Ligamiento y Recombinacion

LIGAMIENTO Y RECOMBINACIÓN
El principio de Mendel según el cual los genes que controlan
SUMARIO
diferentes caracteres son heredados de forma independiente uno de
otro es cierto sólo cuando los genes existen en cromosomas diferentes. El
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores
demostraron en una serie amplia de experimentos con moscas de la
fruta (que se reproducen con gran velocidad), que los genes se
disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando éstos se
encuentran en el mismo cromosoma, se heredan como una unidad
aislada mientras que el cromosoma permanezca intacto. A los genes
Sin embargo, Morgan y su grupo observaron también que este
ligamiento rara vez es completo. Las combinaciones de los alelos de
cada progenitor pueden reorganizarse. Durante la meiosis, una pareja
de cromosomas homólogos puede intercambiar material durante lo
se
denomina
“recombinación
o
entrecruzamiento”.
Página
1. Ligamiento
42
2. Detección
46
del
Ligamiento
heredados de esta manera se dice que “están ligados”.
que
Temas
3. Frecuencias
51
de
Recombinación
El
entrecruzamiento se produce generalmente al azar a lo largo de los
cromosomas, de modo que la frecuencia de recombinación entre dos
genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. En
consecuencia los
científicos
pueden trazar o dibujar mediante
experimentos de reproducción apropiados, las posiciones relativas de
los genes a lo largo del cromosoma o mapa génico.
Basándose en la teoría cromosómica de la herencia enunciada
por Sutton y cuyos aspectos escenciales son:
 Los genes están ubicados en los cromosomas
 La ordenación de los mismos es lineal
 Al fenómeno genético de la recombinación le corresponde
un fenómeno citológico de intercambio de segmentos cromosómicos,
Morgan propuso que
Existen parejas génicas situadas sobre el mismo par de cromosomas
homólogos, llamando a este fenómeno ligamiento.
41
 Problemas
Resueltos
54
1
Ligamiento y
Recombinación
Cuando dos o más genes están localizados en el mismo
cromosoma se dice que “están ligados”, y pueden estarlo en
autosomas o cromosomas sexuales.
Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen en las gametas independientemente uno del otro. Sin
embargo, los genes que se encuentran en el mismo cromosoma
tienden a permanecer juntos; es decir, a no sufrir separaciones ni
combinaciones al azar durante la formación de las gametas.
Genes
ligados
Al analizar los resultados de una cruza de prueba a
individuos
dihíbridos
se observarán
resultados
diferentes,
dependiendo de la ubicación de los genes, es decir: en el mismo o
en distintos cromosomas.
A) Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen independientemente, por lo tanto del apareamiento genes con
AaBb x aabb se obtendrá una proporción esperada en la cruza de distribución
independiente
prueba de 1:1:1:1.
Ejemplo 8: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b)
• aabb sólo produce
ubicados en distintos cromosomas:
tipo gametas de
tipo: ab.
• AaBb produce 4
Progenitores
AaBb
x
aabb
tipos de gametas
con igual igual fre¼ ¼ ¼
¼
100%
cuencia.
Gametos
AB Ab aB ab
Ab
F1
¼ AaBb:
¼ Aabb: ¼ aaBb: ¼ aabb
B1) Los genes ligados no se distribuyen independientemente sino
que tienden a permanecer juntos y en la misma combinación
encontrada en los progenitores.
completamente
Ejemplo 9: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b) ligados o ligamiento
completo
ubicados en el mismo cromosoma:
Progenitores
Gametos
AB/ab
½ AB
½ ab
x
ab/ab
• ab/ab sólo pro-
100% ab
F1
½ AB/ab : ½ ab/ab
42
duce un tipo de gametas: ab.
• AB/ab produce 2
tipos de gametas
con igual frecuencia: AB y ab .
Los productos de la meiosis ( gametos AB y ab) presentan los
genes ligados o unidos de la misma forma que se encuentran en el
progenitor sometido a prueba. Son el resultado de no haber sufrido
entrecruzamiento y se denominan “gametos tipo progenitor o parental”.
