Reproducción de Crustacea

Biología de los Artrópodos 2010
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO DEL SUBPHYLUM CRUSTACEA
Profesora Titular
Dra. María Esther Bar
La mayoría de los artrópodos son de sexos separados. Se reproducen
por vía sexual, las células germinativas femeninas: los óvulos y las masculinas: los
espermatozoides se forman en especimenes diferentes, desigualmente organizados: las
hembras y los machos. Este fenómeno se conoce con el nombre de Gonocorismo.
La mayoría de los crustáceos son dioicos. También se observa
hermafroditismo, partenogénesis y alternancia de generaciones.
Los crustáceos con reproducción sexual muestran generalmente
dimorfismo sexual y los machos son casi siempre ligeramente más pequeños y están
vivamente coloreados. En las especies parásitas el macho se halla mucho menos
modificado que la hembra, por la regresión derivada de la forma de vida.
A semejanza de lo que ocurre con la morfología, los modelos
reproductivos en los crustáceos son diversos.
La mayoría son ovíparos y generalmente llevan la puesta consigo, a
veces en una bolsa copulatriz, (Copepoda) o bien fijadas a los pleópodos (Decapoda) o
pereiópodos (Isopoda).
Clase Crustacea: En crustáceos Entomostraceos: el macho de
Cyclops sujeta a la hembra ventralmente por el último par de patas, y queda unida a ella
mediante la anténula derecha (geniculada). En el momento del acoplamiento fija el
espermatóforo al orificio del receptáculo seminal. La hembra tiene dos oviductos
ramificados que presentan glándulas cementarias, cuya secreción aglutina los huevos en
dos masas ovoides, las que permanecen unidas al primer segmento abdominal hasta su
eclosión. Por tanto los crustáceos desarrollan dispositivos peculiares destinados a la
protección de óvulos y de la cría.
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En Anostraca: Branchipus y en Artemia salina las antenas II del
macho funcionan como órganos de prehensión de la hembra.
Orden Decapoda. Natantia: Hymenopenaus mülleri
Los órganos sexuales son glándulas pares, de origen mesodérmico,
las que aparecen fusionadas en Crustáceos superiores.
No hay un verdadero órgano copulador, sino que son apéndices
modificados que actúan como tales. Por ejemplo en el langostino macho son los
apéndices del pleon los que se transforman en petasma (primer par) y estilamblis
masculina (segundo par) y en la hembra el primer par se halla modificado en órgano
petasmoide.
Los espermatozoides no tienen cola y la transferencia se realiza por
medio de un espermatóforo, estructura altamente elaborada, compuesta por proteínas y
segregada por glándulas accesorias del macho.
La introducción del esperma es el último acto del proceso de
reproducción, en el cual los sexos se encuentran y la hembra acepta al macho.
Durante la cópula del langostino la hembra permanece debajo del
macho, con las superficies ventrales en contacto. La puesta se produce poco después de
la cópula.
En los camarones Peneidos los huevos son depositados en el agua o
son transportados por los pleópodos como ocurre en un cangrejo braquiuro.
La fecundación se realiza en el exterior, después que los óvulos
eliminados por la hembra se adhieren a sus pleópodos.
En Decapoda hay complicadas ceremonias de cortejo pre-cópula, en
las que están implicadas la vista, el tacto y otros sentidos. Todos ellos pueden estar
altamente especializados para este único fin. Generalmente el macho busca activamente a
la hembra.
En Uca lactea los estímulos visuales desencadenan el cortejo. Viven
en riveras llanas donde los machos construyen túneles. El macho se mantiene próximo a
su madriguera y realiza demostraciones para atraer a la hembra. Poseen un quelípedo
muy grande, cuyos movimientos hacia arriba, abajo y laterales, son señales que lo hacen
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semejantes a un violinista tocando su violín. Repite el movimiento varias veces y baja el
cuerpo hasta el suelo y lo golpea con sus patas. Cuando una hembra se aproxima, la
velocidad de la demostración aumenta y si la hembra resulta receptiva el macho se
introduce a la madriguera seguida por ella, donde ocurre la cópula. Este comportamiento
es común en cangrejos más evolucionados.
Partenogénesis: es el desarrollo virginal de los óvulos, sin fecundación
previa. Es un tipo de reproducción que se presenta en Crustácea Branquiopoda
(Cladocera) y Ostracoda, entre otros.
En cladoceros se observan casos de alternancia de generaciones o
sea la rotación entre reproducción partenogenética y sexual.
Daphnia longispina: durante la mayor parte del año, en condiciones
favorables, la reproducción es partenogenética. Las hembras acumulan un número
variable de huevos, lo que depende de la especie, el tamaño y de la alimentación.
En Daphnia el desarrollo es directo, evolucionan en la cámara de
incubación, hasta la eclosión en forma de un individuo juvenil, que se transforma
rápidamente en adulto, al salir al exterior. Al final de un intenso periodo de reproducción
partenogenética, aparecen en las poblaciones de cladóceros los machos en mínimo
porcentaje.
Los factores que determinan esta aparición se cree son debido a:
• la disminución del alimento,
• variaciones de temperatura,
• sequía
• alteraciones ecológicas.
Estos factores causan modificaciones en los cromosomas que
determinan la formación de huevos partenogenéticos especiales que originan a los
machos.
