilera con las femeninas de otra.
La naturaleza de la diferencia entre ambos tipos de flores fue
comprendida por el filósofo y naturalista griego Teofrasto (371-287
69
Capítulo IV
Muchas criaturas
de las
civilizaciones
antiguas son
producto de cruzas
imaginarias entre
distintos seres
vivos. Eso no es
otra cosa que
aceptar que los
rasgos se heredan!
AC): "los machos deben ser llevados a las hembras", escribió "dado
que los machos las hacen madurar y persistir”. Muchas leyendas se
basaron en extravagantes posibilidades de apareamiento entre
individuos de diferentes especies. La esposa de Minas, según la
mitología griega, se apareó con un toro y produjo el Minotauro. Los
héroes folclóricos de Rusia y de Escandinavia eran tradicionalmente
los hijos de mujeres que habían sido capturadas por osos, de los que
estos hombres derivaban su gran fuerza, enriqueciendo así el linaje
nacional. El camello y el leopardo se apareaban, según los primeros
naturalistas, para dar lugar a un animal tan poco probable como la
jirafa, que aun lleva el nombre científico de Giraffa camelopardalis.
Así, el folklore reflejó las nociones tempranas e imperfectas acerca
de la naturaleza de las relaciones hereditarias. El primer científico
que meditó sobre el mecanismo de la herencia fue Hipócrates (460?377? AC), quien propuso que partículas específicas, o "semillas", son
producidas por todas las partes del cuerpo y se transmiten a la
progenie en el momento de la concepción, haciendo que ciertas
partes de la progenie se asemejen a esas mismas partes de los
padres. Un siglo después, Aristóteles rechazó estas ideas. Los hijos
parecen heredar a menudo características de sus abuelos o
bisabuelos, antes que de sus padres, observó éste. ¿De qué manera
estos parientes lejanos pudieron haber contribuido con las "semillas"
de la carne y de la sangre que eran transmitidas de padres a hijos?
Para resolver el conflicto, Aristóteles postuló que el semen del macho
estaba formado por ingredientes imperfectamente mezclados,
algunos de los cuales fueron heredados de generaciones pasadas.
En la fecundación, propuso él, el semen masculino se mezclaba con
el "semen femenino", el fluido menstrual, dándole forma y potencia
(dynamis) a la sustancia amorfa.
Durante 2000 años nadie tuvo una idea mejor. En verdad, no
hubo en absoluto nuevas ideas. Era una creencia difundida que los
gusanos, las moscas y varios seres que se arrastraban cobraban
forma a partir de sustancias pútridas, fango o cieno, y que un cabello
de mujer, arrojado en un barril de agua de lluvia podía convertirse en
una serpiente. La generación espontánea no dejó de cautivar la
imagínación hasta la decisiva refutación por Pasteur en 1864.
Herencia por mezcla
A mediados del siglo XIX, los conceptos de los ovistas (que
sostenían que la mujer gobernaba la herencia) y espermistas (que
sostenían que el hombre gobernaba la herencia) comenzaron a ceder
frente a nuevos datos. Los hechos que pusieron en tela de juicio a
estas primeras hipótesis, provinieron, no tanto de experimentos
científicos, sino de los intentos prácticos de los jardineros para
70
Capítulo IV
producir nuevas plantas ornamentales. Los cruzamientos artificiales
de estos ejemplares, mostraron que en general, independientemente
de qué planta suministrara el polen (que contiene las células
espermáticas) y cual contribuyera con las ovo-células, ambas
contribuían a las características de la nueva variedad. Pero esta
conclusión suscitó cuestiones aun más enigmáticas: ¿qué contribuía
exactamente cada planta progenitora? ¿Cómo hacían todas las
centenas de características de cada planta para combinarse y
apiñarse en una sola semilla? La hipótesis más ampliamente
sostenida en el siglo XIX fue la de herencia por mezcla. De acuerdo
con esto, cuando se combinan los óvulos y los espermatozoides, los
gametos (de la palabra griega gamos que significa "casamiento"), se
produce una mezcla de material hereditario que resulta en una
combinación semejante a la mezcla de dos tintas de diferentes
colores.