B2) Los genes ligados no siempre permanecen juntos, debido a que las
cromátides no hermanas de cromosomas homólogos pueden
intercambiar entre ellos segmentos de longitud variable durante la
profase meiótica produciendo “gametos de tipo recombinantes” por
virtud del entrecruzamiento. Cabe aclarar que en las meiosis que ocurre
entrecruzamiento y recombinación además de los gametos de tipo
progenitor se obtienen los gametos tipo recombinantes que constituyen
nuevas combinaciones de los genes ligados en los progenitores.
genes parcialmente
ligados
o
ligamiento incompleto
y recombinación
Durante la meiosis cada cromosoma se duplica formando dos
cromátides hermanas idénticas, el par de cromosomas homólogos se
aparea (sinapsis) y se produce el entrecruzamiento entre cromátides no Meiosis
hermanas. Este último proceso requiere del rompimiento y la reunión de y
sólo dos de las cuatro bandas en cualquier punto del cromosoma. (Ver Recombinación
figura a continuación)
Entrecruzamiento
Fin de
Fin de
la Meiosis I
A
A
B
A
B
a
b
a
b
A
la Meiosis II
A
B
gameta
tipo progenitor
AB
A
b
gameta
tipo recombinante
Ab
a
B
gameta
tipo recombinante
aB
b
gameta
tipo progenitor
ab
B
b
a
B
a
b
a
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Los productos de la meiosis (gametos AB y ab), presentan los
genes ligados de la misma forma que se encuentran en los progenitores,
resultan de las cromátides que no sufrieron entrecruzamiento y se
denominan “gametos tipo progenitor o parental”.
Los otros dos productos meiótico (gametos Ab y aB), resultantes
del entrecruzamiento, constituyen nuevas combinaciones de los genes
ligados originalmente en los progenitores y se denominan “gametos tipo
recombinantes”.
En los dihíbridos o dobles heterocigotas, para dos loci ligados,
puede ocurrir que los dos alelos dominantes o tipo común estén en un
cromosoma y los dos recesivos o mutantes en el otro. En este caso se
dice que las relaciónes de enlace es de acoplamiento o “cis”.
AB/ab
fase de acoplamiento
Cuando el alelo dominante de un locus y el recesivo del otro
ocupan el mismo cromosoma la relación es de repulsión o “trans”.
Los gametos recombinantes y progenitores serán diferentes en
cada caso.
Ab/aB
fase de repulsión
Productos de la recombinación:
genes ligados en fase de acoplamiento
A
Resúmen
A) Acoplamiento
B
Progenitor
a
A B
gameta
tipo
progenitor
AB/ab
b
A b
a B
gametas de tipo
recombinante
a b
gameta
tipo
progenitor
b
A
B
T.R. aB
Ab
B)Repulsión
genes ligados en fase de repulsión
A
Gametos: T.P. AB
ab
Progenitor
A b
gameta
A B
a b
tipo
progenitor
gametas de tipo
recombinante
a B
gameta
tipo
progenitor
44
Ab/aB
Gametos: T.P.
Ab
aB
T.R.
AB
ab
La recombinación, definida en relación a la meiosis, es el proceso
que genera un producto haploide cuyo genotipo difiere de los dos
genotipos progenitores (haploides) que formaron la célula (2n) que inició
la meiosis. El producto así generado se denomina recombinante.
Hay dos tipos de recombinación, las
recombinantes por método absolutamente diferentes:
que
producen
a) intercromosómica
b) intracromosómica
a) Recombinación intercromosómica.
Es la que se produce mediante la distribución independiente de
Mendel. Las dos clases recombinantes o nuevos fenotipos constituyen el
50% de los descendientes, 25% de cada tipo. Si encontramos esta
frecuencia podemos inferir que las parejas génicas segregan
independientemente.
b) Recombinación intracromosómica.
Se produce por entrecruzamiento. Esto ocurre entre cualquiera
de dos cromátides no hermanas. Esto no sucede en todas las meiosis,
pero cuando lo hace, la mitad de esos productos son recombinantes y la
otra mitad serán gametos tipo progenitor.
Las meiosis sin entrecruzamiento entre dos loci producirán sólo genotipos
parentales para esas parejas génicas.
La recombinación intracromosómica se pone de manifiesto en la
aparición de una frecuencia de recombinación menor al 50%. El
ligamiento físico entre las combinaciones génicas parentales impide la
libre distribución de los genes (distribución independiente), la que genera
una frecuencia de recombinación del 50%.
Dada una descendencia, ¿cómo podemos descifrar qué tipo de
recombinación ha ocurrido ?
La respuesta está en
LA FRECUENCIA DE RECOMBINANTES.
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