3 Características de la comunidad

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Unidad IV. Comunidades
Objetivo general: Analizar las características de las comunidades bióticas.
1 Definición de comunidad biótica.
1.1 Objetivo: Diferenciar los niveles de organización ecología.
La ecología de poblaciones es el estudio de los procesos que afectan la
distribución y abundancia de las poblaciones animales y vegetales. El primer paso
consiste en describir la población para lo cual se miden las tasas de nacimiento,
mortalidad y de emigración e inmigración. Un componente esencia de la ecología
de poblaciones es el estudio de genética de poblaciones.
En la ecología de comunidades se estudia la organización y funcionamiento de
conjunto de poblaciones interactuantes de las especies que viven en un área
particular.
En ecología se tienen básicamente dos métodos de estudio:
 Autoecología, el estudio de especies individuales en sus múltiples
relaciones con el medio ambiente
 Sinecología, el estudio de comunidades, es decir medios ambientes
individuales y las relaciones entre las especies que viven allí.
La sinecología se impone como la parte más importante de la ecología, porque la
naturaleza es un conjunto incesantemente renovado de comunidades vivientes en
equilibrio dinámico con su entorno físico. Posteriormente se atribuyo a estas
comunidades el papel central de la nueva ciencia, dándoles el nombre de
ecosistemas, es decir, una unidad ecológica compuesta de organismos vivientes
(una biocenosis) con su correspondiente medio inerte (un biótopo) y donde se
identifican como factores que los determinan como un nivel emergente al reciclado
de materia y al flujo de energía.
Existen algunos conceptos que conviene aclarar para que no sean confundidos
con el de comunidad:
Ensamble taxonómico o taxocenosis: grupos de organismos taxonómicamente
relacionados (a un nivel elegido por el investigador) que co-ocurren en un
determinado tiempo y espacio. Ejemplo: lagartijas, insectos, insectos del orden
Coleoptera.
Gremio: grupo de especies, independiente de su posición taxonómica, que
explotan un mismo recurso en una forma similar. Ejemplos: granívoros (incluyen
roedores, insectos, aves), depredadores de roedores nativos (zorro, águilas,
lechuzas, culebras). Diferentes ensambles pueden formar parte de un gremio y
diferentes gremios pueden constituir una comunidad.
1.2 Objetivo: Definir el nivel de organización de comunidad tomando en
consideración los puntos de vista de F. Clements, E. Odum y K. Mobius.
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El conjunto de especies que habitan en un área y tiempo determinado recibe el
nombre de comunidad biológica o biocenosis, este último término fue acuñado por
Karl Mobius y hace referencia al conjunto de organismos vivos.
F. Clements considera a la comunidad como un superorganismo o un
cuasiorganismo. Defiende la idea de que cada especie en la comunidad
desempeña una función específica pero que forma parte de un todo. Dependiendo
del grado de madurez de la comunidad esta puede soportar una perturbación y
retornar a su estado inicial.
E. Odum considera que las comunidades pueden clasificarse en mayores y
menores. Las comunidades mayores son autosuficientes y no dependen de las
comunidades adyacentes, mientras que las comunidades menores si dependen de
las comunidades adyacentes en flujo de energía o en el reciclado de materia.
2 Definición de los límites para el estudio de comunidades.
2.1 Objetivo: Definir los límites de una comunidad considerando las hipótesis de la
continuidad y discontinuidad.
Suponemos que las comunidades son unidades naturales, los contactos entre los
sitios de dos comunidades diferentes deben ser claros y discontinuos. De tal
suerte, que pueda haber tres tipos de limites entre las comunidades: definidos,
difusos o de mozaico. Los limites entre los bosques deciduos aparentemente son
muy claros. Clements interpretaría como comunidades separadas, mientras que
Gleason consideraría la presencia de un límite artificial resultante de la alteración
por los incendios. Una de las dificultades que conlleva a la interpretación de limites
es que el observador humano fija su atención en unas cuantas especies
dominantes, con frecuencia las arbóreas, al tiempo que una asociación más
analitica de arbustos, hierbas o pastos arrojaría un punto de vista diferente acerca
de qué tan claro es el limite. Diversos ecólogos vegetales comenzaron a
cuestionar en forma casi simultánea la discontinuidad de los lotes y a hacer
énfasis en que la vegetación era un continuo complejo de poblaciones, y no un
mosaico de unidades discontinuas. Este grupo elaboro un conjunto de técnicas, al
que se da el nombre de análisis de gradiente para el estudio de la variación
continua de la vegetación respecto de los factores ambientales (Whittaker, 1967).
R. H. Whittaker y la escuela de Wisconsin, dirigida por T. Curtis, han sido los
principales postulantes del análisis de gradientes. La aplicación más sencilla del
análisis de gradiente consiste en tomar muestras, a lo largo de un gradiente
ambiental, como el de la altitud en la cuesta de una montaña. La altitud es un
gradiente ambiental complejo, ya que incluye a su vez los parámetros ambientales
como la temperatura, lluvia, viento y en algunos casos, cobertura de nieve. Se
puede emplear también a otros gradientes para demostrar la continuidad de la
vegetación.