Las contribuciones de Mendel
Investigue acerca
de las
conclusiones de
Mendel y cuáles de
ellas luego fueron
modificadas con
observaciones y
experimentaciones
posteriores
Gregor Mendel (1822-1884), un monje agustino experto en el
cultivo de plantas y entrenado en física y fisiología, descubrió los
principios básicos de la genética y publicó sus hallazgos en 1866,
aproximadamente en la misma época en que Darwin estaba
escribiendo El Origen de las Especies, iniciando una serie de
experimentos que llevarían a una nueva comprensión del mecanismo
de la herencia. Había nacido en una familia de campesinos, en 1822,
y se educó en un monasterio en Brünn (actualmente Brno, Rep.
Checa). Asistió a la Universidad de Viena durante dos años,
realizando estudios en matemáticas y ciencias. Luego de fracasar en
los exámenes para obtener el certificado de docencia a que aspiraba,
se retiró al monasterio, del que finalmente llegó a ser abad.
El trabajo de Mendel, llevado a cabo en un tranquilo jardín del
monasterio e ignorado hasta después de su muerte, marca el
comienzo de la genética moderna. Él estudió la herencia de rasgos
alternativos (flores púrpuras o blancas, semillas amarillas o verdes)
en plantas de arvejas. Haciendo esto descubrió por qué algunas de
éstas características desaparecían en una generación para
reaparecer en otra. Su gran contribución fue demostrar que las
características heredadas son llevadas en unidades discretas que se
reparten por separado (se redistribuyen) en cada generación. En la
actualidad, denominamos genes a esas unidades discretas, que él
llamó Elemento, y los reconocemos como regiones de DNA que
codifican para alguna actividad (tanto proteínas como ARN).
71
Capítulo IV
El método experimental de Mendel
Mendel aplicó el
método científico
con elementos muy
simples, y sin
embargo, sacó
conclusiones
revolucionarias
para la biología y
para el
pensamiento
occidental
Para sus experimentos Mendel escogió la arveja de jardín (Pisum
sativum), pues se conseguían en el comercio, eran fáciles de cultivar,
crecían rápidamente y tenían órganos femeninos y masculinos en el
mismo individuo, lo que permitía normalmente la autofertilización.
Además, las estructuras reproductivas de la flor se encontraban
completamente encerradas por pétalos, aun cuando estaban
maduras, permitiendo la autopolinización, o sea, que las células
espermáticas del polen de la misma fecunden a sus ovocélulas. A
pesar de ello, su anatomía particular le permitió impedir esto por
remoción previa de las anteras y efectuar la fecundación en forma
cruzada, esparciendo polen proveniente de una planta, sobre el
órgano femenino de otra. Así, individuos de diferentes variedades
pudieron ser cruzados experimentalmente. A su vez, pudo obtener un
gran número de individuos, en un tiempo relativamente corto. Como
dijo en su trabajo original: "El valor y la utilidad de cualquier
experimento dependen de la elección del material adecuado al
propósito para el cual se lo usa".
Otra característica de su método experimental es haber aislado y
perpetuado líneas puras, cuya descendencia era portadora de rasgos
parentales que permanecían constantes de generación en
generación. Por ejemplo, una variedad de plantas altas producía
siempre descendencia alta. Mendel observó estas líneas puras por
más de ocho generaciones y denominó rasgos alternativos o
antagónicos a los que se presentaban en forma constante pero
mutuamente excluyente. Estas formas alternativas, diferenciables
claramente, por ejemplo, flores púrpuras vs. flores blancas, no tenían
características intermedias, lo que le permitió establecer sin
ambigüedades, la transmisión de una u otra.
La elección de Mendel de la planta de arveja para sus
experimentos no fue original. Sin embargo, su éxito en la formulación
de los principios fundamentales de la herencia (donde otros habían
fracasado) se debió a su enfoque del problema. En primer lugar,
sometió a prueba una hipótesis muy específica en una serie de
experimentos lógicos. Planeó sus experimentos con cuidado e
imaginación, eligiendo para su estudio diferencias hereditarias bien
definidas y rnensurables. Segundo, estudió la progenie no sólo de la
primera generación, sino también de la segunda y de las
subsiguientes. Tercero y más importante, contó los descendientes y
luego analizó los resultados matemáticamente. Aunque su método
era simple, la idea de que un problema biológico podía estudiarse de
manera cuantitativa fue sorprendentemente nueva. Finalmente,
organizó los datos de tal manera que sus resultados pudieran ser
evaluados en forma objetiva. Los experimentos mismos fueron
72
Capítulo IV
descritos con tanta claridad, que pudieron ser repetidos y controlados
por otros científicos.