Si las condiciones adversas perduran los machos son capaces de
fecundar a las hembras: originándose los huevos de resistencia que se alojan en la
cámara incubatriz, la que sufre un espesamiento en las paredes, adquieren rugosidades
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y se tiñe de negro, transformándose en el efipio. Una vez que la hembra muere el efipio
cae al fondo del biotopo o flota. Estos huevos pasan largos períodos de reposo hasta que
las condiciones ambientales se tornan normales y entonces se desarrollan rápidamente
dando lugar nuevamente a hembras partenogenéticas.
Hermafroditismo- Clase Crustacea: Existen métodos de exclusión de
machos, los que se encuentran en pocos artrópodos. Uno es el de reemplazar a la hembra
por un hermafrodita, el que reúne en su interior glándulas sexuales de ambos sexos.
Orden Thoracica.
Los cirripedios Lepas y Balanus son ejemplos de hermafroditas, en los
cuales un individuo reúne en su interior glándulas sexuales femeninas y masculinas. Los
huevos están encerrados en una especie de saco segregado por el extremo glandular de
los oviductos, retenidos bajo el caparazón, hasta la eclosión. La fecundación puede ser
cruzada, pero en el Género Scalpellum, además de los individuos hermafroditas, existen
machos enanos, llamados complementarios, los que están reducidos a una especie de
saco que contiene un gran testículo y viven en la cavidad paleal de los individuos grandes
y hermafroditas.
Algunos Isopoda parásitos también son hermafroditas.
Orden Rizocephala: son cirripedios que practican el parasitismo a
expensas de crustáceos decápodos. Su modificación es tal que solo se los reconoce por
sus estadios larvales. El adulto de Sacculina carcini vive fijo al abdomen del hospedador,
al que penetra en estado de larva cipris. Sacculina se fija entre el tórax y el abdomen del
cangrejo del Género Cancer. Los órganos femeninos y masculinos forman la mayor parte
de la masa visceral, rodeada por la cámara incubadora.
Desarrollo larval de Decápodos.
Se toma como ejemplo a Pachycheles sp.: Familia Porcelanidae.
Larva Zoea:
La espina rostral es muy larga, con espinas dirigidas hacia delante.
El caparazón es liso y sin espinas. Ojos grandes y pedunculados.
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La anténula es simple y la antena es birramosa. Tiene un par de
mandíbulas, maxilulas y 3 pares de maxilípedos. Los pereiópodos están formados y
son funcionales, el primero tiene rudimentos de quelas y el último es de pequeño tamaño,
El abdomen es funcional y está constituido por 5 somitos, con 4 pares
de pleópodos rudimentarios. Termina en el telson.
Larva Megalopa:
La larva megalopa cambia su estructura general, la espina rostral y
las posteriores desaparecen, la caparazón se redondea y los apéndices cefálicos,
pereiópodos y pleópodos son muy similares al animal juvenil.
No existen diferencias externas muy evidentes entre la megalopa y el
primer cangrejo.
La megalopa es nadadora, primero tiene una coloración rosa muy
pálida, sin cromatóforos. Después la coloración se intensifica. Los ojos tienen un
pedúnculo corto, separados del caparazón. La anténula es birramosa, la mandíbula está
fuertemente calcificada. Tiene 3 pares de maxilípedos con función filtradora y captadora
de alimentos. Los quelípedos están bien desarrollados, el resto de los pereiópodos tienen
los artículos típicos, siendo el quinto más reducido.
El abdomen tiene 6 segmentos y termina en el telson.
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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
•
Boschi E. y Angelescu, V. 1967 descripción de la Morfología
externa e interna del langostino con aplicaciones de Índole Taxonómica y Biológica.
•
Carthy, J. 1968.
El
comportamiento
de los
Artrópodos.
Alambra S. A. Madrid.
•
Debelius, H. 2000. Crustacea Guide of the World: shrimps,
crabs, lobsters, mantis shrimps, amphipods. ConchBooks-Christa Hemmen. Pergamon
Press. London.
•
De la Fuente, J. A. 1994. Zoología de Artrópodos. Mc Graw-Hill.
Interamericana. Madrid.
•
Gardiner, M. 1978. Biología de los Invertebrados. Ed. Omega.
•
Grassé, P. 1976. Invertebrados: Tomo I. Ed. Toray-Masson S.
Barcelona.
A. Barcelona.
•
Rupper y Barnes R. 1996. Zoología de los Invertebrados. Mc
Graw-Hill. Interamericana. México.
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Desarrollo Postembrionario de otros grupos
Protozoea: poseen todos los apéndices cefálicos e incluso los 2 pares de maxilipedos y
un pequeño caparazón, en las mudas siguientes aparecen los esbozos de apéndices
toráxicos.
La eclosión del huevo da lugar a una larva nauplius, ésta evoluciona a
metanauplius mediante dos mudas, que dará lugar a una larva copepodito (cuatro
mudas), de la que se originará la forma definitiva en los copépodos libres (seis mudas). La
metanauplius se caracteriza por la metamerización de la región posterior del cuerpo, que
no está segmentada en la nauplius, y en general, por la aparición de los apéndices
bucales, a partir de este estadio, la metamorfosis es gradual y los nuevos segmentos se
originan desde una zona generadora posterior, que es periódicamente funcional.
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