La escuela del "superorganismo" sostiene que las comunidades son unidades
integradas con límites definidos, al tiempo que la hipótesis individualista plantea
que no se trata de unidades integradas sino de conjuntos de especies que
requieren las mismas condiciones ambientales. La información hace que la
balanza se incline hacia la interpretación individualista de las comunidades, que
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por otra parte no están separadas sino que presentan una grada continua en el
tiempo y el espacio, además de que los grupos de especies no son constantes de
un sitio a otro.
A pesar de esta variación continua, se puede clasificar a las comunidades, pero
ello para la comodidad del hombre y no como una descripción de la estructura
fundamental de la naturaleza.
2.2
Objetivo: Explicar la importancia de zonas de transición entre las
comunidades.
De acuerdo a la hipótesis de la discontinuidad de las comunidades es posible
distinguir una zona de transición entre estas que se le denomina “ecotono”. Es
frecuente que la diversidad en esta zona de transición se incremente por la
contribución de las especies de las comunidades aledañas. Así mismo, puede
ocurrir que la diversidad se incremente en el límite de la comunidad con especies
de esa zona, a este suceso se le conoce como efecto de borde.
3 Características de la comunidad
3.1 Objetivo: Definir las características de la comunidad que la sitúan como un
nivel emergente de organización
A semejanza de una población, la comunidad posee un conjunto de atributos que
residen en cada una de las especies que la componen y que revisten significado
con referencia al nivel de integración comunitario. Se han medido y estudiado
características tradicionales de las comunidades:
1. Diversidad de especies: la primera pregunta que se puede plantear es: ¿qué
cantidad especies de animales y plantas viven en una comunidad dada? lo cual es
una medida sencilla de la riqueza o diversidad de especies.
2. Estructura y formás de crecimiento: es factible describir al tipo de comunidad
conforme a categorías principales de formas de crecimiento: árboles, arbustos,
hierbas, musgos. Además, se puede detallar las formas de crecimiento categorías
como los árboles de hojas anchas y los de hojas de aguja. Estas formas diferentes
determinan la estratificación, o la disposición vertical en capas de la comunidad.
3. Predominio: es posible observar que no todas las especies de la comunidad
tengan igual importancia en cuanto a determinar las características de ella.
Las especies dominantes son las que tienen un elevado índice de éxito ecológico,
y determinan en gran parte las condiciones bajo las cuales crecen con otras
especies vinculadas.
Importancia relativa: se pueden medir las proporciones relativas de diferentes
especies en la comunidad.
Estructura vertical
La mayor parte de las comunidades presentan una estructura vertical, o
estratificación, pero la causa de la misma es diferente en los sistemas acuáticos y
terrestres. En ambos casos la disposición vertical en capas se vincula con
disminución en la cantidad de luz, por ejemplo la estratificación común en los
bosques de todo el planeta
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La estructura vertical en los sistemas acuáticos depende de las propiedades del
agua, de modo que contrasta notablemente con la estructura impuesta a las
plantas en las comunidades terrestres. El agua modifica su densidad con la
temperatura y la salinidad, y estas propiedades físicas dan por resultado una
estructura compleja en los medios acuáticos. Los lagos de agua dulce por lo
general se estratifican durante el verano, en los lagos tropicales la estratificación
está presente a largo del año.
Estos atributos son susceptibles de estudio en las comunidades que están en
equilibrio o las que se encuentran en cambio.
4 Diversidad
4.1 Objetivo: Explicar los factores que determinan la dinámica de la diversidad de
las comunidades
La forma más sencilla de medir la diversidad es contar el número de especies. En
tal método se deben incluir únicamente las especies residentes, y no las
accidentales o inmigrantes temporales.
El número de especies es el primero y más antiguo de medición de la diversidad
de especies, y se le denomina riqueza de especies.
Un segundo concepto de la diversidad de especies es el de heterogeneidad, en
este concepto se pueden combinar el número de especies y la abundancia relativa
de las mismas, la diversidad será mayor si hay más especies en una comunidad y
estas últimas son igualmente abundantes.
El conteo del número de especies de una comunidad biológica es un problema de
difícil solución: los conteos de especies dependen del tamaño de la muestra. Por
lo general se lo puede solucionar con muestreos adecuados, particularmente si se
trata de vertebrados, pero no siempre ello es posible con insectos y otros
artrópodos. Una característica importante de las comunidades es que incluyen
pocas especies que son abundantes y muchas que son escasas.
Factores que modifican la diversidad
Factor tiempo
Este concepto, propuesto principalmente por zoogeógrafos y paleontólogos, es
una hipótesis histórica con dos componentes principales. En primer término, es
más probable que las biotas de las zonas calientes y húmedas de los trópicos
evolucionen y se diversifiquen más rápidamente que las de regiones de clima'
templado o polar. Ello resulta de que en el primero de los casos se tiene un medio
ambiente favorable en forma constante y de que los seres vivos están
relativamente libres de desastres climáticos, como las glaciaciones. En segundo
lugar, la diversidad biótica es un producto de la evolución y, en consecuencia,
depende del tiempo durante el cual se ha desarrollado la biota en forma
ininterrumpida (Fischer, 1960). Las biotas tropicales son ejemplos de la madurez
en la evolución biótica, al tiempo que las de regiones templadas y polares son
comunidades inmaduras. En resumen, todas las comunidades se diversifican con
el paso del tiempo, de modo que las más antiguas tienen un número de especies
mayor que el de comunidades jóvenes. El factor tiempo opera en las escalas de
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tiempo ecológica o evolutiva. La primera es más breve y abarca unas cuantas
generaciones o a unas decenas de ellas. El tiempo ecológico corresponde a
situaciones en que una especie dada podría ocupar un ambiente pero no ha tenido
tiempo de dispersarse hacia él. Por otra parte, la de tiempo evolutivo es de mayor
duración y corresponde a cientos o miles de generaciones.