El principio de segregación
Mendel comenzó su estudio con 32 tipos diferentes de plantas de
arveja, que estudió durante varios años antes de comenzar sus
experimentos cuantitativos.
Una vez que hubo aislado líneas puras para varios juegos de
caracteres, llevó a cabo una serie de cruzamientos monohíbridos
(uniones entre individuos que diferían en un solo rasgo), como el
color de las semillas. Mendel seleccionó siete rasgos que aparecían
en dos formas conspicuamente distintas en diferentes variedades.
Una, por ejemplo, siempre producía semillas amarillas, mientras que
otra las producía verdes. En una tercera variedad, las semillas,
cuando se secaban, tenían una apariencia rugosa, mientras en una
cuarta, eran redondas. Y así hasta completar los siete pares de
caracteres alternativos. Un progenitor era portador de una de las
formas del rasgo y el otro progenitor portaba la forma alternativa.
En 1854 Mendel plantó líneas puras de arvejas verdes y
amarillas, constituyendo la generación parental o P. Cuando las
plantas florecieron, espolvoreó el estigma de flores de individuos
verdes con el polen de arvejas amarillas. También llevo a cabo el
cruzamiento recíproco. Cuando analizó la progenie, encontró que
todos los miembros mostraban solamente una de las dos
características, las arvejas eran amarillas. Esta progenie de la
generación P, la denominó primera generación filial o F1. Los
caracteres que aparecían en la generación F1 como semillas
amarillas y flores púrpuras, fueron llamados por Mendel dominantes.
La pregunta interesante era: ¿qué había ocurrido con la característica
alternativa, por ejemplo el color verde de la semilla, que había sido
transmitido fielmente durante tantas generaciones por el respectivo
progenitor? Para saber si había desaparecido o permanecía intacto
pero oculto, Mendel plantó la F1 y permitió la autofertilización. Luego
cosechó y contó las arvejas de la segunda generación filial F2,
progenie de la F1. La característica que había desaparecido en la
primera generación reapareció en la segunda, F2, encontrando una
relación de tres amarillas por cada verde. Estas características, que
estaban presentes en la generación progenitora y reaparecían en la
F2, también tenían que haber estado presentes de alguna manera en
la F1, aunque no apareciesen allí. Mendel llamó a las mismas
recesivas.
.
73
Capítulo IV
Mirando los resultados se notará que todas las características
dominantes y recesivas aparecen en la segunda generación (F2), en
la relación aproximada 3:1. ¿Cómo desaparecen completamente
estas características recesivas y luego reaparecen en tales
proporciones constantes? Fue contestando esta pregunta, cuando
Mendel hizo su más grande contribución. Vio que la aparición y
desaparición de características alternativas, así como sus
proporciones constantes en la F2 podrían ser explicadas si las
características hereditarias estuvieran determinadas por factores
discretos, separables. Estos factores, comprendió Mendel, tenían que
haber estado en las plantas F1 en pares, un miembro de cada par
heredado del progenitor masculino y el otro del femenino. Los
factores apareados se separaban nuevamente cuando las plantas F1
maduras producían células sexuales, dando como resultado dos tipos
de gametos, con un miembro en cada uno de los cuales sólo había
un miembro de cada par de factores.
Esta hipótesis se conoce como primera ley de Mendel, o ley de
segregación:
Cada individuo lleva un par de factores para cada característica y
los miembros del par segregan (se separan) durante la formación de
los gametos.
Además, propuso que cada unidad de herencia presentaba
formas alternativas, que determinaban las características
contrastantes que se estaban estudiando. En la actualidad, estas se
74
Capítulo IV
Observe la
importancia de
partir de cepas
parentales
endocriadas
denominan alelos. Los mismos se representan por letras. Uno
dominante, con Mayúsculas y otro recesivo, con minúsculas. En los
cruzamientos monohíbridos de Mendel, un alelo de cada gen era
dominante y el otro recesivo. En la generación P, un progenitor
portaba dos alelos dominantes para el rasgo en consideración y el
otro progenitor era portador de dos alelos recesivos. Los híbridos de
la generación F1 llevaban un alelo dominante y uno recesivo para
ese rasgo. Así, los individuos que portan dos alelos diferentes para
un único rasgo, se llaman monohíbridos. La forma en que una
característica dada se expresa en un organismo está determinada
por la combinación particular de los dos alelos. Si ambos son iguales
(por ej. AA o aa), se dice entonces que el organismo es homocigótico
para esa característica. Si son diferentes (por ej., Aa), se dice que el
organismo es heterocigótico para la característica. Es importante
notar que ambos externamente se ven iguales, ya que poseen al
menos un alelo de características dominantes. Sin embargo, la
descendencia del homocigota siempre producirá ejemplares iguales
para la característica en cuestión, mientras que la del heterocigota
no.
La apariencia externa y las otras características observables de
un organismo constituyen su fenotipo, vocablo usado también para
describir una sola característica, como semillas amarillas o verdes.
Aunque un alelo recesivo puede no expresarse en el fenotipo, todos
existen independientemente y como unidades discretas en la
constitución genética, ó genotipo. Los dos alelos de cada par se
separarán uno de otro cuando los gametos se formen nuevamente.
Sólo cuando dos alelos recesivos se reúnan en un huevo fecundado
(uno llevado en el gameto femenino y el otro en el masculino), el
fenotipo mostrará la característica recesiva.
Cuando se forman los gametos, los alelos pasan a ellos, pero
cada uno contiene solamente un alelo de cada gen. Cuando se
combinan para formar el huevo fecundado, los alelos vuelven a
reunirse en pares. Si los dos de un par dado son iguales (estado
homocigótico), las características que ellos determinan será
expresada. Si son diferentes (estado heterocigótico), uno puede ser
caminante con respecto al otro, y por ende este será el que se
exprese.
Para probar la hipótesis de que los alelos aparecen en pares y
que ambos segregan durante la formación de los gametos, es
necesario llevar a cabo un experimento adicional: cruzar plantas F1
de flores púrpuras (el resultado de un cruzamiento entre plantas de
flores púrpuras y de flores blancas) con plantas de flores blancas.
En general, estos estudios pueden esquematizarse emdiante
diagramas de Punnet.
75
Capítulo IV
A
a
A
AA
aA
a
Aa
aa
Diagrama de Punnet mostrando el cruzamiento entre dos individuos con fenotipo
homocigota pero genotipo heterocigota
El principio de distribución
independiente
Intente reconstruir
esta situación con
un cuadro de
Punnet
Habiendo determinado Mendel la ley de segregación a partir de
cruzamientos monohíbridos, se preguntó como podrían segregar dos
pares de alelos en un individuo di-híbrido, es decir, heterocigota para
dos genes. Realizó cruzamientos entre plantas de línea pura crecidas
a partir de arvejas amarillas y redondas (AARR) con plantas de línea
pura de arvejas verdes y rugosas (aarr). Los caracteres redondo y
amarillo, según se recordará son dominantes, y los otros recesivos.
Como puede esperarse, todas las semillas producidas por una cruza
entre estos dos progenitores mostrará sólo los dos fenotipos
dominantes, amarillo y redondo (genotipo: AaRr). La autofertilización
de esta generación produjo una F2 en la que aparecieron fenotipos
recombinantes. Cada di-híbrido de la generación F1 puede producir
cuatro tipos de gametas: AR, Ar, aR ar, con la misma probabilidad.