La diversidad de especies de una comunidad está en función no únicamente del
índice con que se agregan las especies a lo largo de la evolución, sino también del
correspondiente a la pérdida de especies por extinción o emigración. De tal suerte,
al compararlas con las comunidades polares, las tropicales tendrían índices más
rápidos de evolución y más lentos de extinción, mismos que actúan conjuntamente
y establecen la diversidad de especies.
Factor de heterogeneidad espacial
Al dirigirse hacia los trópicos se observa un incremento general en la complejidad
del ambiente. Al aumentar la heterogeneidad y la complejidad del medio ambiente
físico ocurre lo propio con la complejidad de las comunidades y la diversidad de
especies.
El relieve topográfico, o la heterogeneidad macroespacial, sin duda alguna genera
efectos importantes en la diversidad de especies. Simpson (1964) demostró que la
mayor diversidad de mamíferos en Estados Unidos corresponde a las áreas
montañosas. La explicación para este hecho parece bastante sencilla: las áreas
tila topografía diversa incluyen muchos hábitat diferentes y, por lo tanto, más
especies. Además, las zonas montañosas también entrañan un mayor aislamiento
geográfico de las poblaciones y de tal suerte facilitan el aumento en el número de
especies.
MacArthur (1965) plantea que han de considerarse dos componentes al intentar el
análisis de los gradientes latitudinales en la diversidad de especies: la diversidad
en el hábitat, y la diversidad entre los hábitat.
Factores de competencia y depredación
La amplitud y el traslape del nicho son dos aspectos que se pueden identificar en
casos extremos; si no hay traslape de nichos entre las especies, el número de
especies de la comunidad disminuirá conforme aumente la amplitud del nicho,
mientras que en el otro extremo, cuando la anchura del nicho es constante,
menguará el número de especies de la comunidad al ocurrir lo propio con el
traslape de nichos. En este análisis hipotético las comunidades tropicales tendrían
quizá más especies porque las anchuras de los nichos de estas últimas son
menores o hay mayor traslape de los propios nichos.
Este factor hace suponer que la selección natural está controlada en las zonas de
clima templado y polar principalmente por los factores físicos del ambiente,
mientras que la competencia biológica reviste mayor importancia para la evolución
en los trópicos. Por virtud de ello, animales y plantas están más restringidos en
sus requerimientos de hábitat, y los animales tienen una alimentación menos
variada. La competencia es "más aguda" en los trópicos, y los nichos, "más
pequeños". Las especies de climas tropicales están más evolucionadas y poseen
adaptaciones más finas que las de zonas templadas; en consecuencia. más
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especies se pueden ajustar a un hábitat dado de las zonas tropicales. Se afirma
que hay más predadores y parásitos en los trópicos que en cualquier otra zona, y
que estas especies mantienen limitadas a sus poblaciones presa a niveles tan
bajos que disminuye la competencia entre las presas. Esto último permite que se
agreguen más especies de presas, lo cual a su vez brinda sostén a nuevos
predadores.
Paine extrajo a la estrella de mar Pisaster de una sección de la playa y observó
una disminución en la diversidad, de un sistema de quince especies a otro de
ocho. El bivalvo Mytilus predominó en el área, desplazando a las otras especies.
La "sucesión" en este caso es hacia una comunidad más sencilla. La estrella de
mar, con su actividad depredatoria continua, impide que los bálanos y bivalvos
monopolicen el espacio. De tal suerte, la diversidad local de especies en las zonas
rocosas de marea parece estar directamente relacionada con la intensidad de la
actividad depredatoria.
La actividad depredatoria y la competencia suelen ejercer efectos
complementarios en la diversidad de las especies. La competencia suele ser más
importante en cuanto a conservar una elevada diversidad en parásitos y
depredadores, al tiempo que la actividad depredatoria resulta más significativa
entre los herbívoros. Sobrepuesto a estos efectos está otro patrón: en las
comunidades complejas con muchas especies esta actividad es probablemente la
interacción dominante que afecta a la diversidad, mientras que en las
comunidades sencillas predomina la competencia como interacción.
La función de la actividad depredatoria en cuanto a sus efectos en la diversidad
de especies es tan poco clara como la relativa a la función que cumple en la regulación de la densidad de la población. El aumento en tal actividad suele originar
un incremento correspondiente en la diversidad de las especies presa, pero ello
suele ser un efecto local más que una explicación global de los gradientes
latitudinales de la diversidad de especies.
Factor de la estabilidad ambiental
Este principio establece que el número de especies aumentará conforme lo haga
la estabilidad de los parámetros ambientales. Según este concepto, las regiones
con climas estables permitirán la evolución de adaptaciones y especializaciones
más finas que las correspondientes a áreas con climas variables. Ello da por
resultado nichos más pequeños y la ocupación de una unidad de espacio del
hábitat por parte de un mayor número de especies. Las especies deben ser más
flexibles en las zonas de clima templado y polar, y más especializadas en los
trópicos.
El factor de la estabilidad climatológica puede combinarse con el factor tiempo,
con el que tiene mucho en común. La hipótesis de estabilidad-tiempo hace
énfasis en la función de los parámetros ambientales (temperatura, humedad,
salinidad, oxígeno, pH) en cuanto a permitir la diversidad. Los habitats de baja
diversidad suelen ser inclementes o impredecibles, o ambas cosas. Los
ambientes inclementes, como las aguas termales, suelen ser muy predecibles
(las condiciones físicas son constantes de un día para otro) pero tienen baja
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diversidad en especies. Por otra parte, los ambientes desérticos con precipitación
pluvial irregular serían un ejemplo de ambiente impredecible e inclemente.
Factor de productividad
El fundamento principal del factor de la productividad es que la más larga
temporada de crecimiento de las áreas tropicales permite que las especies
dividan al ambiente temporal y espacialmente, con lo cual se posibilita la
coexistencia de más especies. Esta idea es una combinación de la hipótesis de la
estabilidad con la de la productividad, y hace suponer que la estabilidad de la producción primaria es un determinante principal de la diversidad de especies de una
comunidad. Una forma de comprobar esta idea es la de estudiar la producción
primaria en diversas comunidades a lo largo de un ciclo anual, y otra, la de
investigar la forma en que viven los organismos en comunidades diversas.
El número de especies de pájaros en las selvas tropicales es mayor que en las
zonas de clima templado porque en las primeras encuentran formas totalmente
diferentes de vivir. Los bosques de zonas templadas no tienen pájaros que sean
comedores obligados de frutas, que se alimenten únicamente de reptiles, que
sigan a las colonias de hormigas o que se sienten tranquilamente en los árboles.
4.1 Índices de diversidad
Objetivo: Analizar los índices de diversidad más comunes a diferentes tipos de
comunidades (Shannon-Wiener, Simpson, Margalef).
La teoría de la información, según Margalef, permite evitar algunas de las
dificultades que entrañan la curva logarítmica normal y las series logarítmicas.
Podría plantearse la pregunta siguiente: ¿qué tan difícil seria predecir
correctamente la especie del siguiente individuo que se capture? Este es el mismo
problema que los ingenieros en comunicación están interesados en predecir
correctamente. Se puede medir esta incertidumbre con la el modelo de ShannonWiener:
s
H = - Σ (P¡)(log2 P¡)
i=1
donde:
H = contenido de información de la muestra (bits/individuo) índice de
diversidad de la especie
S = número de especies
Pi = proporción del total de la muestra que corresponde a la especie i.
En sentido estricto, se debe emplear a la medida de Shannon-Wiener como
medida de información sólo con muestras aleatorias extraídas de una gran
comunidad que se conoce el número total de especies.
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La función de Shannon-Wiener combina dos componentes de la diversidad:
1) número de especies, y
2) la igualdad o desigualdad de la distribución de individuos
Un mayor número de especies hace
aumente la diversidad de las mismas, e
incluso con una distribución uniforme entre ellas también aumentará la diversidad
de especies medidas con la ecuación de Shannon-Wiener. La medición de la
igualdad puede efectuarse en diversas áreas. El enfoque más sencillo consiste en
plantearse ¿cuál sería la diversidad de especies de esta muestra si todas las
especies S tuvieran igual abundancia? En este tendríamos:
Hmáx = diversidad de especies bajo condiciones de igualdad máxima
S = número de especies de la comunidad.
E = H/Hmáx
donde:
E = equidad (de 0 a 1)
H = diversidad de especies observada
Hmáx = diversidad de especies máxima = log2 S
Se pueden derivar otras medidas de la diversidad, de la teoría de probabilidad.
Simpson (1949) plantea la pregunta siguiente: ¿cuáles son las probabilidades de
que dos ejemplares seleccionados aleatoriamente en una comunidad infinita
correspondan a la misma especie? Si se seleccionan dos árboles de los bosques
de coníferas es muy probable que sean de la misma especie, mientras que al
hacer lo propio en una selva tropical disminuirán mucho tales probabilidades. Se
puede ampliar este enfoque para establecer una fórmula del índice de diversidad.
Si una especie dada i está representada en la comunidad por pi (proporción de
individuos), la probabilidad de seleccionar dos de éstos aleatoriamente
corresponde a la probabilidad conjunta.
Ds = 1- Σ (pi)2
La diversidad biológica, obtenida según el Indice de Margalef (D) es de gran valor
intuitivo ya que proporciona una visión comprensible e instantánea de la
diversidad.
D= (S-1) / ln N
donde:
S= número de especies
N= número de individuos
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4.2 Dominancia y equitatividad
4.2.1 Objetivo: Relacionar los factores de diversidad, dominancia y equitatividad
de las comunidades.