Luego en la fertilización, cuatro tipos diferentes de óvulos, pueden
combinarse con cualquiera de los cuatro tipos diferentes de polen,
produciendo un total de dieciséis cigotos posibles; de estos
solamente nueve corresponden a genotipos diferentes, ya que la
fuente de los alelos es indistinta. Hay sólo cuatro fenotipos
determinados por estos nueve genotipos: amarillo-redondo, amarillorugoso, verde-redondo y verde-rugoso, en relación 9:3:3:1. Nueve de
los 16 o 9/16, representan la proporción de la F2 que mostrará las
dos características dominantes; 1/16, la proporción que mostrara las
dos recesivas; 3/16 y 3/16, las proporciones que mostrarán las dos
combinaciones alternativas de recesivos y dominantes. Sin embargo,
si se observa solamente el color o la forma de las arvejas, se puede
ver que cada rasgo se hereda en la relación 3:1, prevista por la ley de
segregación, ya que en un cuadrado de Punnett, habrá doce
amarillas por cada cuatro verdes y doce redondas por cada cuatro
rugosas.
A partir de esto Mendel formuló su segunda ley: el principio de la
distribución independiente:
Cuando se forman los gametos, los alelos del gen para una
característica dada segregan independientemente de los alelos del
gen para otra característica dada.
76
Capítulo IV
La relación 9:3:3:1 en la F2 tiene validez cuando uno de los
padres es homocigótico para ambas características recesivas y el
otro es homocigótico para ambas características dominantes, como
en el experimento recién descrito (RRAA x rraa), como así también
cuando cada padre original es homocigótico para una característica
recesiva y homocigótico también para una característica dominante
(rrAA x RRaa). La F1 de cada una de estas cruzas siempre será
heterocigótica para ambas características (RrAa)
Mutaciones
Mendel analizó rasgos controlados por genes con dos alelos
alternativos, sin embargo, un gen dado puede presentar alelos
múltiples. Estos surgen como consecuencia de mutaciones,
alteraciones al azar del material genético que ocurren
espontáneamente en la naturaleza y que si tiene lugar en las células
productoras de gametas, se heredan. En 1902, el botánico holandés
77
Capítulo IV
Investigue cuáles
son los tipos de
mutaciones que
pueden suceder en
un genoma y
cuáles de ellas
suelen tener
efectos más
terminantes.
Hugo de Vries (1848-1935), comunicó los resultados de sus estudios
sobre herencia mendeliana en la hierba del asno o diego de noche.
Encontró que la herencia en esta especie generalmente era
ordenada y pronosticable, como ocurría en la arveja. Sin embargo,
ocasionalmente aparecía alguna característica que no estaba
presente ni en los padres ni en ningún antecesor.
De Vries conjeturó que surgían como resultado de cambios en
los genes y que la característica producida por un gen cambiado se
transmitía luego a la progenie, como lo hace cualquier otra. De Vries
denominó mutaciones a estos cambios hereditarios repentinos, y a
los organismos que los exhibían, mutantes. Diferentes alelos de un
gen, propuso de Vries, aparecían como resultado de mutaciones. Por
ejemplo, en la arveja, el alelo para semillas rugosas, se considera
originado por mutación del gen para semillas redondas. Sin embargo,
el concepto de mutación de Vries, como fuente de la variación
genética, demostró ser de suma importancia, aunque la mayoría de
sus ejemplos no eran válidos. Las mutaciones que tienen
consecuencias fenotípicas, ocurren con baja frecuencia, variando
desde 1/10.000 a 1/1.000.000. Este amplio rango existe porque los
diferentes genes tienen diferentes presiones ambientales y, por ello,
tienen distintas tasas de mutación. La supervivencia de un nuevo
alelo dentro de una población depende de muchos factores,
particularmente de su contribución al éxito reproductivo del
organismo. Los que confieren una ventaja de supervivencia permiten
a los individuos que los portan producir más descendencia. Estos
alelos tenderán a incrementarse en la población, mientras que los
que son deletéreos, tienden a perderse.
Mendel y las leyes de probabilidad
La genética es
una ciencia
estadística!