Los conceptos de diversidad, equitatividad y dominancia están plenamente
relacionados, ya que, en una comunidad donde alguna o algunas de las especies
son dominantes la diversidad disminuye lo mismo que la equitatividad y viceversa.
4.3 Definición de la Clasificación de comunidades.
4.3.1 Objetivo: Definir el término de clasificación para las comunidades bióticas
Para la clasificación de la comunidades es importante tomar en cuenta la hipótesis
sobre la discontinuidad. Así, el análisis para el agrupamiento de los sitios
estudiados se determinará con base en la similitud o disimilitud considerando
únicamente la presencia o ausencia de las especies o bien, la abundancia de las
mismas.
La clasificación consiste entonces en el agrupamiento de los sitios o de las
especies
4.4 Tipos de clasificación
4.4.1 Objetivo: Identificar los diferentes tipos de clasificación que se realizan.
La clasificación de las comunidades es un problema entrelazado con la cuestión
de su naturaleza. Si son entidades separadas, como las especies, debe ser
factible realizar una taxonomía de las comunidades. Además, en caso de que
varíen en forma continua y no sean unidades separadas, todavía se podrá
clasificarlas siempre y que se usen diversos sistemas de clasificación, ya que no
hay un solo esquema que constituya una clasificación "natural".
Para la clasificiación de las comunidades es necesario considerar los siguientes:
¿De qué tipo debe ser la clasificación, jerárquica o reticular? En una clasificación
jerárquica, como la ampliamente conocida de la taxonomía, hay categorías que
son subclases de otras superiores, mientras que la reticular se define a los grupos
por separado y se los vincula en una red:
¿Qué tipo de clasificación debemos emplear, de división o de aglomeración?
En una clasificación de división se comienza con el todo y se lo divide en partes,
mientras que en la de aglomeración se inicia con las partes y se unen en clases,
combinándolas una y otra vez en grupos.
La clasificación monotétiea conlleva la diferenciación de dos grupos
estrechamente vinculados por virtud de un solo atributo, mientras que en la
politética se los distingue a partir de varios atributos.
Diferentes tradiciones de clasificación han predominado entre los ecólogos en
Europa se ha aplicado el sistema de clasificación de Braun-Blanquet, que se
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fundamenta en especies "diagnósticas" como la forma de definir y distinguir a los
tipos de comunidades, y da origen a una clasificación jerárquica.
Por el contrario, el sistema empleado por la mayor parte de los ecólogos
norteamericanos es informal y se basa en los "tipos de dominancia". Un
dominancia es un grupo de lotes con las mismas especies dominantes, que son
abundantes, sobresalientes y constituyen casi la antítesis de las especies
diagnósticas de Braun-Blanquet. Las especies dominantes con frecuencia tienen
distribución que rebasa mucho los límites de sus tipos de dominancia.
4.5 Métodos de clasificación numérica
4.5.1 Objetivo: Utilizar las diferentes técnicas de clasificación numérica de las
comunidades.
La medición de la similitud entre dos muestras o comunidades ha sido elaborada
desde dos puntos de vista por medio de una gran cantidad de índices; un punto de
vista cualitativo en donde sólo se considera el número de especies, su ausencia o
presencia en cada una de las dos partes a comparar y un punto de vista
cuantitativo, donde no sólo se considera el primer aspecto, sino que se
complementa al tornar en cuenta la abundancia o número de individuos de cada
una de las especies de los dos conjuntos que se comparan .
Este aspecto puede ser representado en forma de una matriz de similitud, donde,
de acuerdo con todas las combinaciones posibles entre las muestras, se indica la
similitud existente entre las diferentes zonas en las que se tomó la muestra.
Los datos de un inventario para una comunidad o para distintas muestras de una
comunidad suelen presentarse en una tabla; cada renglón representa una especie
y cada columna una muestra, figurando en las intersecciones una simple señal de
presencia o ausencia o bien el resultado de un censo (abundancia o cobertura) o,
mejor aún, el número de individuos o biomasa de los mismos.
La descripción de una comunidad nos lleva necesariamente a la comparación con
otra o con ella misma en distintos tiempos, mediante la evaluación de las
semejanzas o diferencias de sus partes homólogas. Como consecuencia de estas
comparaciones tenemos la elaboración de una clasificación, ya sea a nivel de
asociación o de biocenosis.
Cuando se dispone de censos, la composición de una comunidad puede
expresarse mediante una lista de especies. Más aún, la composición de una
muestra inventariada se puede comparar con muestras adyacentes a la misma
comunidad, 10 que revela, con base en las especies' existentes, la similitud entre
las áreas muestreadas y, por ende, la heterogeneidad ambiental en la cual se
asienta la comunidad.
En el primer caso, dos de los coeficientes más utilizados son el de Sorensen,y el
de Jacard que se expresa corno:
So = 2a/(2a+b+c)
Ja = a/(a+b+c)
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a = numero de especies comunes en ambas comunidades o muestras
b = numero de especies que se presentan en la comunidad 1 pero no en la 2
c = numero de especies que se presentan en la comunidad 2 pero no en la 1
También se puede medir la similitud de las abundancias entre sitios o
comunidades utilizando índices cuantitativos como son la covarianza, la
correlación o la distancia.
Un índice que mide relación entre dos variables cuantitativas es la covariancia.
Pero este índice tiene el inconveniente de que su valor depende de las unidades
de medida de las dos variables, de manera que cuando una de ellas varía en su
escala de medida esto origina un cambio en el valor de la covariancia.
Fue Karl Pearson quien propuso un índice que era independiente de la escala de
medida de ambas variables: el coeficiente de correlación, cuyo cálculo se realiza
dividiendo la covariancia por el producto de las desviaciones estándar de ambas
variables. El valor del índice de correlación varía en el intervalo [-1 , +1], este
índice mide similitud.
Entre los índices de distancia más comúnmente utilizados se encuentra la
distancia euclidiana y distancia de cuerda.
El coeficiente disimilitud se obtiene a través de la fórmula para calcular la distancia
euclidiana:
Ejk =  (xij - xik)2
donde
xij y xik son los valores de las abundancias de la especie i en la comunidad o sitio j
y k. Los valores de este índice van de 0 a , donde la menor disimilitud entre las
entidades que se comparan es cero.
La distancia euclidiana se obtiene estandarizando los valores de las abundancias
por columna (y = Xi/Xi2) para posteriormente aplicar la formula de distancia
euclidiana.
Después de comparar todas las comunidades o sitios se procede a construir una
semimatriz donde se colocan todos los resultados obtenidos. Para realizar el
agrupamiento el método más utilizado es el de ligamento promedio no ponderado
(UPGMA), este método es aglomerativo, a atreves del cual se reduce la matriz
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consecutivamente hasta concluir en un solo grupo. El resultado de la unión entre
los grupos es una grafica denominada dedrograma.
4.6 Ordenación de las comunidades
Objetivo: Utilizar las diferentes técnicas de ordenación de Análisis de
componentes principales y promedios recíprocos.
La comunidad puede analizarse considerando la hipótesis de la continuidad, por lo
que se recomienda utilizar técnicas de ordenación ecológicas como son el análisis
de componentes principales (ACP) y el análisis de promedios recíprocos.
Análisis de componentes principales
El análisis de componentes principales es una técnica estadística de síntesis de la
información, o reducción de la dimensión (número de variables). Es decir, ante un
banco de datos con muchas variables, el objetivo será reducirlas a un menor
número perdiendo la menor cantidad de información posible.
Los nuevos componentes principales o factores serán una combinación lineal de
las variables originales, y además serán independientes entre sí (ortogonales).
Un aspecto clave en ACP es la interpretación de los factores, ya que ésta no viene
dada a priori, sino que será deducida tras observar la relación de los factores con
las variables iniciales (habrá, pues, que estudiar tanto el signo como la magnitud
de las correlaciones).
Análisis de la matriz de correlaciones. Un análisis de componentes principales
tiene sentido si existen altas correlaciones entre las variables, ya que esto es
indicativo de que existe información redundante y, por tanto, pocos factores
explicarán gran parte de la variabilidad total.
Selección de los factores. La elección de los factores se realiza de tal forma que el
primero recoja la mayor proporción posible de la variabilidad original; el segundo
factor debe recoger la máxima variabilidad posible no recogida por el primero, y
así sucesivamente. Del total de factores se elegirán aquellos que recojan el
porcentaje de variabilidad que se considere suficiente. A éstos se les denominará
componentes principales.
Análisis de la matriz factorial. Una vez seleccionados los componentes principales,
se representan en forma de matriz. Cada elemento de ésta representa los
coeficientes factoriales de las variables (las correlaciones entre las variables y los
componentes principales). La matriz tendrá tantas columnas como componentes
principales y tantas filas como variables. Como resultado del análisis en primer
lugar se obtienen los valores propios (eigenvalue) de cada componente principal y
la proporción de varianza explicada por cada una de ellos y la varianza explicada
acumulada.
Los datos de varianza explicada son muy importantes para saber cuántos
componentes principales vamos a utilizar en nuestro análisis. No hay una regla
definida sobre el número que se debe utilizar, con lo cual deberemos decidir en
función del número de variables iniciales (hay que recordar que se trata de
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reducirlas en la medida de lo posible) y de la proporción de varianza explicada
acumulada. Al representar la figura de los componentes se recomienda utilizar los
tres primeros componentes principales, y con ellos explicar por lo menos el 75 %
de la varianza. Las correlaciones de cada componente principal con cada variable
nos ayuda a interpretar las variables.
Análisis de Correspondencias
El análisis de correspondencias es una técnica estadística que se utiliza para
analizar, desde un punto de vista gráfico, las relaciones de dependencia e
independencia de un conjunto de variables categóricas a partir de los datos de una
tabla de contingencia.
Existen dos tipos de análisis de correspondencia:
Simple: cuando se trabaja con 2 dimensiones.
Múltiple: cuando se trabaja con mas de 2 dimensiones.
El nombre de análisis de correspondencia es una traducción del francés "Analyse
des correspondances", el cual fue propuesto en los años 60’ por el físicomatemático francés Benzécri, con el fin de definir, describir e interpretar el análisis
a través de un gráfico geométrico.