Fíjese que esto
sería equiparable
si fuerna tres
monedas, o cuatro,
con tres o cuatro
genes en estudio
Al aplicar las matemáticas al estudio de la herencia, Mendel
estaba declarando que las leyes de probabilidad se aplican a la
biología igual que a las ciencias físicas. Arrojemos una moneda. La
probabilidad de que salga cara es una en dos, o 1/2. Lo mismo para
que salga seca. Y la probabilidad de que salga cualquiera de las dos
es la certeza, o sea, una en una. Ahora arrójense dos monedas, la
probabilidad de que una caiga cara arriba es de nuevo 1/2. La
probabilidad de que la segunda caiga cara arriba es también 1/2. La
probabilidad de que ambas caigan cara arriba es 1/2x1/2 o 1/4. Así,
la probabilidad de que dos acontecimientos independientes ocurran
simultáneamente, es simplemente la probabilidad de que uno ocurra
solo multiplicada por la probabilidad de que el otro ocurra solo. Esto
se conoce como la regla del producto de las probabilidades.
Podemos diagramar esto en un esquema similar al que
utilizamos para los gametos, que indica que la combinación de cada
78
Capítulo IV
casilla tiene igual probabilidad de ocurrir. De modo semejante, en el
experimento de Mendel con las flores púrpuras o blancas, la
probabilidad de que un gameto producido por una planta F2 de
genotipo Bb lleve el alelo B es 1/2 y la probabilidad de que lleve el b
es 1/2. Por lo tanto, la probabilidad de cualquier combinación
específica, de los dos alelos en la progenie, o sea, BB Bb, bB o bb es
1/2x1/2 o 1/4.
Nótese que al planear sus experimentos, Mendel hizo varias
suposiciones:
1)
para cada gen, la mitad de los gametos masculinos
producidos contenía un alelo paterno y la otra mitad, el
otro alelo paterno;
2)
para cada gen, la mitad de los gametos femeninos
producidos contenía un alelo materno, y la otra mitad
contenía el otro alelo materno;
3)
los gametos masculinos y femeninos se combinaban al
azar.
De esta manera pudieron aplicarse las leyes de la probabilidad:
un elegante matrimonio de la biología y las matemáticas.
Las bases genéticas de la evolución
La genética de
poblaciones permitió,
luego de muchos
años, el desarrollo y
comprensión de los
estudios de
paeternidad o lazos
filiales
La evolución darwiniana y la genética mendeliana se
reconciliaron cuando los biólogos dejaron de pensar en los
organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en las
poblaciones, los genes y las frecuencias de los alelos. La rama de la
biología que surgió de esta síntesis se conoce como genética de
poblaciones. Una población puede ser definida como un grupo de
organismos de la misma especie que se cruzan entre sí y están
localizados en el espacio y en el tiempo. Es unificada y definida por
su reservorio génico, que simplemente es la suma total de todos los
alelos de todos los genes de todos los individuos que la componen.
El organismo individual es sólo un recipiente temporal, que mantiene
durante un momento una pequeña muestra del reservorio génico. De
hecho, la evolución puede ser definida como cualquier cambio en la
frecuencia de los alelos dentro de un reservorio génico de una
generación a la siguiente. La aptitud, en el contexto de la genética de
poblaciones, no significa bienestar físico o adaptación óptima al
ambiente. El único criterio, la medición de la aptitud de un individuo
es el número relativo de progenie que sobrevive, o sea, en qué
medida el genotipo del individuo estará presente en las generaciones
siguientes.
79
Capítulo IV
La Teoría Sintética Un estado
estacionario: el equilibrio de HardyWeinberg
Si usted sabe que
la frecuencia en
una población de
un alelo enfermo
para un carácter es
de 0,1%, cuál será
la distribución de
los tres genotipos?
A principio del siglo XX, los biólogos plantearon una importante
cuestión acerca del mantenimiento de la variabilidad en las
poblaciones. ¿De qué manera -se preguntaron- pueden ambos tipos
de alelos, el dominante y el recesivo, mantenerse en las
poblaciones? ¿Por qué los dominantes no expulsan simplemente a
los recesivos? Por ejemplo, dado que la braquidactilia (poseer dedos
cortos y gordos) es causada por un alelo dominante ¿por qué la
mayoría de las personas, o inclusive todas ellas no tienen dedos
cortos y regordetes? Esta pregunta fue respondida en 1908 por G. H.