Esta técnica analiza los datos tal como fue diseñado por algunos precursores de la
estadística entre los destacan Pearson, Guttman, Fisher, los cuales, sin embargo
no pudieron llevar a cabo los cálculos por la carencia de instrumentos que
permitiesen cálculos matemáticos tan complejos como los que puede hoy en día
realizar las computadoras y los software existentes en el mercado
En el análisis de correspondencia se recomienda seguir los siguientes pasos:
a. Descomposición de la inercia de la Tabla
b. Extracción de los ejes factoriales
c. Interpretación de los ejes factoriales
d. Interpretación del plano factorial
e. Integración de los resultados en su contexto
La ayuda del software simplifica mucho la realización del análisis de
correspondencia.
4.7 Evolución de comunidades.
Objetivo: Explicar como se lleva a cabo la sucesión de las comunidades como un
proceso evolutivo natural.
Los principios de la sucesión ecológica pueden ser de aplicación en la relación
entre el ser humano y la naturaleza. El marco de la teoría sucesional debe
revisarse como base que permita resolver la actual crisis ambiental. La mayoría de
las ideas referentes al desarrollo de sistemas ecológicos se basan, bien en datos
descriptivos obtenidos mediante la observación de los cambios producidos en
comunidades bióticas durante largos periodos de tiempo, o bien en suposiciones
muy teóricas; muy pocas de las hipótesis generalmente aceptadas se han
comprobado experimentalmente. Gran parte de la confusión, vaguedad y ausencia
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de trabajos experimentales en este área tienen su causa en la tendencia por parte
de los ecologistas a considerar la sucesión como una idea simple y
unidimensional, cuando en realidad se trata de un conjunto de procesos que
interactúan entre sí y en el cual algunos llegan a contrarrestar las acciones de
otros.
Según el planteamiento aquí presentado, la sucesión ecológica conlleva el
desarrollo de los ecosistemas; se trata de un concepto que tiene muchos
paralelismos con la biología del crecimiento de los organismos y también con el
desarrollo de las sociedades humanas. Se considera un ecosistema, o sistema
ecológico, a una unidad de organización biológica constituida por todos los
organismos existentes en un área dada (es decir, una comunidad) que interactúan
con el entorno físico de modo que el flujo de energía producido conduce a
determinadas cadenas tróficas y ciclos de materiales característicos del sistema.
Definición de sucesión
Una sucesión ecológica puede definirse en función de tres parámetros
(Odum, 1963):
1. Es un proceso ordenado de crecimiento de una comunidad, lo bastante
direccional como para poder considerarlo predecible.
2. Es el resultado de la modificación del entorno físico por parte de la comunidad.
Esto significa que la comunidad controla el proceso de sucesión, aunque el
entorno físico determine los patrones, el ritmo de los cambios y a menudo
establezca los límites del crecimiento.
3. La sucesión culmina en un ecosistema estable, en el cual se mantiene un
máximo de biomasa (contenido de mucha información) y de relaciones de
simbiosis entre los organismos por unidad de flujo energético disponible.
La elaboración del concepto de sucesión corresponde principalmente al botánicos
Warming (1896) y Cowles (1901), mismos que estudiaron las etapas desarrollo de
las dunas arenosas. Las investigaciones de sucesión han originado dos hipótesis
principales respecto de ella. La primera es la teoría clásica de la sucesión la que
Egler (1954) ha denominado "florística de relevo", ya que postula un sistema
jerárquicamente ordenado de cambio en la comunidad. Los conceptos clásicos de
sucesión recibieron elaboración detallada por parte de F.E. Clements, mismo que
postuló una teoría completa de la sucesión de las plantas y el desarrollo de la
comunidades la que dio el nombre de hipótesis del monoclimax. La comunidad
biótica, según Clements, es un superorganismo muy integrado que presenta
desarrollo por virtud de un proceso de sucesión hasta un solo, punto terminal, en
cualquier área dada denominado climax climático. Este desarrollo de la comunidad
es gradual y progresivo, desde las sencillas comunidades pioneras hasta la etapa
final o de clímax. Dicha sucesión deriva únicamente de reacciones bióticas; las
plantas y los animales pioneros modifican el ambiente de tal suerte que favorecen
a un nuevo conjunto de especies, y este ciclo se repite hasta alcanzar el clímax.
Por lo tanto, el desarrollo por sucesión de una comunidad es análogo al que se
observa en un individuo dado, conforme al punto de vista de Clements (Clements,
1936, y Phillips, 1934-1935). Así, cuando la comunidad no puede llegar al climax
climático es por alguna alteración, como los incendios, el pastoreo o la erosión.
El supuesto clave de la teoría clásica de la sucesión es que las especies se
sustituyen unas a otras porque en cada etapa modifican el ambiente de modo que
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resulta menos adecuado para ellas y más apropiado para otras. En estos
términos, la sustitución de especies es ordenada y predecible, y gracias a ella la
sucesión sigue una dirección dada.
Según Clements, el clímax de cualquier región depende del clima. Otras
comunidades suelen derivarse de tipos específicos de suelo, incendios o pastoreo,
pero las puede comprender sólo con referencia al punto terminal de clímax
climático consecuencia, la clasificación natural de las comunidades debe basarse
en el clímax, que representa el estado de equilibrio del área.
Egler (1954) propuso la segunda hipótesis importante de la sucesión, a la que dio
el nombre de "composición florística inicial". Según este autor, la sucesión es muy
heterogénea porque el desarrollo en cualquier sitio dado depende de quien llegue
a ella primero. Por otra parte, la sustitución de especies no sería necesariamente
ordenada, ya que cada especie intenta excluir o suprimir a los nuevos colonos. De
tal suerte que, la sucesión se vuelve más individualista y menos predecible porque
las comunidades no siempre convergen hacia el clímax climático.
Las dos hipótesis de la sucesión concuerdan en que muchas de las especies
pioneras de una asociación aparecen en primer término porque poseen
características de colonización, como el rápido crecimiento, la producción grande
de semillas y la elevada capacidad de dispersión. Las especies colonizadoras no
están bien adaptadas a la supervivencia en los sitios ocupados y se vuelve intensa
la competencia. Así, en ambas hipótesis de la sucesión los primeros colonizadores
son especies fugitivas que producen un ambiente menos adecuado para ellas
mismas.
La distinción principal entre estas dos hipótesis radica en los mecanismos de
establecimiento subsiguiente. Según el modelo clásico, la sustitución de especies
está facilitada por las etapas previas, mientras que en el segundo estará resistida
por los residentes actuales, a menos que sufran lesiones o muerte.
El clímax es la comunidad final o estable en una serie de sucesiones. Se perpetúa
a sí misma y está en equilibrio con el medio físico y biótico (Phillips, 1934-1935).
Son tres las escuelas de pensamiento acerca del estado de clímax: la del
monoclímax, la policlímax y la del patrón de clímax.
La teoría del monoclimax fue una creación del norteamericano F.E. Clements
(1916, 1936). Según ella, cada región posee una sola comunidad de clímax hacia
cual se desarrollan todas las comunidades. Éste es el supuesto fundamental de
Clements que en un tiempo dado y libre de interferencia, se generará y
estabilizará la vegetación de una comunidad en un clímax del mismo tipo general,
sin importar cuáles fueron las condiciones previas de la zona.
Los seguidores de la teoría del monoclímax no niegan la existencia de estas
comunidades estables reguladas por factores topográficos y edáficos, pero las
consideran como excepciones y las clasifican mediante términos especiales:
1. Subclimax: el subclímax es la penúltima etapa de una sucesión y, aunque suele
perdurar mucho, finalmente es reemplazada por la unidad de clímax verdadero
2. Disclimax: es la comunidad que reemplaza a la de clímax después de la
alteración de esta última. Por ejemplo, el pastoreo excesivo.
3. Posclimax: se trata de una comunidad que refleja frío o humedad mayores de
lo normal.
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4. Preclimax: se trata de una comunidad que representa calor o sequedad mayor
que el promedio.
Desafortunadamente, los seguidores de Clements se dedicaron tan de lleno a la
clasificación del clímax que se vieron envueltos en una jungla terminológica. En la
actualidad hablan de paraclimax, conclimax, anticlimax, peniclímax, metaclimax,
seudoclimax, cuasiclímax, coclimax y superclímax. Eran tantas las excepcines que
este ideal de un solo clímax regulado por el clima, que algunos investigadores
comenzaron a poner en duda los supuestos fundamentales del sistema de
Clements.
La teoría del policlimax surgió como respuesta evidente al sistema monoclimatico
de Clements. Tansley (1939) fue uno de los primeros en proponer el concepto de
policlímax, es decir, de que es posible identificar diferentes comunidades de
climax en un área, como las reguladas por la humedad del suelo, de los nutrientes
del pastoreo de los animales y otros factores. Daubenmire (1966) también postuló
la idea de que puede haber varias comunidades estables en un área dada. La
diferencia real entre estas dos escuelas de pensamiento reside en el tiempo en
que se mide la estabilidad relativa.
Whittaker (1953) propuso una variante de la idea del policlimax, la hipótesis del
patrón de climax. Este autor hizo énfasis en que una comunidad natural se Adapta
a un patrón global de factores ambientales en los cuales existe, a saber,
incendios, factores bióticos, viento, etc. La teoría del monoclimax permite
considerar un solo climax climático en una región, y la del policlimax, varios
climas, mientras que la hipótesis del patrón de climax toma en cuenta una
continuidad de tipos de climas, que varían poco a poco conforme a los gradientes
ambientales. De tal suerte, la hipótesis del patrón de climax es una ampliación de
la idea del continuo y el enfoque del análisis del gradientes de la vegetación
(Whittaker, 1953). Se identifica al climax como una comunidad estable con sus
poblaciones constituyentes en equilibrio dinámico con los gradientes ambientales.
La utilidad del climax como concepto en que sitios similares de una región deben
dar origen a lotes de climax semejantes, de tal suerte, esta regularidad de un lote
a otro debe permitir la predicción de nuevos sitios de un ambiente conocido de
modo.
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