Hardy (1877-1947), un matemático inglés, y G. Weinberg, un médico
alemán. Trabajando de manera independiente, ambos mostraron que
la recombinación genética que ocurre en cada generación en los
organismos diploides no cambia por sí misma la composición general
del reservorio génico. Para demostrar esto, examinaron el
comportamiento de los alelos en una población ideal en la cual rigen
cinco condiciones:
1. No ocurren mutaciones.
2. No hay desplazamiento neto de individuos con sus genes
hacia el interior de la población (inmigración) o hacia afuera
(emigración).
3. La población es lo suficientemente grande como para que se
apliquen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente
improbable que el azar pueda alterar la frecuencia de los
alelos.
4. El apareamiento es el azar.
5. Todos los alelos son igualmente viables; en otras palabras,
no hay diferencia en el éxito reproductivo. La progenie de
todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad
de sobrevivir y reproducirse en la generación siguiente.
Considérese un único gen que tiene sólo dos alelos, A y a. Hardy y
Weinberg demostraron matemáticamente que si se cumplen las cinco
condiciones mencionadas, entonces las frecuencias de los alelos A y
a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun,
la frecuencia de las tres combinaciones posibles, los genotipos AA,
Aa y aa, no cambiarán. El reservorio génico estará en un estado
estacionario, un equilibrio dinámico, con respecto a estos alelos. Este
equilibrio se expresa con la siguiente ecuación:
p2 + 2pq+ q2=1
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Capítulo IV
En la misma, la letra p designa la frecuencia de un alelo y la q
designa la frecuencia del otro; la suma de p y q siempre debe ser
igual a 1 (o sea, debe ser el 100% de los alelos de ese gen particular
en el reservorio génico). La expresión p2 designa la frecuencia de
individuos homocigóticos para un alelo, q2 es la frecuencia de
individuos homocigóticos para el otro alelo, y 2pq es la frecuencia de
heterocigotos.
Haploidía y diploidía
Varias
enfermedades
humanas derivan
de problemas en la
ploidía. Busque
información
respecto acerca de
las mismas.
Muy relacionado con todo lo visto hasta ahora, aparecen los
conceptos de ploidia. Todos los organismos de reproducción sexual,
es decir, aquellos que forman a su progenie por la combinación de
dos gametos, uno masculino, el otro femenino, y ambos portando
información genética equivalente, tienen en cada una de sus células
constituyentes información genética duplicada, aunque no
exactamente iguales. Para explicar esto lo mejor es verlo con un
ejemplo. Los seres humanos poseemos 46 cromosomas en nuestras
células, de los cuales 23 provienen de nuestra madre y 23 de nuestro
padre, cada uno de ellos llevados por los gametos respectivos. De
esta manera, de cada cromosoma tenemos dos juegos con
equivalente información genética, pues no es igual debido a la
cantidad de alelos que existen por cada gen. Así, nuestra madre
puede aportar un alelo particular y nuestro padre otro distinto para un
gen dado.
Puesto que tenemos dos juegos de cromosomas, decimos que
somos diploides, dado que nuestro número de ploidía es dos. En
cambio, nuestros gametos, que solo transportan un juego de
cromosomas, son haploides. Así podemos afirmar que somos 50%
de nuestro padre y 50% de nuestra madre, porque llevamos un juego
de cromosomas de cada uno de ellos, pero no 25% de cada abuelo,
pues los 23 cromosomas de los gametos que nos formaron fueron
segregados al azar.
La evolución por selección natural es la trama de la Historia que
intentamos contar. No olvidemos que estábamos en los momentos
donde las primeras células poblaban los primeros océanos. Lo que
viene a partir de allí no es más que el producto de la combinación de
las presiones ambientales con esos organismos durante los miles de
millones de años desde que la vida hizo su aparición. De esa simple,
particular e irrepetible sucesión de fenómenos debemos la enorme
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Capítulo IV
biodiversidad actual. Y por supuesto que esta trama continuará,
siempre bajo los mismos principios y quién sabe con que destinos
futuros. Nunca olvidemos que es el ambiente quien gobierna la
dirección evolutiva. Y pensemos también en como el hombre lo ha
estado afectando últimamente con sus industrias y actividades, y
como, sin quererlo, ha estado modificando la historia posible de
cientos de especies vivientes que habitan nuestro planeta Tierra.
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